黄河干流盐锅峡-黑山峡段鱼类群落结构与环境因子的关系.pdf

兰州大学学报（自然科学版），2 0 2 3，5 9(3）6 月Journal of Lanzhou University(Natural Sciences),2023,59(3)/June黄河干流盐锅峡-黑山峡段鱼类群落结构与环境因子的关系张永胜，王太”，虎永彪，李建真1.西北师范大学生命科学学院，兰州7 30 0 7 02.甘肃省水产研究所，兰州7 30 0 30摘要：为了研究盐锅峡-黑山峡段黄河鱼类群落结构变化及其与主要环境因子的关系，于2 0 2 1 年对该河段进行3次鱼类资源调查.共调查到鱼类4 目6 科1 9 种，其中鳅科和鲤科鱼类占4 7.37%和31.58%.按不同生态类型主要为肉食性、底栖性和定居性鱼类.优势种为池沼公鱼、鲫、麦穗鱼和黄河高原鳅.聚类分析和非度量多维尺度排序结果表明，该河段鱼类群落可以分为3组，河口、水川和靖远河段为一组；永靖、兴隆和车木峡河段为一组；平川和大庙河段为一组.相似性百分比分析表明，不同季节的鱼类群落物种组成差异显著，主要分歧种为池沼公鱼.丰度/生物量曲线分析表明，春季鱼类群落结构处于稳定状态，夏季和秋季鱼类群落结构处于中等干扰状态.主成分分析和九余分析表明，总磷和溶解氧是影响盐锅峡-黑山峡段黄河鱼类群落结构的主要环境因子，该河段鱼类群落结构在不同季节差异较大，总磷和溶解氧是影响鱼类群落结构的主要环境因子。关键词：鱼类群落结构；环境因子；聚类分析；穴余分析中图分类号：Q958文献标识码：A文章编号：0 4 5 5-2 0 5 9(2 0 2 3)0 3-0 30 3-1 2D0I:10.13885/j.issn.0455-2059.2023.03.003Relationship between fish community structure and environmentalfactors in the Yellow River from Yanguoxia to HeishanxiaZHANG Yong-sheng,WANG Tai,HU Yong-biao,LI Jian-zhen1.College of Life Sciences,Northwest Normal University,Lanzhou 730070,China2.Fisheries Research Institute of Gansu Province,Lanzhou 730030,ChinaAbstract:In order to study the changes in fish community structure and its relationship with major envi-ronmental factors in the Yellow River from Yanguoxia to Heishanxia,three fish resource surveys wereconducted in 2021 and a total of 19 species of fish,belonging to 6 families and 4 orders,were investigat-ed,among which 47.37%were Cobitidae and 31.58%Cyprinida.According to different ecological types,they were mainly carnivorous,benthic and sedentary.The dominant species were Hypomesus olidus,Carassius auratus,Pseudorasbora parva and Triplophysa pappenheimi.The results of the cluster analy-sis and non-metric multidimensional scaling showed that fish communities could be divided into threegroups,with Hekou,Shuichuan and Jingyuan reaches as a group,Yongjing,Xinglong and Chemu Gorgeas another,and Pingchuan and Damiao