生物炭添加对根际土壤微生物群落影响研究进展.pdf

第 10 卷第 2 期湖南生态科学学报Vol.10 No.22 0 2 3 年 6 月Journal of Hunan Ecological ScienceJun.2023收稿日期:2022-08-14基金项目:湖南省教育厅科学研究一般项目(18C1372);湖南省林业科技创新资金项目(XLK202105-2)。作者简介:魏甲彬,博士,讲师,研究方向:林地农业生态系统碳循环,E-mail:376976802 。引文格式:魏甲彬,李有清.生物炭添加对根际土壤微生物群落影响研究进展J.湖南生态科学学报,2023,10(2):101-108.WEI J B,LI Y Q.Research progress on the effects of biochar addition on rhizosphere soil microbial communitiesJ.Journal of Hunan Ecological Science,2023,10(2):101-108.DOI:10.3969/j.issn.2095-7300.2023.02.013http:/生物炭添加对根际土壤微生物群落影响研究进展魏甲彬,李有清(湖南环境生物职业技术学院 园林学院,湖南 衡阳 421005)摘 要:为揭示生物炭添加对根际土壤微生物群落的影响及其作用机理,进而指导农林业生产。本文通过梳理根际微生物群落形成及其影响因素、生物炭添加对根际土壤环境影响,探讨生物炭对植物根际土壤微生物群落的实际影响与可能的作用机理。研究表明,生物炭添加能够提高根际土壤微生物群落的丰度,调控根际土壤微生物群落结构,并使其向有利于植物生长的方向转化,提高根际土壤微生物多样性。究其原因,是生物炭既可以直接吸附若干种类微生物,为微生物提供养分和繁殖空间,也可以参与到土壤、植物、气候和时间对根际土壤微生物的作用,产生间接影响。关键词:生物炭;根际土壤;根系分泌物;微生物群落;土壤环境中图分类号:S154.3文献标志码:A文章编号:2095-7300(2023)02-0101-08Research Progress on the Effects of Biochar Addition on RhizosphereSoil Microbial CommunitiesWEI Jiabin,LI Youqing(College of Landscape Architecture,Hunan Polytechnic of Environment and Biology,Hengyang 421005,China)Abstract:In order to reveal the effect and mechanism of biochar addition on rhizosphere soil micro-bial community,and then guide agricultural and forestry production,this paper starts with the factors thataffect the formation of rhizosphere microbial community and the impact of biochar addition on rhizospheresoil environment,and analyzes the actual effects and possible mechanisms of biochar on plant rhizospheresoil microbial communities.The study shows that biochar can increase the abundance of rhizosphere soilmicrobial community,as well as change the rhizosphere soil microbial community structure to a directionfavorable for plant growth,and improve rhizosphere soil microbial diversity.The mechanism of biocharcausing this effect is that biochar can