杭州湾北部凤鲚资源量及最大可持续产量分析.pdf

doi:10.16446/j.fsti.20221100217 收稿日期:2022-11-17 作者简介:洪波(1977),男,高级工程师,主要从事渔业资源调查与评估。E-mail:13917064829 项目资助:上海市科技兴农重点攻关项目(2017-02-08-00-F00075)。杭州湾北部凤鲚资源量及最大可持续产量分析 洪波 周轩 王淼(上海市水产研究所,上海市水产技术推广站,上海 200433)摘 要:为研究杭州湾北部凤鲚(Coilia mystus)资源可持续利用状况,于 20162019 年每年的 510 月在杭州湾北部水域设立 6 个凤鲚张网监测点,每月大潮时对这几个监测点进行取样,共采集到样品 5 250 尾。按照10 mm 的组间距进行样品体长分组,获得了各体长组频率分布数据。根据体长组频率分布数据,利用体长股分析法估算得到杭州湾北部凤鲚的年平均资源量为 723.8 t,最大可持续产量为 546.5 t。凤鲚的渐近体长 L=246.75 mm,生长参数 K=1.3,自然死亡系数 M=1.89,总死亡系数 Z=3.04(r2=0.985 4),开发率 E=0.378。研究结果表明,杭州湾北部凤鲚资源处于合理利用的状态。关键词:杭州湾;凤鲚;资源量;最大可持续产量 凤鲚(Coilia mystus)是河口洄游性鱼类,隶属于鲱形目、鳀科、鳀属,分布于印度洋北部沿海,东至中国、朝鲜、日本,南至印度尼西亚,在我国东海、黄海、渤海均有分布,而杭州湾北部的凤鲚主要分布于上海市的金山区、奉贤区和浦东新区沿岸水域。目前国内外对凤鲚的研究主要集中于凤鲚种群和分布1,以及凤鲚的食性2、繁殖力3和幼鱼形态、分布特征及发育4等。刘凯等5利用多元回归模型和灰色预测模型对长江口凤鲚的产量和资源量进行了研究,而对杭州湾凤鲚的资源量和可持续产量的研究尚未见到相关报道。杭州湾水流交换频繁,饵料丰富,是重要经济种类带鱼(Trichiurus lepturus)和梅童鱼(Collich-thys lucidus)等的产卵场6。凤鲚是杭州湾北部海域的 1 个重要优势种,在杭州湾北部张网作业产量中的占比达 35.05%63.8%7-8,已成为杭州湾沿岸渔民重要的收入来源。目前国家对近海捕捞提出了限额要求,在近海的主要渔业种类中,海蜇和梭子蟹9等已开启了限额捕捞和网格化管理模式。凤鲚的限额捕捞也会关系到凤鲚种群的可持续利用。目前凤鲚尚未被列入限额捕捞的范畴,但随着限额捕捞工作的拓展,凤鲚限额捕捞势必将提上日程。因此,研究该海域凤鲚的资源数量以及可持续产量对凤鲚限额捕捞及资源保护具有积极的意义。1 材料和方法1.1 样品收集和分析在杭州湾北部金山、奉贤和浦东新区沿岸水域各设立 2 个沿岸张网采样点,经纬度见表 1。于 20162019 年每年的 5 月10 月,在每月大潮时采集凤鲚样品,共采集到 5 250 尾凤鲚个体。对凤鲚样品进行体长和体质量的测量,同时测定其性成熟度。按 10 mm 的组间距进行样品体长分组整理,获得各体长组频率分布数据。表 1 20162019 年凤鲚个体采样点分布站位行政区经度(E)纬度(N)1金山121.398 230.606 02金山121.467 630.633 23奉贤121.570 630.706 84奉贤121.700 530.673 45浦东121.780 730.757 66浦东122.040 130.858 65422023,50(4)水产科技情报(Fisheries Science&Technology Information)1.2 计算方法1.2.1 体长股分析法利用 体 长 股 分 析 法(length-based cohort analysis,LCA)对凤鲚的年平均资源量进行估算。根据渔获量数据和样品生物学数据,假定最大体长组的开发率为 0.510,则可估算凤鲚最大体长组(取全长)的资源尾数,然后逆推出各体长组的资源尾数,累加后得出总平均资源尾数,再根据体长-体质量关系式换算成平均资源量10。计算公式如下:NL=(NL+L XL+CL)XL(1)式(1)中:NL为体长组 L 对应的资源尾数(尾),NL+L为体长组(L+L)对应的资源尾数(尾),CL为体长组 L 对应的渔获尾数(尾)。XL为体长组关系式。XL=L-L1L-L2 M2K(2)式(2)中:L为渐近体长(mm),L1和 L2分别为体长组 L 对应的下限体长(mm)和上限体长(mm),M 为自然死亡系数,K 为生长参数。各体长组的平均资源尾数 NL计算公式为:NL=(NL-NL+L)/Z(3)式(3)中:Z 为各体长组总死亡系数。各体长组的资源量 BL计算如下:BL=NL W(4)式(4)中:W 为各体长组的体质量(g)。再对各体长组资源量求和,就得出整个群体的资源量。BL=NL W(5)最大可持续产量(maximum sustainable yield,MSY)为资源开发达到最佳时对应的产量。