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第10章 皮肤和鳞片
鱼类的皮肤和其他脊椎动物基本相同,都是由外层的表皮和内层的真皮组成,除此之外还有许多衍生物及附属结构,如鳞片、发光器、毒腺和色素细胞等。
鱼类皮肤的功能主要是用来保护身体,但某些鱼类的皮肤能进行辅助呼吸,吸收少许营养物质及接受外界多种刺激等。
第一节 皮肤的结构
皮肤(skin)由两层构成,外层为表皮,内层为真皮,两者的位置、胚层起源、构造和机能都各不相同。
一、表 皮
表皮(epidermis)起源于外胚层。在圆口纲,软骨鱼纲、硬骨鱼纲和其他高等脊椎动物则由复层扁平上皮细胞构成。鱼类表皮全由活细胞组成,通常无角质层。又可分成生发层和腺层两部分:
1.生发层
位于表皮基部,由一层柱状细胞构成,细胞具旺盛的分生能力,是产生新细胞的增殖层。细胞通过有丝分裂,子细胞代替母细胞,而母细胞向表层位移,直到表面以代替因损伤或磨耗而消失的细胞。在移向表面的过程中,不但细胞内成份起了化学变化,同时形状也发生变化,逐渐变成扁平状或鳞片状。此现象在连续不断的进行着。
2.腺层
因具有各种腺细胞而命名。位于生发层上方,,最初的细胞来自生发层,本层细胞也能进行分裂,增生新细胞,但不如生发层细胞旺盛。本层内具有许多单细胞腺包括杯状细胞(粘液细胞)、颗粒细胞、浆液细胞、棒状细胞(瓶状细胞、锥状细胞)、线细胞等。在表皮中的分布情况依种类而不同.
(1)杯状细胞;
杯状细胞是常见的一种腺细胞,分泌粘液物质,是一种典型的粘液细胞,绝大多数鱼类具有,细胞一般呈杯状,少数呈球形或管形,细胞核近基部。新生的杯状细胞位较深层,随着生长渐移向表层,其分泌物中含有多糖类和纤维等物质,入水后,纤维部分膨胀发粘成
为粘液。
(2)颗粒细胞
呈圆形或梨形,位于表皮中上部,内充满了巨大的嗜酸性颗粒,在海七鳃鳗属表皮中的颗粒细胞不产生粘液,而可能分泌一种保护性物质,以防凶猛鱼类的吞食。
(3)棒状细胞(巨大细胞)
在圆口类中呈棒状,而在真骨鱼类中呈圆形或椭圆形,细胞体积较大,具两个或两个以上的细胞核,细胞核的周围具一圈淡色区域,淡色区外方出现深色区。
最近发现在七鳃鳗目和鲤形目棒状细胞的核周围的浅色区能分泌一种警戒物质(蝶呤,pterin),此物质可能贮藏在周围的深色区,当必要肘就可释放出来。可分泌喋呤的细胞称为警戒物质细胞。
如一群(gui)中的某一个体被凶猛鱼类或其他敌害咬伤后,棒状细胞中的警戒物质即释放入水中,使其同类感觉到后即刻撤离危险区,其他鱼类的棒状细胞只分泌粘液不分泌警戒物。
(4)浆液细胞
呈球形或卵圆形,细胞膜特别厚,而细胞质很少,细胞核靠近细胞膜。鲨类及一般真骨鱼类都具有,圆口类及鳐类则缺如。
(5)线细胞
为盲鳗所特有,其分泌物系一种螺旋状的线形粘液。
数目
粘液细胞依鱼类的不同而在数目、种类和大小上也有变异。一般认为无鳞或鳞小的种类皮肤中粘液细胞就发达,反之则少,如盲鳗体外无鳞,粘液腺发达,在数分钟内可将一桶清水变成胶状液体。
鱼类粘液的功能
1.保护作用:保护鱼体不受病菌、寄生物和其他微小有机体的侵袭。
2.凝结和沉淀作用:粘液有凝结和沉淀水中悬浮物质的作用,这对栖息在混浊度很大的水域中的鱼类更有重大意义。如一滴杂食豆齿鳗的粘液能在20—30秒钟内沉淀约0.25升的含泥河水。
3.凋节渗透压:粘液也有助于皮肤凋节渗透压的作用,使鱼体中保持适当浓度的盐类。
4.减少阻力:粘液润滑了鱼的体表,减少了与水的摩擦,使鱼体付出较少的能量,却获得了较大的运动速度。
5.湿润身体保持水分:非洲肺鱼的粘液有特殊的保护作用,当旱季将到,这种鱼就挖穴于泥中,在泥穴下部,它们隐藏于粘液与淤泥相混的坚硬小茧中,在潜蛰期间,皮肤也常用粘液来保持湿润,进入雨季后,个休又由茧中出来,恢复活动.