not only directly adsorb several kinds of microorganisms,providingnutrients and breeding space for microorganisms,but also participate in the effects of soil,plant,climateand time on rhizosphere soil microorganisms,producing indirect effects.Keywords:biochar;rhizosphere soil;root exudates;microbial community;soil environment 土壤微生物群落不仅影响植物的生长发育和人体健康,同时也是土壤碳排放的主要来源。掌握其演变和活动规律,对于农林业生产及农林业土壤生态系统碳排放意义重大。分子生物学技术的发展和高通量测序技术的突破,为理解和调控土壤微生物群落、促进土壤健康和提高作物生产提供了有力的工具。利用这些工具,围绕不同地域或不同土壤类型,土壤微生物群落的研究已经扩展到多个领域,如土壤微生物群落与元素循环1、污染土壤修复2和土传病害防治3等。同时,施肥、免耕、干旱和气候变化等人为或自然因素干扰对土壤微生物的影响研究也正是时下热门的研究领域。其中,生物炭在农林业土壤中的广泛运用更是为土壤微生物调控提供了富有价值的研究思路和成果。目前,生物炭应用研究的主要内容是防治连作造成的土传病害4、促进植物生长发育与品质提高5、治理环境污染6以及增强土壤碳汇能力7等。生物炭添加对土壤根际微生物影响已有较多报道,但文献之间关于生物炭对根际土壤微生物群落的影响结论不完全一致,有待比较和分析。本文综述根际微生物群落组建的因素和生物炭对根际土壤环境的影响,梳理和分析生物炭对植物根际土壤微生物群落的实际影响与可能的作用机理,为生物炭在农林业生产上的应用提供理论基础。1 根际土壤微生物相关概念土壤微生物种类繁多,到 21 世纪初,基于大量数据的统计学模型预测显示,每立方土体中至少包含 100 万种不同的原核生物类群8,每克土壤中存在数以亿万计的微生物数量,其中 99%的物种及其功能尚属未知。土壤中存在的种类庞大的微生物群落,根据其与根系的物理空间关系和与根系间的相互作用强度,可以将其划分为根际土壤微生物和非根际土壤微生物。这两种微生物在数量、种类以及功能上差异很大,尤其在数量上,根际土壤微生物高出非根际土壤微生物数十倍,且前者与植物根系因互相支持而生存9。根际土壤微生物对植物的生长发育既有有益的一面,也有有害的一面。根际土壤微生物中有一类细菌统称促生细菌,如固氮菌、磷细菌、钾细菌和硅酸盐细菌,这些细菌能提高根际土壤养分的生物有效性,能通过产生抗生素、诱导抗性、与病原菌竞争营养等方式调控植物生长发育。另外,真菌是土壤微生物的另一重要组成部分,如丛枝菌根真菌(AMF)与超过 80%的陆地植物构建共生体系10。很多种类的真菌是植物病害的主要来源,如疫霉菌属(Phytophthora)、镰孢菌属(Fusarium)、腐霉菌属(Pythium debaryanum)和丝核菌属(Agonomyaetcs)真菌导致的立枯病、根腐病以及叶枯病等都是常见的土传病害。当然,细菌性植物病害也存在不少,如土豆疮痂病以及青枯病等。2 根际土壤微生物群落形成及其影响因素 了解影响根际微生物群落形成的要素包括土壤、植物、气候和时间等四个方面(图 1)。其中,土壤和植物直接影响根际土壤微生物,而气候和时间则是间接影响。在已有研究中,不同的土壤和植物类型都有可能是决定根际土壤微生物的主要因素,更何况植物与土壤间也存在显著的直接和间接作用。故不能将其中任何一种武断地确定为塑造根际土壤微生物群落的主要因素,而应辩证地根据实际情况进行分析。2.1 土壤根际土壤微生物的来源一是土壤,二是植物种子或其他繁殖体。土壤复杂的理化性质会造成根际土壤初始微生物群落的差异,进而影响根际土壤微生物群落的组成。因此,土壤类型及其性质是影响根际微生物群落组成的初始因子11。2.1.1 土壤物理性质对土壤微生物群落的影响土壤通气状况是影响根际土壤微生物群落的重要因素,大孔隙土壤通气状况良好,以好氧微生物为主,而微孔隙土壤氧气不足,则包含好氧微生物和厌氧微生物。除土壤孔隙结构,土壤含水率也能影响土壤通气状况进而影响群落组成。