river sections as the third group.The similarity percentage analy-sis showed that the species composition of fish differed significantly from each other.A principal compo-收稿日期：2 0 2 2-0 4-2 5修回日期：2 0 2 2-0 6-0 9基金项目：甘肃省重点研发计划项目(2 0 YF8FA102)；甘肃省创新基地和人才计划项目(2 1 JR7RA720)作者简介：李建真(1 9 8 3-),男，甘肃陇南人，教授，博士，e-mail:,研究方向为鱼类生殖与发育生物学，通信联系人：304兰州大学学报(自然科学版)，2 0 2 3，5 9(3)nent analysis and redundancy analysis showed that total phosphorus and dissolved oxygen were the mainenvironmental factors affecting the community structure of fish in the Yellow River from Yanguoxia toHeishanxia.The fish community structure in this reach varied greatly in different seasons,and total phos-phorus and dissolved oxygen were the main environmental factors affecting the fish community structure.Key words:fish community structure;environmental factor;cluster analysis;redundancy analysis生物多样性的改变能引起生态系统功能和稳定性变化I-2,生物多样性的维持对水生态系统的平衡至关重要3.鱼类群落作为空间尺度上的重要生态单元，能够反映水生态系统的物质循环和能量转化特征，鱼类群落结构与功能可作为河流水生态健康评估的重要指标，其与水环境因子变化响应之间的关系已进行了较多研究，翟璐等4 通过典型对应分析表明，影响胶州湾及其邻近海域鱼类群落结构的主要环境因子为水温、盐度和pH;王小林等 5 对海州湾及邻近海域冬季鱼类群落结构及其与环境因子的关系研究中发现，底层水温、水深和表层盐度是该海域冬季鱼类群落结构的主要环境因子.学者分别在洱海、北江、雷州湾、黄河口等水域开展了鱼类群落结构及其与环境因子关系的相关研究(6-1.黄河干流盐锅峡-黑山峡段地处黄河上游，全长4 30 km.特殊的地理环境决定了该水域的鱼类物种多样性独具特色，鱼类区系属于华西区和宁蒙区的过渡区域，栖息有北方铜鱼(Coreiussep-tententrionalis)、大鼻吻(Rhinogobio nasutus)、平鳍鳅(Gobiobotiahomalopteroidea)、似鲈高原鳅(Triplophysasiluroides)等国家重点保护野生水生动物和黄河（Gobio huanghensis)、似铜(Gobio coriparoides)、黄河高原鳅(T.pappenheimi)等区域特有鱼类.受水环境污染和梯级电站开发的影响，水生态环境受到破坏，外来鱼类入侵也能够导致土著鱼类濒危，引起该流域鱼类多样性的改变.有关黄河流域鱼类的研究可追溯到2 0 世纪30 年代，资料显示黄河流域分布的鱼类有1 4 7(亚)种2)；茹辉军等1 1 3 记录到黄河干流鱼类物种有5 4(亚)种，黄河特有种4 种；李勤慎等1 1 4 记录甘肃省黄河流域分布的鱼类有4 8(亚)种；王太等1 5)通过DNA条形码对甘肃省鱼类资源进行调查与鉴定，记录到黄河兰州段鱼类1 4 种，认为生态环境的破坏和人为因素的干扰是导致鱼类多样性下降的主要原因.虽然学者对黄河鱼类进行了多项调查研究，但尚未对黄河干流盐锅峡-黑山峡段鱼类物种及群落结构与环境因子的相互关系进行分析.本研究基于2 0 2 1年4-5、8-9 和1 0-1 1 月在黄河干流盐锅峡-黑山峡段的鱼类数据，分析鱼类群落特征和环境因子间的关系1材料与方法1.1调查位点设置与调查方法于2 0 2 1 年春季（4-5 月）、夏季（8-9 月）、秋季(10-11月)和冬季(1-2 月)分别对甘肃黄河干流盐锅峡-黑山峡的1 0 个采样断面进行渔获物和水样的采集，各采样断面信息见表1.