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第二章种子生物学和生理生化基础
亚麻科( Linaceae)：亚麻。
，芸香科( Rutaceae)：柑、橘、柚、金橘、柠檬、佛手柑。
无患子科( Sapindaceae)：龙眼、荔枝、无患子。
漆树科( Anacardiaceae)：漆树。
大戟科(Euphorbiaceae)：蓖麻、橡皮树、油桐、乌鞳、巴豆、木薯。
葡萄科(Vitaceae)：葡萄。
柿树科(Ebenaceae)：柿。
旋花科( Convolvulaceae)：甘薯、蕹菜。
茄科( Solanaceae)：茄子、烟草、番茄、辣椒。
胡麻科( Pedaliaceae)：芝麻。
茜草科(Rubiaceae)：咖啡、栀子、奎宁。
松科(Pinaceae)：马尾松、杉、落叶松、赤松、黑松。
5．包括种子的主要部分（种皮的外层已脱去）
公孙树科( Ginkgoaceae)：银杏。
三、主要作物种子的形态结构
种子的形态结构在种和品种之间常存在差异，因
此很多性状可作为鉴别植物种和品种的依据，如种子
的形状、大小、颜色；种子表面的光滑度、表皮上茸
毛的有无、稀密及分布状况；胚和胚乳的部位；种脐
的形状、大小、凹凸、颜色及着生部位等。此外，根
据某些作物种皮的组织解剖特点，也可以鉴定种子的
真实性，如大豆、豌豆的品种间，十字花科的不同种
及品种之间，其种皮细胞的形态有显著差异，因此在
用其他方法难以鉴定真实性的情况下，可以应用解剖
学的方法。
现将主要作物种子的形态、构造和解剖分述于
下。
（一）水稻 水稻的籽粒(kernel) -稻谷
(rough rice)，如图2-18所示，由米粒及稃壳两部分
构成。稃壳由护颖及内、外稃组成，护颖是籽粒基部
的一对披针形的小片，米粒由内外稃（各一片）所包
裹，稃壳的顶端称稃尖，在许多品种中，外稃的尖端
延伸为芒。各品种的护颖、内外稃和芒所具的颜色、
特征及稃尖的颜色等性状，可以作为鉴定品种的依
据。
图2-18水稻
（一）稻谷外形 1．芒2．外稃3．内稃4．护颖
5．小穗柄
（二）稻谷纵剖面1．稃毛2．内稃3．胚乳糊粉层
4．胚乳淀粉层5．护颖6．芒7．外稃8．
果皮9．盾片10．胚芽11．胚根12．护颖
（三）米粒横剖面1．表皮2．中层3．横细胞4．
管状细胞5．果皮 6．种皮7．外胚乳8．
糊粉层

种 子 学
糙米(brown rice)是一颗真正的果实，其有胚的一侧被外稃所包裹，米粒的这一侧在习惯
上称为腹面，另一侧则称之为背面（禾本科其他作物的籽粒恰好相反）。背部有一条纵沟，在米
粒的两侧又各有2条纵沟称侧纵沟。纵沟部位与其稃壳上的维管束相对应。
米粒（糙米）由皮层（包括果皮和种皮）、胚乳( endosperm)及胚(embryo)三部分组成，
果皮( pericarp)包括表皮、中层（中果皮）、横细胞和管状细胞。种皮(seed coat)以内是糊粉
层（aleurone layer，胚乳外层），糊粉层内部则为淀粉层——由贮藏淀粉的细胞组成的胚乳。表
皮仅由一列细胞组成，中果皮则有6-7列细胞，其下的横细胞有2列含有叶绿粒的细长形细胞。
管状细胞由一列细长的纵向排列的细胞层组成，紧靠着下面的为一层种皮细胞，此层细胞内若有
明显的色素则就成为红米。种皮以下残留一层细胞不明晰的组织，为珠心层( nucellus)的遗迹，
其下的组织即为内胚乳。内胚乳的外层即糊粉层，包含1-2层（多至5-6层）细胞，其内部充
满蛋白质和脂肪，容易和其他各层细胞相区分。糊粉层以内的胚乳是由形状更大的薄壁细胞所组
成，细胞内充满了淀粉粒和蛋白质。
