生科二核酸化学.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,核酸的概念和重要性,1869,年,Miescher,从细胞核中分离出核素（,nuclein,）。,1889,年，,Altman,制备了核酸（,nucleic acid,）。,193040,年，,Kossel&Levene,等确定核酸的的组分：,核酸,脱氧核糖核酸（,d,eoxyribo,n,ucleic,a,cid,，,DNA,）,核糖核酸（,r,ibo,n,ucleic,a,cid,，,RNA,）,“,四核苷酸假说”：核酸由四种核苷酸组成的单体构成的，缺乏结构方面的多样性。,1944,年，,Avery,等通过细菌转化试验证明,DNA,是遗传物质，核酸的重要性的得到了公认。,1953,年，,Watson,和,Crick,提出了,DNA,的双螺旋结构模型，推动了分子生物学的迅猛发展。,(DNA),(RNA),脱氧核糖核酸,核糖核酸,95%,分布于细胞核，其余分布于核外,如线粒体，叶绿体，质粒等。,90%,分布于细胞质，其余分布于细胞核。,携带遗传信息（以基因的形式），决定细胞和个体的基因型,(genotype),，最终决定个体不同的形态结构。,从,DNA,转录遗传信息，并指导蛋白质的生物合成。一些小分子,RNA,有重要的调节功能和催化功能。,核酸的分布与功能,3.1,核酸的组成成分,核酸,nucleic acid,核苷酸,nucleotide,核苷,nucleoside,磷酸,phosphate,嘌呤碱,purine base,或 嘧啶碱,pyrimidine base,（,碱基,base,）,核糖,ribose,或 脱氧核糖,deoxyribose,（,戊糖,amyl sugar,）,主要元素组成：,C,、,H,、,O,、,N,、,P,(911%),。,与蛋白质比较，核酸,一般不含,S,，而,P,的含量较为稳定。,（一）戊糖：核糖和脱氧核糖,-D-,核糖,-D-2-,脱氧核糖,（二）含氮碱：嘌呤碱和嘧啶碱,N,N,N,N,H,H,H,H,N,N,N,N,H,H,H,H,1,2,3,4,5,6,7,8,9,嘌呤,（,purine,）,NH,2,腺嘌呤,adenine,（,A,）,N,N,N,N,H,H,H,H,O,H,2,N,鸟嘌呤,guanine,（,G,）,N,N,H,H,H,H,嘧啶,（,pyrimidine,）,1,2,3,4,5,6,N,N,H,H,H,H,NH,2,O,H,胞嘧啶,cytosine,（,C,）,N,N,H,H,H,H,O,O,H,H,尿嘧啶,uracil,（,U,）,N,N,H,H,H,H,O,O,H,H,CH,3,胸腺嘧啶,thymine,（,T,）,N,N,O,O,H,H,H,酮式,H,N,N,O,O,H,H,H,酮式,H,H,H,烯醇式,在核酸中存在少量经过化学修饰的碱基，由于含量很少，称为,微量碱基,或,稀有碱基,。,O,HOH,2,C,OH,OH,OH,1,2,3,4,5,核 糖,N,N,N,N,H,H,H,H,9,腺嘌呤,核 苷,（三）核苷（,nucleoside,）,O,HOH,2,C,OH,OH,OH,1,2,3,4,5,核 糖,O,HOH,2,C,OH,OH,1,2,3,4,5,核 糖,N,N,O,O,H,H,H,尿嘧啶,H,1,尿苷,N,C,O,O,NH,H,H,5,1,OH,假尿苷（,）,核苷,nucleoside,糖与碱基之间的,C-N,键，称为,C-N,糖苷键,。,Adenosine Guanosine Cytidine Uridine,取代核苷的表示方式,取代基团用英文小写字母表示，碱基取代基团的符号写在核苷单字符的左下角，核糖取代基团的符号写在核苷单字符的右下角，取代基团的位置写在取代基团符号的右上角，数字写在右下角。