因河流流速、底质和河宽等差异，将盐锅峡-黑山峡段的黄河干流分为临夏段、白银段和黑山峡段，具体采样区设置如图1 所示.临夏段(H1H4)的特点为有水电站工程的分布，白银段(H5H7)的淘沙现象较明显，黑山峡段(H8H10)分布于旅游景区内.每个采样区结合交通条件、活动强度和可操作性等，在调查河段内选择不同生境布设采样断面，每个采样断面均设置3条地笼网(1 2.5 m0.42m0.32m)，所有采样点所用地笼的类型和数量保持一致，地笼均放置1 2 h左右。白银市N.96兰州市庆阳市临夏回族自洽州黄河水系平源市定西市甘南藏族自冶州天水市Note采样点河流0.25km市界L湖泊102E104E106E108E图1黄河干流部分采样点分布Fig.1Distribution of sampling points in themain stream of the Yellow River1.2渔获物鉴定现场对采集到的新鲜样本进行全长、体长和305张永胜，等：黄河干流盐锅峡山峡段鱼类群落结构与环境因子的关系表1 采样断面位置信息和生境特点Table 1 Location information and habitat characteristics of sampling sites位置经度纬度海拔/m水流速度河床底质永靖1031536031611.6缓流、水库泥沙、砾石河口21032236071534.4缓流泥沙、砾石河口11032636101 576.8缓流泥沙、砾石西固1033736071534.4缓流泥沙、砾石水川1041636211435.5急流泥沙、砾石、岩石靖远1043736341391.3缓流泥沙、砾石、岩石平川1044236331 379.6缓流、急流泥沙、砾石、岩石车木峡1041837091326.1急流泥沙、岩石兴隆1042737111281.4急流泥沙、岩石大庙1043037131285.7急流泥沙、岩石体重等生长性状数据记录并拍摄照片后，所有个体放归原生活水域，对于现场无法鉴定的物种经8%的甲醛溶液浸泡、9 5%乙醇固定保存后带回实验室鉴定.参考文献 1 6-1 9 鉴定鱼类物种.鱼类物种有效学名和分类地位参考文献 2 0 .1.3环境数据在野外样本采集过程中，记录各采样点的经纬度、海拔等信息；现场使用YSIProPlus便携式分析仪(美国)测定水体的pH、电导率和溶解氧等数据；用2 0 0 mL水样采集瓶收集各采样断面的水样，保证在4 8 h内完成水样中理化因子的测定；各采样断面的总磷(TP)、总氮(TN)、氨氮(NH-N)、硝态氮(NO,-N)、磷酸盐(PO,-P)、亚硝酸盐(NO,-N)、水温(T)、酸碱度(pH)、溶解氧(DO)和化学需氧量(COD)等环境因子见表2，样品的采集、保存及分析参照文献 2 1 进行.1.4数据处理用相对重要性指数(R)划分鱼类群落中的优势种 2 2 ,R1000为优势种；5 0 0 R1000为主要种，1 0 0 R500为常见种R=-(N+W)Fx10*,(1)其中，N表示第i种鱼的尾数占总尾数的百分数(%）；W表示第i种鱼的质量占总质量的百分数(%)；F表示第i种鱼出现次数占总采样点的百分数(%).物种多样性分析采用Shannon-Wiene多样性指数(H)23、M a r g a l e f 丰富度指数(D)24和Pielou均匀度指数(J)25:H=-Z;P,log,Pi,(2)D=(S-1)/log,N,(3)J=H/log2S,(4)其中，S为鱼类种类数；N为总个体数；P表示第i种鱼的生物量占总生物量的百分数.以各月份不同采样区的鱼类生物量为原始矩阵，计算Bray-Currtis相似性系数矩阵，采用非参数多维标序技术(non-metric multidimensional scal-ing,NMDS)2作二维标序与等级聚类 2 7 研究鱼类生物群落结构的季节变化.采用胁迫强度系数(s)度量NMDS分析结果的拟合优度：s0.05拟合极好；0.0 5 s0.1拟合较好；0.1 s0.2拟合一般；0.2 S0.3拟合较差 2 8 丰度/生物量曲线 2 9 ：在同一坐标系中对数量优势度曲线和生物量优势度曲线进行比较，用所得数据结果对群落处于不同干扰状况时的情况进行分析，如果丰度优势度曲线高于生物量曲线，群落处于严重干扰状态，反之处于未受干扰状态；若两曲线处于相交状态，则群落处在中等干扰状态；计量用W表示：(B-A,)/50(n-1),(5)1其中,n为出现的物种数,B,、A,分别为曲线中物种对应的生物量和丰度的累计百分比。