1.2.2 单位补充量渔获量方程利用单位补充量渔获量方程来描述凤鲚资源当前的利用状况10,公式为:YW/R=FWe-M3n=0Qn e-nk(tc-t0)F+M+nK1-e-(F+M+nK)(6)式(6)中:YW为补充量为 R 时对应的渔获量,W为渐近体质量(g),Qn为常数(n=0 时,Q0=1;n=1 时,Q1=-3;n=2 时,Q2=3;n=3 时,Q3=-1),t0为理论上体长和体质量等于 0 时的年龄,tc为开捕年龄,tr为补充年龄,t为最大年龄,=tc-tr,=t-tc,F 为捕捞死亡系数,M 为自然死亡系数,K 为生长参数。1.3 参数的确定1.3.1 生长参数凤鲚体长-体质量关系式为:W=aLb(7)式(7)中:W 为体质量(g),L 为体长(mm),a为条件因子,b 为幂指数系数10。在假定每年的补充量恒定的条件下计算生长参数 K 和渐近体长 L。根据体长频率数据,用 FiSAT 1.2.2 软件中的 ELEFAN I 模块进行估算。1.3.2 总死亡系数 Z总死亡系数 Z 应用体长组成资料的线性渔获量曲线进行估算,公式为:ln(CL1,L2 t)=A+BtL1+tL2 2(8)式(7)中:CL1,L2 为体长组 L 对应的渔获尾数(尾);t=tL1+tL2,tL1、tL2分别为体长组下限和上限体长所对应的年龄;A 为总渔获尾数,B=-Z。当 t0值很小,可以忽略不计时,tL=-1Kln(1-LL)(9)式(9)中:tL为体长组 L 对应的年龄。1.3.3 自然死亡系数 M自然死亡系数 M 采用 Pauly 经验公式11计算。该公式综合考虑到凤鲚的生长参数和栖息地平均水温 T(本文取年平均水温),计算公式如下:lnM=-0.015 2-0.279 lnL+0.654 3 lnK+0.463 lnT(10)式(10)中,渐近体长 L以 cm 为单位,平均水温 T 的单位为。1.3.4 现有产量和个体数量根据杭州湾上海沿岸渔业资源调查结果,利用调查的船只数和单船产量以及凤鲚个体的体质量数据,可得到 20162019 年凤鲚个体捕捞数量。2 结果2.1 样品体长组成从 20162019 年 510 月采集到的凤鲚样642水产科技情报(Fisheries Science&Technology Information)2023,50(4)品分析,凤鲚体长范围为 31233 mm,平均体长为 146.1 mm。其中优势组的体长为 140 150 mm,占总个体数量的 14.3%(见图 1)。图 1 20162019 年采集的凤鲚样品体长分布2.2 生长参数及体长-体质量关系 凤鲚体长 L(mm)与体质量 W(g)的关系式为:W=2.010-6L3.087 5,P1,因此取 0.6 1.1 龄进行回归计算,得到 Z=3.04(见表 2、图 2)。根据现场测定的数据,20162019 年 杭 州 湾 北 部 平 均 水 温 为 19.5 12。利用 Pauly 经验公式计算,凤鲚自然死亡系数 M=1.89。因此,捕捞死亡系数 F=1.15,开发率 E=F/Z=(Z-M)/Z=0.378。图 2 凤鲚相对年龄与 ln(NL/dt)的关系2.3.2 开捕体长根据渔获概率曲线(见图 3),L25=106.4 mm,L50=117.81 mm,L75=128.04 mm,取 L50作为开捕体长 Lc。图 3 凤鲚渔获概率曲线2.3.3 单位补充量渔获量应用“Beverton&Hont Y/R Analysis”模块绘制单位补充量渔获量等值线图(见图 4),M/K=1.453 8,Lc/L=0.477 4。图 4 中,当前资源利用状况为 P 点,对应的开发率 E=0.378,Y/R=0.042,而凤鲚资源利用的最佳区域为红色区域(见图 5)。图 5 中,单位补充量资源量(B/R)下降到 50%时对应的开发率 E50=0.356(红色虚线),资源利用达到最佳时的开发率 Emax=0.683(黄色虚线)。注:P 点为当前资源利用状况。图 4 单位补充量渔获量等值线图 注:P 点为当前资源利用状况。图 5 开捕体长为 117.81 mm 时的 B/R 和 Y/R7422023,50(4)水产科技情报(Fisheries Science&Technology Information)表 2 根据线性渔获量曲线计算 Z 值体长组中值/mmCL1,L2t0tL1tL2tZZt 备注3510.000 20.099 70.136 10.036 31.299 70.047 24510.000 20.136 10.174 20.038 1-16.414 0-0.626 05520.000 30.174 20.214 30.040 1-25.346 4-1.017 06560.000 30.214 30.256 60.042 3-16.447 3-0.696 375130.000 30.256 60.301 40.044 8-9.083 9-0.407 085210.000 40.301 40.349 00.047 6-24.331 9-1.157 595740.000 40.349 00.399 70.050 7-23.911 5-1.212 51052780.000 50.399 70.454 00.054 3-8.019 1-0.435 41154700.000 60.454 00.512 40.058 4-3.700 0-0.216 11256370.000 60.512 40.575 60.063 2-0.085 4-0.005 4未全面补充,年龄1,年龄 1.22.42.3.4 资源量及最大持续产量估算20162019 年杭州湾北部水域张网年平均作业 船 只 达 39 艘,凤 鲚 单 船 年 平 均 产 量 为13.23 t,由此得出,20162019 年杭州湾北部凤鲚年平均产量为 516 t,而调查凤鲚样品平均体质量为 3.8 g,进 而 得 出,年 平 均 捕 获 尾 数 为1.357 894 74108尾,是样品量的 104.412 7倍。