土壤水分过高,也可能导致土壤缺氧条件的形成,影响微201湖南生态科学学报2023 年 6 月图 1 影响根际土壤微生物群落的各种因素Figure 1 Factors affecting rhizosphere soil microbial communities生物的生理状态和活动。但土壤水分过低,会降低土壤中液体扩散速度,降低土壤中可溶性养分的生物有效性12,进而影响根际土壤微生物群落组成与活动。土壤团聚体可看作微型和微中型生物栖息地的基本单元,提供了一系列不同的藏身之所、食物、空气和水分梯度和微尺度的遗传隔离。这说明土壤的空间异质性和高度的遗传隔离是土壤微生物遗传多样性的根本原因。所以土壤团聚体结构类型会影响根际土壤微生物群落的多样性。2.1.2 土壤化学性质对土壤微生物群落的影响土壤微生物对土壤酸碱性的响应较为敏感,所以,根际土壤酸碱度的变化能显著影响根际微生物的群落结构。研究表明,中性土壤细菌多样性最高,酸性土壤真菌多样性最高13。将土壤 pH 从碱性调至酸性,真菌数量会增长至细菌的近 30 倍14。不同的 C/N 值会改变土壤微生物组成。有研究表明,大量葡萄糖添加伴随着 NPS 养分输入有利于高产微生物策略(Y-strategists),促进葡萄糖衍生的土壤有机碳积累,而少量葡萄糖添加伴随着 NPS 养分输入使微生物群落组成向资源获取策略(A-strate-gists)占据主导的地位转变,促进了土壤有机质矿化15。由于促进土壤有机质积累和消耗的土壤微生物种类不同,改变 C/N 值直接改变土壤微生物的组成。2.1.3 土壤作用于植物间接对土壤微生物群落的影响 土壤还可通过改变植物生长状况间接影响根际土壤微生物群落。土壤环境和性质的变化,会引起植物生长发育状态的变化,进而影响根系分泌物种类和数量,进而改变根际土壤微生物群落结构和组成。如豆科植物根系会在土壤缺氧时分泌黄酮类物质吸引根瘤菌16,缺氧作用于植物,造成植物对缺氧环境以增加根系黄酮类物质分泌进行响应,导致根瘤菌数量增加,改变了根际土壤微生物群落组成;与缺氧不一样的是,在土壤湿度不够且磷含量过低时,则会分泌异黄酮类物质促进相应真菌的繁殖17。2.2 植物土壤类型宏观地影响根际土壤微生物的初始群落,而植物种类和生长阶段等决定了根际土壤微生物的最终形态。植物影响根际土壤微生物群落的途径是释放特定的根系分泌物,进而形成某种植物特有的根际土壤微生物群落。根系分泌物可活化土壤中难溶性养分,同时提供了更多的含碳化合物和各类沉积物,并改善根际土壤结构,强化根-土界面养分的传输性能18,最终吸引特定类别微生物定植,而对根系分泌物的趋化301第 10 卷第 2 期魏甲彬,等:生物炭添加对根际土壤微生物群落影响研究进展性被认为是细菌定植的第一步19。黄瓜根系分泌物中的有机酸对根际细菌趋化作用产生明显影响,其中柠檬酸对黄瓜根际吸引解淀粉芽孢杆菌 SQR9具有明显的正趋化作用,且解淀粉芽孢杆菌可以保护黄瓜免受尖孢镰刀菌入侵20。拟南芥根系分泌物中的氨基酸可以吸引枯草芽孢杆菌在特定根段中定植21,番茄根系分泌物中的有机酸和糖类能够吸引抗真菌假单胞菌定植22。另外,有些植物的根系分泌物可通过直接吸引或排斥某些特定种类的微生物,来主导根际土壤微生物群落的建成23。调节基因转录也可通过影响根系分泌物合成间接影响根际土壤微生物群落组成,例如,三萜合成基因可以影响超过一半的拟南芥根系特异细菌,因为三萜化合物在根际细菌生长过程中直接调节其养分获取的种类和数量24。与粳稻根系细菌种类相比,籼稻根系会吸引更多与土壤氮素转化关联的细菌,且研究发现,籼稻型中存在一个基因能够促进氮素转化相关细菌在水稻根系富集,且这些细菌能够提高土壤有机氮利用率24。2.3 气候和时间根际土壤微生物群落十分复杂且处在演化当中,除了前述两个主要的影响因素外,气候和时间也会导致其组成、活性和功能的变化。但这种影响主要是间接的,是随着气候变化和时间推移、通过影响土壤和植物产生的。气候和时间会间接造成一小撮根际土壤中的局部环境条件有好气和厌氧之别,酸度高低之分,温凉不等,干湿差异,水溶性养分、有机物质及竞争性生物也分布不均,从而影响根际土壤微生物群落。气候和时间主要是影响植物根系分泌物种类和数量。气温增高和降雨增加能够显著影响土壤结构和性质,也能影响植物生长发育,进而影响根际土壤微生物群落。但相关研究报道结论有不一致。一方面,有研究发现增温能显著影响窄叶鲜卑花灌丛的非根际土壤微生物生物量,对根际土壤微生物生物量则没有显著影响25。