,7-,甲基鸟苷,m,7,G 5-,甲基脱氧胞苷,m,5,dC,核苷的表示方法,核糖核苷：,A,G,U,C,脱氧核苷：,dA,dG,dT,dC,修饰核苷的表示符号,假尿苷（,）,次黄苷（肌苷）,I,黄嘌呤核苷,X,二氢尿嘧啶核苷,D,（四）核苷酸（,nucleotide,）,核苷酸,=,核苷,+,磷酸,=,戊糖,+,碱基,+,磷酸,核苷酸的表示方法,:,AMP,、,GMP,、,dCMP,、,dTMP,pA,、,Cp,各种核苷三磷酸和脱氧核苷三磷酸是体内合成,RNA,和,DNA,合成的直接原料。,在体内能量代谢中的作用,：,ATP,能量,“,货币,”,，生物系统化学能的储藏和利用。,UTP,参加糖的互相转化与合成。,CTP,参加磷脂的合成。,GTP,参加蛋白质和嘌呤的合成。,AMP,是一些辅酶的结构成分，如,NAD,+,、,NADP,+,、,FAD,激素的第,二信使,cAMP,cAMP,cAMP(3,5,-,环化腺苷酸,),的主要功能是作为细胞的,第二信使,。,cAMP,的环状磷酯键是一个,高能键,。在,pH7.4,，,cAMP,和,cGMP,的水解能约为,43.9 KJ/mol,，比,ATP,水解能高得多。,3.2,核酸的一级结构（,primary structure,）,碱基序列,（,base sequence),即为,DNA,的一级结构。通常碱基序列由,DNA,链的,5,3,方向写。,n,个核苷酸组成的,DNA,链中可能有的不同序列总数为,4,n,。,一级结构,-,核酸分子中核苷酸的排列顺序及连接方式。核苷酸的排列顺序代表了遗传信息。,2,、核苷酸的连接方式：,3,5,磷酸二酯键,1,、核酸的基本结构单位：核苷酸,末端：,5,端,（常用,5,-P,）,、,3,端,（,3,-OH,）,多核苷酸链具有方向性：,5,端,3,端,(,由左至右,),3,、表示方法：结构式、线条式、文字缩写,核苷酸的连接方式,多核苷酸长链,：一个核苷酸的,3,-OH,与另一分子核苷酸的,5,-,磷酸基,形成,3,5,-,磷酸二酯键,相连而成的链状聚合物。,p,G,p,C,p,C,p,A,p,G,p,C,p,C,p,A,3.3 DNA,的二级结构,（,double helix model,）,1.,双螺旋结构模型的实验依据,（,1,）,X,射线衍射数据,不同来源的,DNA,纤维具有相似的,X,射线衍射图谱。,（,2,）关于碱基成对的证据,碱基组成规则（,Chargaff,规则）,A=T,，,G=C,；,A+G=T+C,A,=,T,；,G,C,（,3,）电位滴定行为,电位滴定证明，嘌呤与嘧啶的可解离,基团由氢键连接。,2.DNA,双螺旋结构模型要点,1.,两条多核苷酸链,反向平行,，两条糖,-,磷酸主链围绕同一中心轴成,右手螺旋,。螺旋表面形成,大沟,(major groove),与小沟,(minor groove),。,2.,碱基处于螺旋的内侧，遵循,碱基互补原则,：,A,=,T,；,G,C,。,=2nm,。,3.,成对碱基大致处于同一平面，与螺旋轴垂直；糖环平面与螺旋轴平行，磷酸基位于糖环的外侧；螺距：,10bp(base pair),3.4nm,0.34nm,（碱基堆积力）。,4.,多数,DNA,属双链结构,DNA,（,dsDNA,），某些病毒的,DNA,是单链,DNA,（,ssDNA,）。,5.,主链化学键受碱基配对因素的影响旋转受到限制，呈较伸展的结构，但也有一定柔韧性，形成不同的构象类型。,3.DNA,二级结构的其他类型,B-DNA,：,92%,相对湿度，接近细胞内的,DNA,构象，与,Watson,和,Crick,提出的模型相似。,A-DNA,：,75%,相对湿度，与溶液中,DNA-RNA,杂交分子的构象相似，推测转录时发生,BA,。其碱基平面倾斜,20,，螺距与每一转碱基对数目都有变化。,Z-DNA,：主链呈锯齿型左向盘绕，直径约,1.8nm,，螺距,4.5nm,，每一转含,12,个,bp,，只有小沟。,B-DNA,与,Z-DNA,的相互转换可能和基因的调控有关。,C-DNA,：,4446%,相对湿度，螺距,3.09nm,，每转螺旋,9.33,个碱基对，碱基对倾斜,6,。可能是特定条件下,B-DNA,和,A-DNA,的转化中间物。,D-DNA,：,60%,相对湿度，,DNA,中,A,、,T,序列交替的区域。