为去除稀有种影响，取出现频次3的鱼类N、W数据，利用相似性百分比(SIMPER)解释导致群落结构差异的重要物种 30 运用Canoco4.5软件对鱼类与环境因子之间的关系进行分析.对物种进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA),根据每个轴的梯度长度(LGA)选择适宜的排序方法。LGA4,采用典范对应分析；3LGA4,两种分析方法均可采用 31 2结果与分析2.1种类组成和优势种通过3次野外渔业资源调查，采集到鱼类1 7 1 2尾，鉴定为4 目6 科1 9 种，以鳅科和鲤科鱼类占绝对优势，分别占总物种数的4 7.36%和31.5 7%.从物种分布看，临夏河段、白银河段和黑山峡河段分布的鱼类分别有1 3、1 8 和1 2 种；按照不同季节，春季、夏季和秋季分别记录到鱼类1 6、1 2 和1 0种；依据文献 32 ,调查到黄河高原鳅和黄河2种濒危鱼类；按照生态类型划分，本河段主要以肉307张永胜，等：黄河干流盐锅峡山峡段鱼类群落结构与环境因子的关系食性、底栖性和定居性鱼类为主(表3).由表4 可知，调查河段的优势种为池沼公鱼、鲫、麦穗鱼和黄河高原鳅，主要种为硬刺高原鳅(Triplophysa scleroptera)和大鳞副泥鳅(Paramis-gurnus dabryanus)；常见种为棒花鱼(Abbottinarivularis)、高体劈皱(Rhodeus ocellatus）、泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)和褐吻虾虎鱼(Rhino-gobius brunneus)等.2.2物种多样性由图2 可见，不同季节下盐锅峡-黑山峡段黄河水系中，鱼类H和D呈现逐渐下降的趋势，J几乎没有变化.在不同河段，鱼类H和D呈现先上升后下降的趋势，而J维持在相对稳定的状态.2.3群落聚类和排序分析等级聚类分析结果(图3)表明，采样区的相似度整体较低，绝大多数采样区的相似度低于4 0%;相似性最高的两个采样区为河口和水川，相似度达到5 2.6 6%；相似性最低的两个采样区为河口和大庙，相似度低至0.6 9%.NMDS分析结果与聚类分析结果基本一致，本次检验的s=0.04,具有较好的解释意义：2.4丰度/生物量曲线分析由图4 可见，春季生物量曲线位于丰度曲线上方，说明该河段春季鱼类主要以生长慢、个体相对大的鱼类为主，如鲫和硬刺高原鳅，分别占春季鱼类总生物量的33.9 7%和1 9.9 1%，群落处于稳定状表3鱼类物种组成、生态类型及濒危状况Table3Species composition,ecological types and endangered status of fishes生态类型濒危不同季节物种食性栖息水生活习性状况春季夏季秋季鲤形目Cypriniformes鲤科Cyprinidae麦穗鱼Pseudorasboraparva0LMSLC+棒花鱼Abbottina rivularis0DESELC+高体劈Rhodeusocellatus0LSELC+黄河Gobio huanghensisCDEMEN+似铜Gobio coriparoidesCDEMLC+鲫Carassiusauratus0DESELC+鳅科Cobitidae北方花鳅Cobitisgranoci0DESELC+泥鳅Misgurnus anguillicaudatus0DESELC+大鳞副泥鳅Paramisgurnusdabryanus0DESELC+斯氏高原鳅Triplophysastoliczkae0DEMSLC+黄河高原鳅TriplophysapappenheimiCDEMSEN+黑体高原鳅TriplophysaobscuraCDEMSDD+硬刺高原鳅TriplophysascleropteraCDEMSDD+甘肃高原鳅Triplophysa