水稻的胚很小，由胚芽( prumule)、胚轴(hypocotyl)、胚根(radicle)、盾片(scutellum)
四部分组成，胚芽和胚根不在一直线上，而几乎呈直角分布。
（二）小麦和大麦普通小麦的籽粒不带稃壳（裸粒），如图2-19所示，由皮层、胚乳和胚
三部分组成。种子的腹面有一纵沟，称腹沟( crease)。胚在种子背面的基部，在种子的另一端有
茸毛。小麦腹沟的宽狭、深浅以及茸毛的疏密状况，都可以作为鉴别品种的依据。
图2-19小麦
（一）籽粒外形a．腹面1．茸毛2．腹沟b背面1．果种皮2．胚部
（二）籽粒纵剖面1．茸毛2．果皮3．种皮4．胚乳糊粉层5．胚乳淀粉层6．盾片7．胚芽
8．胚根
（三）籽粒横剖面1、2、4．皮层3．色素层5．胚乳糊粉层6．胚乳淀粉层
小麦的果皮由表皮、中层、横细胞、内表皮等组成。表皮细胞长形，具角质，顺着纵轴排
列，这层细胞在籽粒的顶端形成茸毛，其长短因品种而不同。中层具2-3列细胞，细胞壁的厚
度增加不均匀，细胞间有明显的空隙，分布气孔遗迹，此层细胞在种子成熟的前期，对气体交换
起很大作用。中层以下有一列长形细胞顺着种子横轴排列，称横细胞层，胞壁增厚不均匀，在种
子发育初期细胞内含有淀粉粒和叶绿粒，随着成熟度提高，叶绿粒消失，此层即失去光合作用能

第二章种子生物学和生理生化基础
力，淀粉粒则向内部转移，细胞中充满空气。内层的果皮与水稻一样也是管状细胞层，顺着种子
纵轴排列。小麦的种皮分内外两层，外层透明，内层存在色素，色素层的厚薄决定种子颜色的深
浅。这两层均系长形的薄壁细胞组成，形状整齐，与种子的中心轴略成角度。种皮以下为不透明
细胞组成的膨胀层，属外胚乳，其内部为内胚乳。内胚乳的外层是由近方形的较大的细胞组成的
糊粉层，细胞内充满了混有油滴的蛋白质。此层在小麦中仅1列细胞，而在靠近胚处，则完全消
失，在腹沟处可有数列细胞。
糊粉层内部为内胚乳的淀粉层，由大型薄壁细胞组成，细胞具各种不同的形态，内部充满了
各种大小不同的淀粉粒，淀粉粒的间隙中含有蛋白质。淀粉粒与蛋白质结合的牢固程度，在普通
小麦与硬粒小麦之间显然有别，硬粒小麦的淀粉粒与蛋白质结合得特别牢固。
小麦的胚部形态与水稻相似，但胚芽与胚根在一直线上，胚部占整个籽粒的比例较水稻为
大。
大麦籽粒的性状（图2-20）和小麦很相近
以，但因品种类型不同，在形状、大小等方面区
别较大，一般二棱大麦的粒形大于四棱和六棱大
1-
麦粒较为饱满，不同籽粒大小均匀。四
凌大麦的大小很不整齐。六棱大麦的籽粒大小虽 2 I
较整齐，但明显较小，千粒重远低于二棱和四棱 3 4
赶麦。 5
根据种子的植物形态学分类，大麦籽粒可分 （一） （二） （三）
包括果实及其外部的附属物（即皮大麦）和包 图2-20大麦
I 括果实的全部（即裸大麦）两大类，前者由于大 。一，背面 。二，腹面 。三，剥去胚部稃壳的籽粒
1．外稃2．内稃3．小基刺4.胚部5.浆片
麦结实后10d左右，果皮上分泌黏性物质，使之
与内外稃胶结不易分离。皮大麦稃壳的很多性状，如稃壳的颜色、芒的性状、外稃基部的形状
（皱折情况）、腹沟基部的小基刺（腹刺）的状况、腹沟的展开程度等，都可以作为鉴别品种的依
据。
大麦腹沟的附近为内稃所包被，外稃较大，包被了整个籽粒的背部及腹面的一部分——离开
腹沟较远的部分（即腹面的外缘部分）。
剥开大麦籽粒胚部的外稃，可暴露出一对小小的浆片，在花器中浆片吸水膨胀是开花（推开
内外稃）的动力，花后即失水萎缩，残留在胚部附近。浆片亦可作为鉴定大麦品种的一个重要性
} 状。
} 大麦籽粒的解剖学结构与小麦基本相同，但小麦的糊粉层仅一层细胞而大麦有2-4层。大