每个螺旋含,8,个,bp,，螺距,2.43nm,，碱基平面倾斜,16,。,DNA double helix,类型,helix type bp/turn D vertical rise/bp direction,A 11 2.3 0.255,右,B 10 2.0 0.34,右,Z 12 1.8 0.37,左,3.4 DNA,的高级结构（,tertiary structure,）,一段双螺旋在螺旋均已形成的情况下，双链环不发生进一步扭曲，称,松弛环形,DNA,。,若将线形,DNA,的螺旋先拧松两周再连接成环时，解链部分形成突环称,解链环型,DNA,。,DNA,双螺旋进一步扭曲成超螺旋构成,三级结构,。,1.,环状,DNA,的超螺旋结构,超螺旋,：由于某种原因，双链环状,DNA,（,dcDNA,）分子中产生了额外的张力，从而进一步扭曲形成双螺旋的再螺旋。,扭曲张力使突环有形成双螺旋的趋势。两条链之间的扭曲引起双链环向右手方向的扭曲，使之形成右手超螺旋，又称,负超螺旋,(negative supercoil),。,螺旋和超螺旋电话线,螺旋,超螺旋,L=25,T=25,W=0,松弛环形,1,15,20,10,5,23,L=23,T=23,W=0,解链环形,1,5,10,15,20,23,1,5,10,15,20,25,L=23,T=25,W=,2,负超螺旋,1,21,4,8,23,16,13,1,5,10,15,20,23,右手旋转拧松两匝后的线形,DNA,DNA,超螺旋的形成,超螺旋的拓扑学公式：,L=T+W,2.,真核生物染色体的结构,DNA,以负超螺旋缠绕在组蛋白上，形成,核粒,(,核小体,),，核粒由,DNA,链连在一起形成,念珠状结构,。,组蛋白核心：,H2B,H2A,H3,H4,。,H1,组蛋白在核小体之间。,DNA,的存在形式,染色体包装,-,多级螺旋模型,压缩倍数,7 6 40 5,（,8400,）,DNA ,核小体 螺线管 超螺线管 染色单体,2nm 10nm 30(10)nm 400nm 210m,一级包装 二级包装 三级包装 四级包装,3.5 DNA,与基因组,DNA,Transcription,RNA,（,mRNA,、,tRNA,、,rRNA,）,Translation,Protein,基因,基因（,gene,）,：一段有功能的,DNA,片段，,DNA,分子中最小的功能单位。,结构基因,：为,RNA,或蛋白质编码的基因。,调节基因,：只有调节功能，而并不转录生成,RNA,的片断。,（一）,DNA,与基因的概念,基因组（,genome,）,：某生物体所含全部遗传物质的总和。,THANK YOU,SUCCESS,2024/12/14 周六,38,可编辑,（二）病毒和细菌基因组的特点,1.DNA,大部分为结构基因，每个基因出现频率低。,2.,功能相关基因串联在一起，并转录在同一,mRNA,中。,3.,有基因重叠现象。,（三）真核生物基因组的特点,1.,有重复序列,单拷贝序列,：在整个,DNA,中,出现频率低,，主要为编码蛋白质的结构基因。,中度重复序列,：在,DNA,中可重复几十次到几千次。,tRNA,、,rRNA,高度重复序列,：可重复几百万次,2.,有断裂基因（,split gene,）：基因中存在内含子。,mRNA,1 872bp,内含子,（,intron),：基因中不编码的序列。,A,B,C,D,E,G,7 700bp,F,外显子,（,exons,）：基因中编码的序列。,。,transcription,RNA,是单链分子，因此在,RNA,分子中，,嘌呤的总数不一定等于嘧啶的总数,。,RNA,分子中，部分区域也能形成双螺旋结构，不能形成双螺旋的部分，则形成单链突环。,3.6 RNA,的结构与功能,RNA,分子是含短的不完全的螺旋区的多核苷酸链。,mRNA,（,messenger RNA,）,:,指导蛋白质合成。,rRNA,（,ribosoal RNA,）,：,与蛋白质结合构成核糖体（,ribosome,）,。,tRNA,（,transfer RNA,）,：将,AA,转运到核糖体的特定部位用于,Pro,合成。