robustaCDEMSDD+东方高原鳅TriplophysaorientalisCDEMSLC+鲈形目Perciformes塘科Hypseleotris小黄黔鱼HypseleotrisswinhonisCDESELC+虎鱼科Gobiidae褐吻虾虎鱼RhinogobiusbrunneusCDESEDD+鲈形目Siluriformes鲈科Siluridae鲈SilurusasotusCDESELC+胡瓜鱼目Osmeriformes胡瓜鱼科Osmeridae池沼公鱼HypomesusolidusCUMLC+C肉食性；O杂食性；DE底层性；L中下层性；U中上层性；SE定居性；M洄游性；MS山溪性；EN濒危；LC无危；DD数据缺乏；+捕获到该鱼类.308兰州大学学报（自然科学版），2 0 2 3，5 9(3)表4鱼类的RTable4Rofthefish春季夏季秋季物种R数量/尾重量/g数量/尾重量/g数量/尾重量/g麦穗鱼1632.4949129.0140177.03068.5棒花鱼362.28511.3713.52893.5高体劈皱481.953638.63241.834.2黄河249.54006185.200似铜136.562106.60000鲫2833.44581041.9251.241698.8北方花鳅19.6513.114.600泥鳅372.05589.6008157.9大鳞副泥鳅925.3017253.616359.200斯氏高原鳅294.3511202.40000黄河高原鳅1 046.1028451.011136.0451.2黑体高原鳅116.75251.400322.5硬刺高原鳅928.3525610.600133.3甘肃高原鳅48.64232.70000东方高原鳅7.120011.900小黄黔鱼55.9576.20022.2褐吻虾虎鱼107.101214.846.300站6.050011.000池沼公鱼8524.171324.332.910951824.43.0一12.52.0数1.51.00.50春季夏季秋季不同季节a3.0F2.52.01.51.00.50临夏段自银段黑山峡段b不同河段图2不同季节和不同河段的多样性指数Fig.2Diversity indices in different seasons andriversections态；夏季和秋季生物量曲线和丰度曲线相交，说明鱼类群落处于中等干扰状态，此时，个体较大的鱼类的优势度被削弱，小型鱼类或鱼类幼体占优势，大庙平川兴隆永靖车木峡水川河口靖远020406080100相似性a结构聚类大庙河门水川大峡远兴隆永靖，bNMDS排序图3鱼类群落结构聚类和NMDS排序分析Fig.3TThe dendrogram and the NMDS for the similaritymatrix of fish community如池沼公鱼，占秋季鱼类总重量的6 1.7 1%，总尾数的9 0.1 2%.说明该河段春季鱼类的优势度高于夏季和秋季，309张永胜，等：黄河干流盐锅峡类群落结构与环境因子的关系100100r10080W=0.144W=-0.09390W=0.11380谐60806040数量数量70数量生物量生物量生物量40206010102008160612种类排序种类排序种类排序a春季b夏季c秋季图4 不同季节的鱼类丰度/生物量曲线Fig.4Abundance and biomass curve of fish in different seasons2.5群落相似性分析基于鱼类数量的SIMPER结果表明，春季和秋季、夏季和秋季的平均相异性都超过8 0%，分歧种为池沼公鱼，贡献率分别为8 4.8 0%和8 1.4 3%；春季和夏季的主要分歧种为麦穗鱼、鲫、硬刺高原鳅和黄河高原鳅，累计贡献率为7 5.30%.基于鱼类生物量的SIMPER结果表明，夏季和秋季的平均相异性为9 0.2 7%，分歧种为池沼公鱼、鲫和大鳞副泥鳅，累计贡献率为7 9.5 8%；春季和夏季、春季和秋季的主要分歧种为鲫、硬刺高原鳅和黄河高原鳅，累计贡献率分别为7 6.1 1%和7 7.7 8%.2.6鱼类群落结构与环境因子的梯度分析DCA排序结果(表5)表明，第1、2 轴与环境因子的相关性较高，除夏季第1 轴，其他季节的4个排序轴的长度均小于3，因此该河段鱼类群落参数对环境因子的响应呈线性关系，适用线性模型。