造成这一差异的原因可能是根际土壤能量和物质供应充足,而非根际土壤则相反,从而在增温条件下根际土壤微生物生物量表现出截然相反的情况。有研究发现高寒灌丛土壤根际微生物呼吸对增温的响应不敏感26。另有研究证明,大气温度对青藏高原那曲地区垫状点地梅的根际细菌相对丰度的影响很大27。还有学者观测到类似的现象,从而认为温度是引起土壤微生物群落变化的主要原因之一28。因此,气温对土壤根际微生物群落的影响因气温以外的因素而存在或即便存在也不显著。降雨方面,有研究发现喀斯特地区湿地的根际土壤真菌数量和月均降雨量有显著的正相关关系,放线菌却与降雨量关系不大29。这是因为与放线菌相比,真菌对土壤含水量更加敏感30。就现有的研究来看,气候变化对根际土壤微生物的有无不会有决定性的影响,但可能会改变其包括数量、结构等相关特征。3 生物炭对根际土壤环境影响通常来说,生物炭是指生物质在有限供氧的密闭环境中经过热解/碳化(温度通常不超过 700)后获得的性质稳定、富含惰性碳的固体物质。生物质经热解形成了稳定的芳香结构,在土壤中具有较高惰性和抗降解性能。当生物炭添加到土壤后仍有部分有机碳和无机碳会从生物炭中释放,为土壤微生物提供碳源,但高温热解(450)制备的生物炭能释放的可溶性有机碳含量较低31。生物炭通常具有较发达的孔隙、巨大的比表面积以及表面大量的含氧官能团等特性,使其能够有效提升土壤阳离子交换量、土壤大团聚体数量及其稳定性和保水性,改变土壤孔隙结构32。另外,生物炭含有大量灰分(以钾、钙、钠、镁为主)和丰富的离域 离子,使其大多呈碱性,能够提高土壤 pH33。一般情况下,木基生物炭的无机灰分总量和可溶性量要低于动物粪肥基生物炭,但含碳量较高,叶类基生物炭居于二者之间34。由于生物炭具有这些特性,其对土壤养分和有机碳、土壤团聚体、土壤通气性、土壤 pH、土壤水分和温度乃至植物生长发育等均存在显著的影响,进而可以影响根际土壤微生物群落。4 生物炭添加对根际土壤微生物群落影响 如前所述,影响根际土壤微生物群落的主要因素是土壤和植物,而生物炭添加能够显著影响土壤理化性质,而土壤性质变化将会间接影响植物的生长发育。如生物炭能提高土壤有效磷、钙、镁等的含量,进而提高植物产量;也能减少酸性土壤中铝401湖南生态科学学报2023 年 6 月的毒性,降低有毒元素对植物的危害;还可以减少沙地土壤水分胁迫,有助于植物正常发育。生物炭促进植物生长发育,间接影响了植物根系分泌物的种类和数量。因此,生物炭添加对根际土壤微生物群落的影响通过两方面实现,一是对土壤的直接影响,二是对植物生长发育的间接影响。但是,众多研究者得出的研究结论不完全一致(见表 1)。这其中固然有错综复杂的原因,但通过分析,也能找出些许规律,以揭示生物炭对根际土壤微生物群落的可能影响。表 1 生物炭添加对根际土壤微生物群落的影响Table 1 Effects of biochar addition on rhizosphere soil microbial community生物炭来源热解温度/施用量土壤类型植物类型对根际土壤微生物群落的影响参考文献黑土大豆根际土壤中细菌、真菌和放线菌的数量分别增加 1.95、1.65 和 1.69 倍35玉米秸秆40020 吨/公顷连作蔬菜土壤,砂壤土黄瓜显著或极显著提高根际真菌丰度36柑橘木1%、3%(w w)无土基质,椰子纤维和凝灰岩体积比 7 3辣椒、番茄极显著提高根际细菌、真菌丰度37玉米秸秆、稻壳50010、20 吨/公顷紫色潮土柠檬提高微生物丰度38玉米秸秆6005、10 吨/公顷冲积土玉米低施用量提高土壤酸杆菌门相对丰度,高生物量降低,高低施用量对根际土壤黄色单胞菌科丰度高低影响不显著;对根际土壤微生物多样性影响不显著39苹果木5%(w w)灰漠土葡萄提高土壤细菌丰度40秸秆、花生壳0.35、0.75、1.50 吨/公顷黑土大豆细菌和真菌总数增加,但真菌比例下降 41松木4500.5%、1.5%、3.0%、5.0%(w w)烟田土壤与育苗基质(m m=7 3)烟草提高链霉菌属为代表的放线菌丰度,减少青枯菌数量42花生壳380 4001.2 吨/公顷水稻土烟草总体提高细菌丰度,减少致病性细菌门类的相对丰度,并驱动功能促生性细菌(芽单胞菌门)相对丰度增加43棕壤大豆生长期提高细菌丰度,成熟期提高真菌和放线菌丰度44花生壳380 4005kg,环施(距树305 cm 处)红壤柑橘增加功能细菌属丰度,降低厚壁菌门相对丰度45香蕉假茎4001%、2%、3%(w w)红壤香蕉增加细菌丰度464.1 生物炭添加对根际土壤微生物群落丰度的影响生物炭对根际土壤微生物的影响,首先体现在对微生物数量上。