麦糊粉层的色泽因品种而不同，某些品种为蓝色，而另一些品种呈白色。
（三）玉米玉米籽粒的基本构造与上述两类作物相同，但籽粒大小却相差悬殊。栽培玉米
的籽粒是一个完整的颖果，果种皮紧贴在一起不易分离，在籽粒上端的果皮上可观察到花柱遗迹
（一般在邻近胚部的胚乳部位的果皮上）。玉米的胚特别大，约占籽粒总体积的30%，占总重量
的10% - 14%，透过果种皮，可清楚地看到胚和胚乳的分界线（图2-21）。
玉米籽粒的基部有果柄，但有时脱落，不连在籽粒上，在籽粒基部的果柄脱落处呈褐色，这

种 子 学
是由于该部位存在基部褐色曾（或称基部黑色层）。-)2-21 ◆◆
充分成熟籽粒的基部褐色层色素累积，颜色明显
因此可以作为种子成熟的重要标志。
玉米籽粒的形态在类型和品种之间存在很大差
异，而且同一果穗上的种子，由于着生部位不同
其籽粒大小及粒形的差异也很显著。玉米籽粒的颜
色有多种，总的可分为白色系统、黄色系统及紫色
（一， f二）
系统三类。
玉米的角质胚乳和粉质胚乳中淀粉粒具不同的 图2—2l玉米
形态，角质胚乳中的淀粉粒为多角形，而粉质胚乳（一）籽粒外形1．花柱遗迹2．果皮3．果7
（二）籽粒纵剖面1．果皮2．种皮3．胚乳
中的淀粉粒呈球形。
分4．胚乳的粉质部分5．盾片 6．j
（四）荞麦 荞麦的籽粒为瘦果（图2—22），略 胚芽8．维管束9．胚根10．根鞘
呈三棱形，果实基部留存五裂花萼，果实内部仅含 褐色层
1粒种子。果皮深褐色或黑褐色，较厚，包括外表
皮、皮下组织、柔组织、内表皮四层。种皮很薄，为
呈黄绿色的透明薄膜组织，包括表皮和海绵柔组织两逼重耄鋈蒌奏}二
部分，其下为发达的内胚乳，细胞中富含淀粉，淀粉 ’
粒多角形。养麦种子的胚很大，属于胚乳与子叶均发
达的类型，种胚位于种子中央，被内胚乳所包被。子
叶薄而大，扭曲，横断面呈“S”形。
（五）大豆大豆为无胚乳种子，仅包括种皮和胚 （一1
两部分（图2—23）(hilum)发达，raphe)胚轴、胚cha-耄冀雾霎
占的比率很小，且不在一直线上。在种子侧面的种皮
laza)以观察到脐micropyle)脐条(raphe)、内脐(cha_聚莲饕季雾霾三之三鼋冀
laza)和发芽口(micropyle)等部位。大豆的种皮因品 【二）
种不同而有多种颜色。一般品种为黄色，种皮上常易
产生裂缝，保护性能较差。种皮由角质层、栅状细胞、
柱状细胞、海绵细胞等多层细胞组成。栅状细胞为狭
长的大型细胞，排列很紧密，细胞内含有色素，此层 图2-22荞麦
细胞的靠外端部分若发生硬化，就不易透过水分而使（一）籽粒外形1．发芽口2’果皮3．：
．果脐 1
种子成为硬实，该部位的物理性质和化学成分常与其（二）￡：蓦面1．果皮2．种皮3．子叶4．内 I
他部分有所差异，在显微镜下观察可看到一条明亮的 胚乳5．胚根6．胚芽7．子房腔 l
线。因此，这一部位称之为明线。柱状细胞（或称骨
状石细胞）体积很大，亦仅有一列细胞，其排列方向与栅状细胞相同。海绵细胞层由7-8列细
胞组成，横向排列，细胞壁很薄，组织疏松，有很强的吸水力，一接触到水分，就迅速吸水而使
种皮在很短的时间内膨胀。种皮以内是内胚乳遗迹，此层亦称蛋白质层，成薄膜状包围着种胚。
图2-24为蚕豆种子结构。
第二章种子生物学和生理生化基础
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（一） （二） （三）
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（一） （二） （三）
（四）
图2-23大豆 图2-24蚕豆