根据主成分分析（principalcomponentanalysis，PCA)分析结果，做物种-环境因子的排序见图5,可见春季TN和T与第1 轴正相关性较强；夏季NO,-N和DO与第1 轴的正相关性较强；秋季NH-N和TP与第1 轴的正相关性较强利用RDA分析研究环境因子与主要鱼类物种的关系(图6),结果表明，9 个环境因子对主要鱼类群落的解释率超过9 8.6%，春季TP和NO,-N与第1 轴正相关性较高，对麦穗鱼、高体劈、鲫和褐吻虾虎鱼的影响较大；夏季TP和DO与第1 轴正相关性较高，对麦穗鱼和小黄鱼的影响较大，pH与第1 轴负相关性较高，对大鳞副泥鳅和黄河的影响较大；秋季TP和DO与第1 轴的正相关性较高，对池沼公鱼和泥鳅的影响较大.蒙特卡罗检验表明,TP、NO,-N、p H 和DO对主要鱼类群落的解释显著(P0.05).表5 鱼类群落的DCA分析结果Table5Result of DCA analysis on fish community季节排序轴轴1轴2 轴3轴4特征值0.38680.1722 0.02040.007 8变量累计春季31.8946.0947.7848.42百分比/%梯度长度2.481.681.331.13特征值0.65550.187 60.00890.001 1变量累计夏季44.7557.5658.1758.25百分比/%梯度长度3.682.180.880.88特征值0.42400.049.90.003 70.001 5变量累计秋季44.3249.5449.9350.09百分比/%梯度长度2.541.451.270.823讨论3.1鱼类群落物种组成历史数据记载，甘肃黄河段曾有细鳞鲑(Brachymystax lenok)、县高原鳅(Triplophysaminxianensis)、达里湖高原鳅（Triplophysadalaica)、硬刺高原鳅、东北雅罗鱼(Leuciscus wal-ecki)、北方铜鱼(Coreius septentrionalis)、平鳍鳅(Gobiobotia homalopteroidea)、厚唇裸重唇鱼(Gymnodiptychus pachycheilus）和黄河裸裂尻鱼(Schizopygopsispylzovi)等鱼类，累计数量多达5 4种 33.本次共调查到鱼类4 目6 科1 9 种，春季1 6种，夏季1 2 种，秋季1 0 种，鱼类数目略高于王太等1 5)2 0 1 5 年的调查结果；与2 0 2 0 年陈召松等1 2 的调查数据相比，增加了北方花鳅、黑体高原鳅、甘肃高原鳅、褐吻虾虎鱼和似铜5 种，减少了似鲈高原鳅(Triplophysasiluroides）、鑫(Hemiculterleu-cisculus)、(H y p o p h t h a l mi c h t h y s n o b i l i s)、黄河裸裂尻鱼和鲤(Cyprinuscarpio)5种，这些物种种类310兰州大学学报（自然科学版），),2023,59(3)RR.TpipNO2-NTPNOi-NDOXH-N工TNPO4-PCODPH80-0.8轴1(2 6.2 1%)1.0a春季R.oTpuPO4-PNH4-NpHDOfah(%9)ZNTPRhNO2-NNO3-NGhittedCODT01-1.0轴1(2 6.38%)1.0b夏季NO;-N1.PpTP.(%8961)zNH4-NCOD-TNpHNO.-NPO4-PDO80-0.6轴1(31.2 0%)1.0c秋季P.par麦穗鱼，A.riv棒花鱼，R.oce高体劈皱，G.hua黄河，P.vai似铜，C.aur鲫，C.gra北方花鳅，M.ang泥鳅，P.dab大鳞副泥鳅，T.sto斯氏高原鳅，T.pap黄河高原鳅，T.obs硬刺高原鳅，T.scl岷县高原鳅，T.ten黑体高原鳅，T.ori东方高原鳅，H.swi小黄鱼，R.bru褐吻虎鱼，S.aso鲶，H.oli池沼公鱼图5不同季节物种与环境因子的PCA排序图Fig.5PCA ordination of species and environmentalfactors indifferent seasonsPatulTNApHNH4-NTP4(%t98)zRYNO.-NNO-NR.hT.pupCODDO90-PO4-PD-0.6轴1(8 5.9 9%)1.0a春季RPO.-PTNH-A4dutPHDO(%861)亿聘TNTPNO:-NCODT01-1.0轴1(9 7.4 2%)1.0b夏季NO.