一般而言,添加生物炭能够提高根际土壤微生物丰度(见表 1)。这是因为,一方面,生物炭多孔性且比表面积巨大,可以为微生物提供更良好的生存与繁殖的环境,这是生物炭提高根际土壤微生物丰度的基础47。另一方面,生物炭多孔,且富含大孔隙,能使微生物躲藏其中避免被捕食,从而增加微生物在土壤中的数量48。同时,生物炭中的可溶性有机碳和灰分中的养分元素,为微生物的生长和繁殖提供了物质基础,增强了微生物的代谢活性和增加了微生物数量。另外,生物炭能够促进植物生长发育,从而增加了根系分泌物数量和种类,能够促进根际微生物繁殖和活性。高 C/N 值会促进土壤有机碳积累,低 C/N 值会促进土壤有机质矿化,而参与这两种过程的微生物种类是不一样的。生物炭的碳含量及碳基稳定性也因制造工艺不一而存在差异。根据热解温度,生物炭中的碳可以大致分为三种类型:以类富里酸501第 10 卷第 2 期魏甲彬,等:生物炭添加对根际土壤微生物群落影响研究进展多酚以及水溶性的芳香结构为主(500)49,且随时间的推移其老化速率也不一致,C/N 值变化的速度和方向不同,因此,添加生物炭会影响根际土壤微生物群落组成。生物炭富含大量惰性碳和少量可溶性有机碳,可溶性有机碳含量高的生物炭可能会吸引腐殖化相关的微生物,而含量低的则会吸引有机质矿化相关的微生物。相较于根际土壤微生物丰度,生物炭对其组成或结构的影响要复杂得多,因为植物种类、长势和生长阶段对根际群落的组成起到重要作用,而生物炭主要通过影响土壤理化性质等间接途径来影响土壤微生物群落结构,两者对根际土壤微生物的交互影响目前还未有研究报道。即便如此,植物、时间和生物炭会对根际土壤微生物群落组成起综合作用的结果已有文献报道,如在种植于棕壤中的大豆中施用生物,可于炭生长期提高细菌丰度,成熟期提高真菌和放线菌丰度44。4.2 生物炭添加对根际土壤微生物群落组成影响生物炭对根际土壤微生物群落结构的作用是朝着有益于植物生长发育的方向的。虽然施用生物炭会增加一些种属的微生物数量,也降低另一些种属的微生物数量,但这种改变有助于植物生长和抵抗病害50。Graber 等研究也发现,生物炭添加对根际土壤微生物群落的影响表现出两个特征,一是在数量上能够提高根际土壤细菌和真菌的丰度,二是在结构上更有利于植物生长51。生物炭对植物土传病害的影响研究表明,即施用生物炭能够抑制病原菌42-43。总的来说,生物炭添加会增加土壤中某些特殊功能菌的相对丰度,如根瘤菌、固氮菌、硝化细菌和反硝化细菌52。很多情况下,生物炭的这种有利于根际土壤微生物群落结构朝着有利于植物生长发育的方向转变,施入一定量的生物炭可以显著增加土壤中细菌、真菌和放线菌的数量,但真菌和放线菌种类多样性会降低,且相对丰度也降低。但总体上使土壤向“细菌型”发展,而细菌型土壤则被认为是肥力较高的土壤类型53。土壤真菌种类多样性的降低可能是由于细菌倾向于中性土壤环境,而真菌则倾向于酸性土壤环境54。Chen等55研究了生物炭改良的微酸性稻田土壤微生物数量和群落结构,发现秸秆生物炭的添加提高了稻田土壤中细菌基因的丰度,降低了真菌基因的丰度。4.3 生物炭添加对根际土壤微生物群落多样性的影响多数生态学家认为,物种多样性的复杂程度与功能多样性相互印证。功能多样性是指生物群落利用多种多样的底物、进行一系列过程的能力。而研究根际土壤微生物群落多样性常采用 AWCD 值(average well color development,AWCD)作为表征指标。研究表明,土壤微生物利用碳源的能力与其代谢活力并未随着生物炭施用量的增加而增加。施用生物炭能提高土壤微生物 AWCD 值与多样性指数,能显著提高根际土壤微生物对某些种类碳源的利用能力56。因此,除了改变根际土壤环境,生物炭还能够通过改变根际碳源供应而影响根际土壤微生物多样性。但这种影响,一定是与植物种类、生长状况和阶段息息相关的。生物炭施加的影响,与其他因素一样,主要是改变根际土壤的理化性质、底物种类和数量,影响植物生长发育等,从而间接影响根际土壤微生物群落。5 结 论(1)生物炭能够提高根际土壤微生物群落的丰度,改变根际土壤微生物群落组成和结构,提高根际土壤微生物多样性,其强度和方向与生物炭的基本性质尤其是碳基稳定性、施用量、施用后时间长短等相关。