,（一）,tRNA,tRNA,约占,RNA,总量的,15%,，由,核内形成,并迅速加工后进入细胞质。,功能：,转运,AA,到核糖体,mRNA,的相应位置，用于合成蛋白质。,1965,年,Holley,测定,Ala,tRNA,一级结构，提出,tRNA,的三叶草二级结构模型。,氨基酸臂,可变环,主要特征,：,1.,由,四臂四环,组成；,2.,氨基酸臂：,3,端有,CCA,OH,的共同结构，接受活化的,AA,；,3.,D,环,和,D,臂,：含有,D,；,4.,反密码子环,和,反密码子臂：,反密码子环上的反密码子与,mRNA,相互作用；,5.,可变环,上的核苷酸数目可以变动；,6.,T,C,环,：,识别核蛋白体（核糖体）,7.,含有,修饰碱基,和,不变核苷酸,。,tRNA,的二级结构,三叶草形（,cloverleaf pattern,）,二氢尿嘧啶,(,DHU),假尿嘧苷,(,),次黄嘌呤,(,I),反密码子（,anticodon,）,：反密码环中部的三个碱基可以与,mRNA,的三联体密码形成碱基互补配对，解读遗传密码，称为反密码子。,I,常出现于反密码子中。,tRNA,的三级结构,倒,“,L,”,型,分子的右上端是,氨基酸臂,，下端是,反密码子环,。,D,环,和,T,C,环,的未配对碱基在空间形成新的氢键配对关系，位于,L,的转角处。,氨基酸臂,和,T,C,臂,同轴排列，形成连续双螺旋；,反密码子臂,和,D,臂,沿同轴排列。,（二）,rRNA,占细胞,RNA,总量的,80%,，与蛋白质（,40%,）共同组成核糖体。,原 核 生 物,真 核 生 物,核糖体,rRNA,核糖体,rRNA,70S,（,30S,、,50S,）,16S,5S,、,23S,80S,（,40S,、,60S,）,18S,5S,5.8S,28S,功能,:,组成核蛋白体，作为蛋白质合成的场所。,结构特点：,单链，,多环多臂结构，其自身折叠形成的构象决定了核糖体亚基的形态。,（三）,mRNA,与,hnRNA,mRNA,约占细胞,RNA,总量的,35%,，是蛋白质合成的模板。,真核生物,mRNA,的前体在核内合成，形成分子大小极不均匀的,hnRNA,。,DNA,mRNA,蛋白,转录,翻译,原核细胞,细胞质,细胞核,DNA,内含子,外显子,转录,转录后剪接,转运,mRNA,hnRNA,翻译,蛋白,真核细胞,（四）,snRNA,（核内小,RNA,）和,asRNA,（反义,RNA,）,snRNA,主要存于细胞核中，在,hnRNA,和,rRNA,的加工、细胞分裂和分化、协助细胞内物质运输、构成染色质等方面有重要作用。,asRNA,可通过互补序列与特定的,mRNA,结合，抑制,mRNA,的翻译，还可抑制,DNA,的复制和转录。,RNA,的其它功能,1981,年，,Cech,发现,RNA,的催化活性，提出,核酶,（,ribozyme,）。,大部分核酶参加,RNA,的加工和成熟，也有催化,C-N,键的合成。,23SrRNA,具肽酰转移酶活性。,RNA,在,DNA,复制、转录、翻译中均有一定的调控作用，与某些物质的运输与定位有关。,3.7,核酸的性质,（一）一般理化性质,（二）紫外吸收性质,（三）核酸结构的稳定性,（四）核酸的的变性,（五）核酸的复性（退火）,（六）核酸的分子杂交,（一）一般理化性质,为,两性电解质,，通常表现为酸性。,DNA,为白色纤维状固体，,RNA,为白色粉末，不溶于有机溶剂。,DNA,溶液的,粘度,极高，,DNARNA,。,可被酸、碱或酶不同程度水解，进行分离。,RNA,能在室温条件下被稀碱水解而,DNA,对碱稳定。,利用核糖和脱氧核糖不同的显色反应鉴定,DNA,与,RNA,。,核糖,+H,+,糠醛,甲基间苯二酚,FeCl,3,绿色产物,脱氧核糖,+H,+,-,羟基,-,酮戊醛,二苯胺,蓝色产物,嘌呤碱和嘧啶碱分子中都含有共轭双键体系，在紫外区有吸收（,260 nm,左右）。