-V(%810z14pHCODANH4-YTPNO2-NTNDO90-0.6轴1(9 9.8 1%)1.0c秋季P.par麦穗鱼，A.riv棒花鱼,R.oce高体劈皱，G.hua黄河,P.vai似铜，C.aur鲫，C.gra北方花鳅，M.ang泥鳅，P.dab大鳞副泥鳅，T.sto斯氏高原鳅，T.pap黄河高原鳅，T.obs硬刺高原鳅，T.scl岷县高原鳅，T.ten黑体高原鳅，T.ori东方高原鳅，H.swi小黄鱼，R.bru褐吻虎鱼，S.aso鲶，H.oli池沼公鱼图6不同季节环境因子与主要物种的RDA分析Fig.6RDA analysis of environmental factors and majorspecies in different seasons311张永胜，等：黄河干流盐锅峡山峡段鱼类群落结构与环境因子的关系变化可能是采样区域不同造成的，本次调查的区域是黄河干流河段，未调查支流.调查中未出现北方铜鱼、平鳍鳅、黄河鲤、秦岭细鳞鲑和厚唇裸重唇鱼等国家重点保护鱼类 34-36 ,可能原因是这些鱼类的数量稀少或已经灭绝，黄河干流盐锅峡-黑山峡段鱼类生态类型多样，以肉食、底栖和定居鱼类为主，是因为本河段地貌类型多变，河流的河道婉蜓曲折、水流变化复杂、急缓结合，为不同生态类型的种类提供了良好的栖息场所；本河段的优势种为池沼公鱼、麦穗鱼、鲫和黄河高原鳅，但是池沼公鱼和麦穗鱼属于外来物种，推测是刘家峡水库及附近养殖场中逃逸出来的个体大量繁殖所致 37-38 需要引起注意的是，外来物种有可能对甘肃土著鱼类的生长繁殖造成一定程度的威胁。3.2鱼类群落结构特征盐锅峡-黑山峡河段不同季节H变化范围为1.682.86,处于淡水河流的多样性指数(1.5 3.5)范围内 39 ,D和J也处于正常范围内.不同季节鱼类的物种多样性差异较大，其中春季的H最高(H=2.86)，可能原因是春季为绝大多数鱼类的繁殖期，多样的生境类型为各种鱼类的产卵和繁殖提供了良好的场所；不同采样断面中，白银段的鱼类多样性最高(H=2.77)，可能与复杂水文环境条件下形成的丰富多样栖息地环境有关.根据聚类和NMDS排序分析发现，鱼类群落组成可以划分为3组，第1组为河口、水川和靖远河段，水流速度较缓慢，利于有机物的沉积，浮游生物和底栖动物资源丰富 40 ,从而适宜池沼公鱼等小型鱼类的生长发育；第2 组为永靖、兴隆和车木峡河段，河流中的泥沙量较其他河段更多，适宜于泥鳅等耐受性较好的鱼类生活；第3组为平川和大庙河段，河面较宽且水流瑞急，适宜于黄河高原鳅和黄河等鱼类的生长(41;NMDS排序中应力函数值s=0.04,可以较好的解释聚类结果 42 .由SIMPER分析可知，春季和秋季、夏季和秋季群落的鱼类组成差异显著，分歧种为池沼公鱼和黄河高原鳅等，贡献率都超过7 0%，印证了聚类分析的结果.丰度/生物量曲线法可以分析不同干扰情况下鱼类群落的变化 43-44,分析结果表明春季的鱼类群落结构基本稳定，夏季和秋季的群落结构属于中等干扰状态.原因可能是外来鱼种在群落结构中的占比明显增大，夏秋两季偷捕现象更加频繁，使得鱼类的群落结构发生变化.3.3鱼类群落结构与环境因子的关系盐锅峡-黑山峡段鱼类群落组成因栖息地类型不同而表现出差异，依据聚类分析结果可划分为3个不同的类群；鱼类群落特征因季节差异而表现出不同，春季鱼类多样性较高，秋季多样性较低.鱼类群落结构的时空分布除了受繁殖习性、摄食和洄游活动等内源性因素的影响外，还会受DO和T等外源性因素的影响 45-46 .研究表明,T、D O、p H、T P和TN等环境因子对湖泊鱼类群落结构分布均有一定的影响 47-49 ;河流宽度、pH、水深、T、D O、浑浊度、河床类型和坡度等是影响鱼类群落分布的主要因子 50-53.刘燕山等 42 在研究东太湖鱼类群落结构特征及其与环境因子关系中得出，TP是影响东太湖鱼类群落结构变化的显著因子，与红鳍原、花等相关性较强.黄河口及其邻近水域夏季鱼类群落空间格局及其与环境因子的关系中，影响夏季鱼类群落空间结构的主要环境因子为盐度、温度和深度 3.本研究通过PCA排序分析研究物种与10 个环境因子的关系，发现盐锅峡-黑山峡河段的鱼类群落主要受TP、NH-N、NO,-N和DO等环境因子的影响，对鱼类群落的解释率为50%.TP和NH-N的来源可能是农业源污染、工业和生活污水，大量的污水排人河道对鱼类的生长繁殖造成很大的影响 54.春季TN和T对鱼类群落的第1轴正相关性较强，适宜的温度能够促进鱼类的生长发育 55.温度是鱼类重要的环境因子，其主要通过影响鱼类新陈代谢的反应速率和卵子发育，来调控其基础代谢、生长发育、酶活性水平和抗病能力等 5,利用RDA分析研究环境因子与主要鱼类物种的关系，发现TP、NO,-N、p H 和DO是造成鱼类群落结构变化的主要环境因子，同时蒙特卡罗检验表明，4种环境因子对主要鱼类群落的解释显著(P0.05).