(2)生物炭对根际土壤微生物群落结构的作用是朝着有益于植物生长发育的方向的,因为根际土壤微生物群落首先是直接受植物根系分泌物影响,且生物炭能够全方位改良土壤理化性质,有利于植物生长。生物炭无论是直接还是间接作用于根际土壤微生物群落,一般而言是配合植物的作用,不清楚的是,生物炭是如何起到这个配合作用,仍需进一步专门研究。(3)影响根际土壤微生物群落的因素很多,归结起来包括土壤、植物、气候和时间等四个方面。生物炭的影响主要体现在两个方面:一是参与到对土壤、植物、气候和时间对根际土壤微生物的影响中;二是表现在直接吸附若干种类微生物以及为微生物提供养分和繁殖空间。参考文献:1 DAI Z M,LIU G F,CHEN H H,et al.Long-term nutrientinputs shift soil microbial functional profiles of phosphorus601湖南生态科学学报2023 年 6 月cycling in diverse agroecosystems J.ISME J,2020,14(3):757-770.2 CHEN S C,SUN G X,YAN Y,et al.The Great OxidationEvent expanded the genetic repertoire of arsenic metabolismand cyclingJ.Proc Natl Acad Sci USA,2020,117(19):10414-10421.3 ZHONGW,VILLE-PETRIFRIMAN1,THOMASPOMMIER,et al.Rhizosphere immunity:targeting the un-derground for sustainable plant health management J.Front Agr Sci Eng,2020,7(3):317-328.4 马艳,王光飞.生物炭防控植物土传病害研究进展J.中国土壤与肥料,2014(6):14-20.5 李毅,冯浩,梁嘉平,等.土壤属性和作物生长对生物炭施用的响应和反馈研究进展J.水土保持学报:2022,36(5):9-166 赵子奇,单荣,黄玲巍,等.生物炭在环境污染治理中的应用J.黑龙江科学,2018,9(10):16-17.7 江明华,程建中,李心清,等.生物炭对农田土壤 CO2排放的影响研究进展J.地球与环境,2021,49(6):726-736.8 LIN H.A new worldview of soilsJ.Soil Science Society ofAmerica Journal,2014,78(6):1831.9 陈尧,郑华,石俊雄,等.施用化肥和菜籽粕对烤烟根际微生物的影响J.土壤学报,2012,49(1):198-203.10 WANG D L,WANG L,LIU J S,et al.Grassland ecology inChina:perspectives and challengesJ.Frontiers of Agri-cultural Science and Engineering,2018,5(1):24-43.11 SCHLAEPPI K,DOMBROWSKI N,OTER R G,et al.Quantitative divergence of the bacterial root microbiota inArabidopsis thaliana relativesJ.Proceedings of the Na-tional Academy of Sciences,2014,111(2):585-592.12 BANERJEE S,HELGASON B,WANG L F,et al.Legacyeffects of soil moisture on microbial community structureand N2O emissionsJ.Soil Biology and Biochemistry,2016,95:40-50.13 FIERER N,JACKSON R B.The diversity and bio-geographyof soil bacterial communitiesJ.Proceedings of the Na-tional Academy of Sciences of the United States of