（一）种子外形1．种皮2．内脐3．脐条4．脐5． （一）种子外形正面1．种皮2．脐3．脐褥
发芽口6．胚根所在部位 （二）种子外形侧面1．种皮2．发芽口 3．脐
（二）剥去种皮的种子1．子叶2．胚根 （三）种子纵剖面（去种皮） 1．子叶2．胚芽3．胚轴
（三）种子纵剖面1．表皮2．明线3．栅状细胞4. 4．胚根
柱状细胞（骨状石细胞） 5．海绵柔组织 6．内
胚乳残物
（六）花生花生与大豆虽同属豆科作物，但种子形态、种皮色泽和种皮结构均存在显著差
I 异（图2-25）。花生种子表面有一薄层种皮，呈肉色至粉红色，其上分布许多维管束。花生种皮
与一般豆科植物不同，不存在栅状细胞和柱状细胞。因此，保护性能很差，很容易发生脆裂，在
成熟及收获后的干燥、贮藏过程中，亦不致形成硬实。
Q：蹙！蘑蘸
。一， 。二， ； 3‘
（三）
} 图2-25花生
}
} （一）种子外形1．种皮2．脐
} 1．胚轴5．胚根
（二）种子纵剖面1．种皮2．子叶3．胚芽q
（三）种皮横切面1．外表皮2．柔组织3．内表皮
花生种子属于无胚乳种子，子叶肥厚发达，胚芽、胚轴、胚根在一条直线上，形状粗而短，
位于种子的基部，为子叶所包围。胚芽的两侧真叶已明显分化完成，4片小叶呈羽状排列。
（七）油菜油菜籽亦属无胚乳种子（图2-26），包括种皮及胚两部分，子叶为折叠型，2片

种 子 学
面积较大的子叶对折包在种皮内，子叶的外部仅存在胚
乳遗迹。油菜种皮颜色在类型和品种之间存在差异，总
的分黑褐色、黄色及暗红色三类。种皮上仅能观察到脐，《藿委离参 』
但发芽口等部位难于用肉眼辨别出来。 ！
油菜种皮包括四层细胞，第一层为表皮，压缩成一
薄层，由厚壁无色（有些类型为黄褐色）细胞组成。第 （一） （二]
二层为薄壁细胞，细胞较大，呈狭长形，成熟后干缩。 图2—26油菜
第三层为厚壁的机械组织，由红褐色的长形细胞构成， （一一）种子外形 （二）种胚
细胞壁大部木质化，此层细胞亦可称之为高脚杯状细胞。 1．子叶2．胚轴3．胚根
第四层是带状色素层，由排列较整齐的一列长形薄壁细胞组成，此层的色泽因类型、6
同，某些芥菜型呈褐色，白菜型和甘蓝型则呈浅色，色素层以下是胚乳蛋白质层的细胞．
人种皮。种皮以内即为富含油脂和蛋白质的子叶细胞。
油菜种皮的第一至第三层细胞
是区别油菜和十字花科其他2-27种3-蓬鬈鬻篓薹零挚≥_t’蓁薹薹霎霎霎冀霎冀蓁雾
子的重要依据。因为这三层细胞的 i 一1
形状、大小和胞壁厚薄在十字花科 萋
不同的种之间存在明显的差别。
（八）棉花 棉花种子具有坚 雩
厚的种皮和发达的胚（图2—27），
种子的腹面可观察到一条略微突起
的纵沟．称为脐条。脐条的一端为
内脐，另一端（种子尖端的部分） （一’
为种脐，发芽口亦在相同部位，此 l一
处附有种1-但有时种柄脱落。棉2—霉霎霎霎鋈墓纂 E，
花的种皮由表皮、外褐色层、无色
层、栅状细胞、内褐色层等层次组
成。表皮细胞一列，大形厚壁；外
褐色层有密集的维管束贯穿其中； 3一
无色层由1～2列形状较小的无色
细胞组成；栅状细胞层很厚，细胞
狭长形，排列整齐紧密，靠外端部
（二）
分的明线在显微镜下明晰易见；内
图2-27棉花
褐色层是由6-7列压缩的柔细胞（一）种子外形1．内脐2．种毛3．脐条4．脐、发芽口5．种柄
所组成，呈深褐色。 （二）种皮纵剖面1．种皮2．子叶3．胚根
棉子的外胚乳和内胚乳各有一（三）种皮横剖面1．种皮2．种毛3．表皮4．外褐色层5．无色层6．
列细胞，此层胚乳遗迹呈薄膜状， 明线7．栅状组织8．内褐色层9．外胚乳10．内胚乳11.子叶
包围在胚的外部。子叶发达，表面 12．腺体

；
：