,（二）核酸的紫外吸收性质,核酸的光吸收值比各核苷酸光吸收值的和少,3040%;,核酸变性后，紫外吸收值显著增加（,增色效应,hyperochromic effect,）,;,核酸复性后，光吸收值又回复到原有水平（,减色效应,（,hypochromic effect,）。,220,240,260,280,0.1,0.2,0.3,0.4,波长（,nm,）,光吸收,1,2,3,1.,天然,DNA,2.,变性,DNA,3.,核苷酸总吸收值,（,1,）,碱基对间的氢键,（较弱）：环间碱基对形成的氢键是稳定,RNA,的三级结构的重要因素。,（,2,）,碱基堆积力,（,base stacking force),：由芳香族碱基,电子间的相互作用引起的，能形成疏水核心，对维持核酸的空间结构起主要作用；,（,3,）,环境中的正离子,（如,Na,+,、,K,+,和,Mg,2+,）,：,与磷酸基团结合，消除双链间的静电斥力。,氢键,维持双链,横向,稳定性，,碱基堆积力,维持双链,纵向,稳定性。,（三）核酸结构的稳定性,（四）核酸的的变性（,denaturation,）,定义,：指双螺旋区氢键断裂，空间结构破坏，形成单链无规线团状的过程。变性只涉及次级键的破坏。,变性方法,：,pH,（,11.3,或,5.0,）过量酸，碱，加热，变性试剂如尿素、酰胺、甲醛以及某些有机溶剂如乙醇、丙酮等；低离子强度。,变性后特征,：,OD,260,增高；粘度下降；浮力密度升高；生物活性部分或全部丧失。,增色效应,（,hyperochromic effect,）：,DNA,变性时其溶液,OD,260,增高的现象。,当,DNA,的稀盐溶液加热到,80-100,时，双螺旋结构即发生解体，两条链彼此分开，形成无规线团。,80 90 100,100%,50%,OD,260,（,254,）,Tm,变性温度范围,热变性和,Tm,熔解温度（,melting temperature,Tm,）,：,DNA,热变性过程中，紫外吸收的增加量达到最大增量一半时的温度称熔解温度（解链温度、变性温度）。,影响,Tm,的因素：,（,1,）,G-C,对含量,：,GC,含量越高，,Tm,越大,（,G+C,）,%=,（,Tm,69.3,）,2.44,（,2,）,溶液的离子强度,低，,Tm,低。,（,3,）高,pH,下碱基广泛去质子而丧失形成氢键的能力。,（,4,）,变性剂,如甲酰胺、尿素、甲醛等破坏氢键，妨碍碱基堆积，使,Tm,下降。,（五）核酸的复性（退火）,(renaturation),（,1,）单链片段浓度,（,2,）单链片段的大小,（,3,）片段内重复序列的多少,（,4,）溶液离子强度的大小,定义,:,变性核酸的互补链在适当条件下重新缔合成双螺旋的过程。变性核酸复性时需缓慢冷却，故又称,退火,(annealing),。,影响复性速度的因素,：,（六）分子杂交,(hybridization),定义,：在退火条件下，不同来源的,DNA,互补区形成氢键，或,DNA,单链和,RNA,链的互补区形成,DNA-RNA,杂合双链的过程。,探针,：用放射性同位素或荧光标记的,DNA,或,RNA,片段。,原位杂交技术,：直接用探针与菌落或组织细胞中的核酸杂交。,Southern,印迹法,：将电泳分离后的,DNA,片段从凝胶转移到硝酸纤维素膜上，再进行杂交。,Northern,印迹法,：将电泳分离后的,RNA,吸印到纤维素膜上再进行分子杂交。,核酸探针（,nucleic acid probe,）,:,能特异性的探测带某一特定序列的,DNA,或,RNA,分子的标记核酸分子。,Southern,印迹法,DNA,分子,限制片段,限制性酶切割,琼脂糖电泳,转移至硝酸纤维素膜上,与放射性标记,DNA,探针杂交,放射自显影,带有,DNA,片段的凝胶,凝胶,滤膜,用缓冲液转移,DNA,吸附有,DNA,片段的膜,3.8,核酸的序列测定,目前多采用,Sanger,酶法,（双脱氧链终止法）和,焦磷酸测序技术。,O,HOH,2,C,H,H,OH,1,2,3,4,5,核 糖,N,N,N,N,H,H,H,H,9,腺嘌呤,ddATP,P,P,P,（,1,）核酸的,分子组成,：嘌呤、嘧啶和核苷酸的化学结构与缩写符号。碱基的配对规律。