Ameri-ca,2006,103(3):626-631.14 ROUSK J,BROOKES P C,BAATH E.Contrasting soil pHeffects on fungal and bacterial growth suggest functionalredundancy in carbon mineralizationJ.Applied&Environ-mental Microbiology,2009,75(6):1589-1596.15 ZHU Z K,FANG Y Y,LIANG Y Q,et al.Stoichiometricregulation of priming effects and soil carbon balance by mi-crobial life strategiesJ.Soil Biology and Biochemistry,2022,169:108669.16 PETERS N K,FROST J W,LONG S R,et al.A plant fla-vone,luteolin,induces expression of rhizobium meliloti nodu-lation genesJ.Science,1986,233(4767):977-980.17 HASSANS,MATHESIUS U.The role of flavonoids in root-rhizosphere signalling:opportunities and challenges for im-proving plant-microbe interactionsJ.Journal of Experi-mental Botany,2012,63(9):3429-3444.18 JIN K M,WHITE P J,WHALLEY W R,et al.Shaping anoptimal soil by root-soil interactionJ.Trends in PlantScience,2017,22(10):823-829.19 ZHANG N,WANG D D,LIU Y P,et al.Effects of differentplant rootexudates and their organic acid components onchemotaxis,biofilm formation and colonization by beneficialrthizosphere-associated bacterial strainsJ.Plant and Soil,2014,374(1-2):689-700.20 LI S Q,ZHANG N,ZHANG Z H,et al.Antagonist Bacillussubtilis HJS controls Verticillium wilt of cotton by root colo-nization and biofilm formationJ.Biology and Fertility ofSoils,2013,49(3):295-303.21 MASSALHA H,KORENBLUM E,MALITSKY S,et al.Live imaging of root-bacteria interactions in a microfluidicssetupJ.Proceedings of the National Academy Sciences ofthe United States of America,2017,114(17):4549-4554.22 VIVIANE C,CRISTINA R,FRANCISCO D A,et al.Successiveplant growth,amplifies genotype-specific assembly of thetomato rhizosphere microbiomeJ.Science of the TotalEnvironment,2021,772:144825.23 LAREEN A,BURTON F,SCHAFER P.Plant root-microbecommunication in shaping root microbiomesJ.Plant Mo-lecular Biology,2016,90(6):575-587.24 HUANG A,JIANG T,LIU Y,et al.A specialized metabolicnetwork selectively modulates Arabidopsis root microbiotaJ.Science,2019,364(6640):eaau6389.25 马志良,赵文强,刘美,等.