第二章种子生物学和生理生化基础
积很大，呈多层不规则皱折填满于种子内部，其上有深色的腺体，含有对人畜具毒害作用的棉
酚。子叶细胞内充满了蛋白质及油脂。
（九）黄麻黄麻种子较小（图2-28），呈楔形或不规则形，较钝的一端为种脐，较尖的一
端为发芽口。种子的大小和颜色因类型不同而存在很大的差异，圆果种种子褐色，粒形大，长果
种种籽粒小呈墨绿色。
黄麻种皮属双子叶有胚乳种子，由种皮、内胚乳及胚 ．
2 —3 2
三部分构成，胚乳及子叶均比较发达。种皮由外表皮、结
-4
晶层、栅状细胞层及内表皮组成。外表皮中存在色素，使—一3
种子呈褐色或墨绿色，细胞形状扁平，胞壁较厚，其下是 （一） -5
一薄层厚壁细胞，称为结晶层，细胞内含草酸钙结晶。结 廷 ；
j
晶层以内为一厚层栅状细胞，形状规则狭长，其外部含纤 麟． ！
维素，细胞内腔位于细胞外端，其内含有黄色物质；栅状 ’{
细胞的外端在显微镜下可清晰地观察到明线，内端（无内‘； j { 3 {
腔的一端，则呈褐色，细胞壁木质化。种皮的内层为内表 t

皮，由一列扁平的薄壁细胞组成。 （二） （三） }1
黄麻种皮以内有一层外胚乳遗迹，细胞较大，有孔， 图2-28黄麻 j
含有褐色物质．此层以内有一层很薄的无色层。黄麻的内（一）种子外形1．脐2．种皮3．发芽口 I
胚乳发达，紧紧包围着扇形的种胚，细胞内含有丰富的脂（二）种子纵剖面1．子叶2．胚乳3．种皮 ；
肪和蛋白质，细胞较大，一般呈长椭圆形。 4．胚根
黄麻的种胚面积略小于胚乳，2片子叶重叠而略呈弯（三）种子横剖面1．外表皮2．结晶层3． ；
明线4．栅状细胞 5．内表皮 6．外胚 ：’
曲，胚根较肥大，胚细胞内部亦充满蛋白质和脂肪。 乳7．内胚乳8．子叶组织9．蛋白粒 ，
（十）向日葵向日葵籽粒属瘦果（图2-29），果皮较 及脂肪 ；
厚而硬，其上的色泽和条纹因品种而不同；籽粒较尖的一
端为发芽口，此端略显凹陷之处为脐。籽粒的钝端明显可见花柱遗迹，此处为花柱脱落后在果皮 +
上留下的疤痕。向日葵的种皮很薄，呈膜质，种子系倒生胚珠发育而成，但用肉眼观察，不容易
}
； 耍固
眨建
（一） （二）
（一）——3 （二‘）
图2-30亚麻
图2-29 向日葵 （一）种子外形1．种皮2．发芽口
（一）子实外形1．花柱遗迹2．果皮3．发芽口 （二）种子剖面1．种皮2．内胚乳
（二）子实纵剖面1．果皮2．种皮3．子叶4．胚芽5．胚根 3．子叶4．胚根

清楚地看到种皮上的脐条。种皮内是发达的胚，缺乏胚乳。子叶肥厚几乎占满种子内部，而胚
芽、胚轴和胚根仅占很小的部位。
向日葵籽粒的大小和形状（种子长度和宽度的比例）在品种之间显然有别，可作为鉴别品种
的重要依据，一般油用向日葵的籽粒较食用向日葵为小。
其他作物种子的形态构造见图2—30至2—36。
1一 -
固《 擘：；书
（一）
图2-32田菁
图2-31紫云英 （一）种子外形（正面） 1．种瘤2．脐条3．
（一）种子外形1．种皮2．脐
4．发芽口5．种皮
（二）种皮横切面1-表皮（角质层） 2．明线 3． （二）种子外形（侧面） 1．种瘤2．脐3．种
栅状细胞、柱状细胞5．柔组织6．内胚乳
壁{霪蓼⑨
（一．）。 4一
（二） （三）
图2-33蓖麻
（一）种子外形1．内脐2．脐条3．种皮4．脐5．种阜
（二）种子横剖面1．外种皮2．内种皮3．内胚乳4．子叶
（三）种子纵剖面1．子叶2．内胚乳3．胚芽4．胚根
1嚆≯睡毋泣，
c L一
甜菜 （二）
（三）
图2-34甜菜
（一）种球外形1．花萼2．果皮
（二）果实纵剖面1．花萼2．果皮3．胚根4．种皮5．外胚乳6．子叶
（三）种子外形1．种皮2．脐 l
l