珠星(追星):有些鱼类如鲤科,鳅科等种类,在繁殖季节,由于受生殖腺激素的刺激,雄鱼表皮出现角质化结构一一珠星,由表皮局部地区的细胞膨大,并聚集成底垫,底垫上方最靠外表的一些细胞逐渐趋向角质化,最后这些细胞变成了内部充满角质的状似帽子的结节,罩在底垫上,共同构成珠星。珠星顶部的尖突情况不一,多数呈刺疣状,用手抚摸,感觉粗糙。
二、真 皮
真皮(defmis)位于表皮层下方,由纵横交错的纤维结缔组织(胶原纤维及弹性纤维)组成,细胞数量较少。一般可划分为三层。
(1)外膜层(membfana externus)很薄,紧接表皮下方,结缔组织纤维排列均匀一致。纤维向上可进人生发层,向下可深入真皮深处。
(2)疏松层 较薄,位外膜层内方,结缔组织纤维排列疏松,呈海绵状,另外还包含有几种类型的细胞,还有平滑肌细胞,神经纤维,特别是神经末梢网络丛和色素细胞。
(3)致密层(stratum c。mpactum)位于疏松层的下方,以胶原纤维为主,纤维成束状,排列紧密,上下两层纤维束呈直角相交。这种结构可增加皮肤的坚韧性,是提高鱼类运动效能的一个重要因素。特别是鲨类的真皮致密层非常发达,其结缔组织纤维可长达10余厘米,交叉排列,皮肤特别坚实,可用以制革。
三、毒 腺
毒腺(venomous glands,pois。n glands)由表皮细胞衍生而来,有单细胞腺及多细胞腺两种,按产生毒物器官的解剖学特征来分,鱼类的毒腺有下列各种:
1.因咬伤而使其他动物中毒的鱼类,如海鳝胁ro湘o Af/en。o的上下颔上有粘膜组成的囊,囊内有上皮细胞覆盖的毒腺,4个能动的牙齿即位于囊中,当海鳝咬住其他动物时,毒液从粘膜与牙
齿之间流出。
2.具有毒性皮肤粘液腺的鱼类,如海七鳃鳗户e押omy2。"rnor6nus和河七鳃鳗户臼/r。们夕2。n//uu{。/o爪的全部皮肤表层的粘液细胞所分泌的粘液,对人体胃肠道有强烈的刺激作用,引起强烈的腹泻,有时甚至是赤痢。
3.具刺毒的鱼类,毒器由能动的棘和毒腺共同构成,有些种类棘具沟槽,有些为管状。毒腺为一团表皮细胞特化而成的嗜酸性分泌细胞团所组成,有些种类毒腺位棘刺的一侧,有些包围在棘刺周围或埋
于棘基部,毒腺往往都是封闭的襄状结构,只有当受到一定压力时毒腺囊破裂,毒液就可顺着棘刺外流。我国产的具毒刺的鱼类有loo余种,其中绝大多数为海水鱼类。
鳞片
大多数鱼类的皮肤中都有钙质组成的外骨骼,较坚韧,即鳞片或鳞片的衍生物。披覆于鱼的全身或身体的一部分。有些有鳞,有些无鳞,无鳞的鱼类粘液腺特别发达,而鳞片退化。
依鳞片外形、构造、和发生上的特点,把鳞片分为三类,盾鳞、硬鳞、骨鳞。
盾鳞:软骨鱼类特有,表皮和真皮共同发育而成。
盾鳞从外形上分为两部分,鳞棘:露在皮肤表面且尖端朝后的部分称鳞棘。埋在皮肤里的称为基板,鳞棘内层为齿质。鳞棘中央为髓腔。鳞棘外层为一层釉质。
皮齿:和牙齿同源。
硬鳞:由真皮形成,
标准式硬鳞,科司美式硬鳞,雀鳝式硬鳞。
骨鳞:真骨鱼类特有,纯由真皮产生,
骨鳞按形状分为两类,圆鳞和栉鳞,
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