增温对高寒灌丛根际和非根际土壤微生物生物量碳氮的影响J.应用生态学报,2019,30(6):1893-1900.26 马志良,刘美,赵文强.增温对高寒灌丛土壤呼吸不同组分的影响机制J.生态环境学报,2019,28(3):636-642.27 曹鹏熙,刘怡萱,许国琪,等.西藏那曲地区垫状点地梅根际土壤细菌多样性研究J.环境生态学,2019,1(5):1-9.28 YANG Y,GAO Y,WANG S,et al.The microbial gene di-versity along an elevation gradient of the Tibetan grass-landJ.The ISME Journal,2014,8(2):430-440.29 周龙武,黄玉清,王新桂,等.桂林会仙喀斯特湿地芦苇群落土壤微生物数量动态分析J.广西植物,2017,37(6):685-693+748.30 ZHANG C,LIU G B,SONG Z L,et al.Interactions of soilbacteria and fungi with plants during long-term grazing ex-clusion in semiarid grasslandsJ.Soil Biology&Bio-701第 10 卷第 2 期魏甲彬,等:生物炭添加对根际土壤微生物群落影响研究进展chemistry,2018,124:47-58.31 LIN Y,MUNROE P,JOSEPH S,et al.Water extractableorganic carbon in untreated and chemical treated bio-charsJ.Chemosphere,2012,87(2):151-157.32 高鸣慧,李娜,彭靖,等.秸秆和生物炭还田对棕壤团聚体分布及有机碳含量的影响J.植物营养与肥料学报,2020,26(11):1978-1986.33 K LOSS S,ZEHETNER F,DELLANTONIO A,et al.Charac-terization of slow pyrolysis biochars:effects of feedstocks andpyrolysis temperature on biochar propertiesJ.Journal ofEnvironmental Quality,2012,41(4):990-1000.34 B SINGH,B P SINGH,A L COWIE Characterazation andevaluation of biochars for their application as a soilJ.Australian Journal of Soil Research,2010,48(7):516-525.35 谷思玉,李欣洁,魏丹,等.生物炭对大豆根际土壤养分含量及 微 生 物 数 量 的 影 响 J.大 豆 科 学,2014,33(3):393-397.36 王雪玉,马建华,李明,等.生物炭对不同种植年限土壤黄瓜生长及真菌丰度的影响J.中国瓜菜,2018,31(11):22-25+3.37 GRABER E R,HAREL Y M,KOLTON M,et al.Biocharimpact on development and productivity of pepper and to-mato grown in fertigated soilless media J.Plant andSoil,2010,337:481-496.38 杨文娜,余泺,罗东海,等.化肥和有机肥配施生物炭对土壤磷酸酶活性和微生物群落的影响J.环境科学,2022,43(1):540-549.39 程扬,刘子丹,沈启斌,等.秸秆生物炭施用对玉米根际和非根际土壤微生物群落结构的影响J.生态环境学报,2018,27(10):1870-1877.40 何秀峰,赵丰云,于坤,等.生物炭对葡萄幼苗根际土壤养分、酶活性及微生物多样性的影响J.中国土壤与肥