,（,2,）核酸的,分子结构,：戊糖与嘌呤、嘧啶以及磷酸的连接方式；核苷酸链的连接方式。,一级结构：,3,5,磷酸二酯键；,5,端,3,端；,RNA,类型及结构和功能特点；,二级结构特点：,DNA,双螺旋,；,tRNA,“,三叶草,”,；,三级结构特点：,DNA,超螺旋,结构；,tRNA,“,倒,L,”,结构；,（,3,）比较核酸分子的组成和结构上的特点及其,生物功能,。,（,4,）核酸的,理化性质,：紫外吸收，,DNA,变性、复性，分子杂交。,重要名词：,denaturation,；,renaturation,；,melting temperature,（,Tm,）；,hyperochromic effect,；,annealing,；,hybridization,重 点,问答题,1,、某,DNA,样品含腺嘌呤,15.1%,（按摩尔碱基计），计算其余碱基的百分含量。,2,、,DNA,双螺旋结构是什么时候，由谁提出来的？试述其结构模型。,3,、,DNA,双螺旋结构有些什么基本特点？这些特点能解释哪些最重要的生命现象？,4,、,tRNA,的结构有何特点？有何功能？,5,、,DNA,和,RNA,的结构有何异同？,6,、简述核酸研究的进展，在生命科学中有何重大意义？,6,、计算（,1,）分子量为,3,10,5,的双股,DNA,分子的长度；（,2,）这种,DNA,一分子占有的体积；（,3,）这种,DNA,一分子占有的螺旋圈数。（一个互补的脱氧核苷酸残基对的平均分子量为,618,）,名词解释,变性和复姓分子杂交 增色效应和减色效应,Tm,cAMP Chargaff,定律,人类基因组计划概况,（,Human Genome Project,，,HGP,）,该计划是美国科学家在,1985,年率先提出，,1990,年正式启动。美、英、德、法、日先后参加了此项工作，,1999,年我国成为,HGP,的第六个成员国。,HGP,旨在阐明人类基因组,DNA,所具有的,3,10,9,核苷酸的序列，发现所有的人类基因并阐明其在染色体上的位置，破译人类的全部遗传信息，使得人类第一次在分子水平上全面地认识自我。,到目前为止，已完成了人类基因组的框架图，测序的工作已基本完成。,HGP,的实施，揭开了生命科学新的一页，它可以造福于人类，但也面临的伦理的挑战。,HGP,取得的成就,完成了人类基因组工作草图绘制,揭示了人类基因组若干细节,基本上测定了人类基因组上的碱基序列,一些模式生物,(,果蝇、拟南介等,),和作物（如水稻）基因草图绘制成功，测序基本完成,促进了生物信息学、蛋白质组学、糖组学的迅猛发展,人类基因组草图绘就，中国科学家功不可没,人类将进入生物经济时代,基因,操纵生命的工具,基因组,潜藏着巨大的经济价值,基因技术,21,世纪的投资热点,谁掌握了人类基因图谱，就等于谁破译了人类的生命密码，获得了操纵生命的工具。,与互联网相比，网络只是对人类的信息沟通带来了巨大的革命，而基因领域的革命则能够从根本上改变人类的命运，基因工程所带来的商业机会将会大大超过网络。,60,年代,RNA,研究取得大发展（操纵子学说，遗传密码，逆转录酶）,70,年代 建立,DNA,重组技术，改变了分子生物学的面貌，并导致生物技术的兴起。,80,年代,RNA,研究出现第二次高潮：,ribozyme,、反义,RNA,、,“,RNA,世界,”,假说等等。,90,年代以后 实施人类基因组计划（,HGP,）,开辟了生命科学新纪元。生命科学进入后基因时代：,功能基因组学（,functional genomics,）,蛋白质组学（,proteomics,）,结构基因组学（,structural genomics,）,RNA,组学（,RNomics,）或核糖核酸组学（,ribonomics,）,1990,年 美国启动,人类基因组计划,(,HGP,),1994,年 中国人类基因组计划启动,2001,年 美、英等国,完成人类基因组计划基本框架,1958 Crick,提出遗传信息传递的中心法则,THANK YOU,SUCCESS,2024/12/14 周六,75,可编辑,