本研究的RDA结果与东太湖鱼类群落结构特征及其与环境因子的关系的RDA结果基本一致(42 .本研究流域水体的pH值在8.0 5 9.0 4波动，呈中性至弱碱性，大鳞副泥鳅和黄河高原鳅与水体pH的变化呈负相关.研究表明水体的pH值变化会对鱼类的摄食、生长等造成一定的影响，也会影响鱼类的感官、代谢、呼吸等生理过程 57 .DO与本研究流域小黄黔鱼和池沼公鱼的相关性较强，受季节和不同生境类型等因素影响，春季水草植被较少，夏季较繁茂，秋季一般，夏季T较高312兰州大学学报(自然科学版)，2 0 2 3，59(3)(15.319.5)、水中含较多的水草等水生植物，春季T(9.512.6)较适宜，秋季的T(5.16.8)较低，再加上河流底质差异，导致水中DO的平均值含量在夏季较低(7.9 8 mg/L)、秋季平均DO为最高(13.2 9 mg/L).因此,DO也是季节、T、底质沉积物等因素综合影响的表现.总之，从两种不同的分析方法得出，TP和DO是造成黄河流域盐锅峡-黑山峡段鱼类群落结构的主要环境因子。4结论与建议本研究共记录到鱼类19 种，鱼类数量占2 0 12年调查结果的39.58%.黄河盐锅峡-黑山峡河段鱼类的多样性水平一般，其优势种为池沼公鱼、鲫、麦穗鱼和黄河高原鳅，虽然池沼公鱼在数量和生物量上占绝对优势，但池沼公鱼不属于当地土著鱼类.通过梯度分析发现TP和DO等是影响盐锅峡-黑山峡段黄河鱼类群落结构的主要环境因子，由于生态环境恶化、鱼类资源过度开发利用和外来物种侵袭等因素影响 58 ，黄河甘肃段鱼类资源呈现衰退趋势，主要体现在濒危和经济鱼类数量占比减少，鱼类小型化和低龄化，建议加强鱼类多样性保护：水产种质资源保护区是鱼类资源保护的一种有效形式，在渔业保护中发挥重要作用 59.目前甘肃省在黄河上游已建成10 多个水产种质资源保护区，如黄河上游特有鱼类国家级水产种质资源保护区和黄河黑山峡段国家级水产种质资源保护区等 6 0 ，建议进一步根据黄河甘肃段独特的生境特征，以珍稀濒危特有鱼类为保护对象，在关键生境区域划定保护区生态红线，遏制鱼类生境的丧失和退化.渔业监管部门应严格执行渔业法和禁渔期制度的规定，加大执法力度，严厉打击偷捕、电捕行为，杜绝非法捕捞.针对黄河重要经济鱼类，例如极边扁咽齿鱼、黄河裸裂尻鱼、兰州鲶和厚唇裸重唇鱼等开展增殖放流，并进行增殖放流效果评估.开展鱼类洄游通道与产卵场修复研究，推进河流连通、水利调控和产卵场生态修复.对于珍稀濒危特有鱼类，例如秦岭细鳞鲑、黄河鲤和似高原鳅等建立鱼类保育中心，同时开展流域珍稀特有鱼类的科研、监测、救护和繁育工作.参考文献I ALLAN J,JOHNSON L.Catchment-scale analysis ofaquatic ecosystemsJ.Freshwater Biology,2010,37(1):107-111.2 KIETZKA G J,PRYKE J S,SAMWAYS M J.Compara-tive effects of urban and agricultural land transformationon Odonata assemblages in a biodiversity hotspotJ.Basic and Applied Ecology,2018,33(12):89-98.3 CHEN Yun-long,SHAN Xiu-juan,JIN Xian-shi,et al.Changes in fish diversity and community structure in thecentral and southern Yellow Sea from 2003 to 2015J.Journal of Oceanology&Limnology,2018,36(3):805-817.4翟璐，韩东燕，傅道军，等.胶州湾及其邻近海域鱼类群落结构及与环境因子的关系 J.中国水产科学，2 0 14,21(4):810-821.5王小林，徐宾铎,纪毓鹏，等.海州湾及邻近海域冬季鱼类群落结构及其与环境因子的关系 .应用生态学报，2013,24(6):1707-1714.6周兴安，乔永民，王赛，等.洱海鱼类群落结构特征及其与环境因子关系 J.生态学杂志，2 0 16,35(6)：156 9-1577.7高天扬，谢迪，彭宁