将数据连同参数 a,b,M,L,K 输入 FiSAT 软件的 Length-structure VPA 模块进行计算,根据最大体长组的开发率为 0.5 的假设,得到最大体长组捕捞死亡系数为 0.511 7。据此初步估算出杭州湾北部凤鲚年平均资源量为 744.82 t(见表 3)。从图 6 可以看出,剩余群体数量、自然死亡数量随体长的增加而减少,捕捞死亡系数随体长的增加而增大。利用“Thompson&Bell Yield-Stock Predic-tion”模块绘制资源量、产量、产值随捕捞强度变化的曲线(见图 7)。图 7 中,P 点为当前捕捞努力量 f=1.0 时对应的产量,为 516 t。A 点为初始资源量下降为一半时的资源量,其相对应的捕捞努力量为f50=E50/E=0.9。B点为最大可持续图 6 凤鲚各体长组参数变化 注:P 点为当前捕捞努力量对应的产量;A 点为初始资源量下降为一半时的资源量;B 点为最大可持续产量;C 点为最大产值。图 7 杭州湾北部凤鲚产量、资源量、产值预测842水产科技情报(Fisheries Science&Technology Information)2023,50(4)表 3 20162019 年杭州湾北部凤鲚资源量估算体长组中值/mm抽样尾数/尾种群尾数/尾捕捞死亡系数FiSAT 估算资源量/t传统计算资源量/t3525 864493 325 5360.001 52.072.044525 864460 560 2240.001 54.374.335551 729428 507 7760.003 17.897.8765155 186397 162 8800.009 612.8712.8675336 235366 474 1760.021 419.4619.4885543 150336 398 9440.035 527.8127.86951 913 95630 6953 7600.129 437.9038.001057 190 266277 077 4080.509 849.1949.3511512 156 206243 231 0400.927 960.4860.7412516 475 538206 315 2961.399 170.3070.7013518 053 258167 583 1841.769 377.2477.7914519 372 336130 245 3762.293 379.7180.4815517 354 92494 907 5122.616 976.8877.8416513 992 56865 018 3602.829 769.5270.6417510 371 57141 679 7602.975 158.7759.981859 233 54324 719 2944.294 243.0344.691956 207 42411 421 6896.320 023.1225.082051 862 2273 357 9275.496 79.319.83215387 964855 3723.264 53.783.4222551 730242 7960.511 711.121.382350.511 7总计744.82744.37 注:“空白”表示无此项或未测量。产量,对应的捕捞努力量为 fmax=Emax/E=1.8。利用 0.9 和 1.8 这两个数据,将最大体长组捕捞死亡系数 Ft在 1.52.0 之间取值,在“Thompson&Bell Yield-Stock Prediction”模块中进行反复迭代计算,得到 Ft值为 2.0。若 Ft1;若 Ft2.0,则 fmax1.8,这与实际情况不符。将 Ft值代入模块,修正年平均资源量为 723.8 t,对应的最大可持续产量为 546.5 t。3 讨论3.1 杭州湾北部凤鲚生长特性本研究中凤鲚体长 L(mm)和体质量 W(g)的关系式为:W=2.010-6L3.087 5,P0.01。其中,条件因子 a=2.010-6,幂指数系数 b=3.087 5。根据詹秉义10和黄真理等13的观点,当 b=3 时,表示该鱼类为等速生长的鱼类,说明个体在从小到大的生长过程中,3 个维度(长、宽、高)方向生长的速度相等,体形随着个体的生长等比例放大。不同生长阶段的鱼类,其 b 值也不同。通常在幼鱼阶段,b 值大多低于 3,呈正异速生长;随着鱼的生长,异速性减弱,发育趋向均匀;到成鱼时,b 值均接近或大于 313。本研究中 b 值大于 3,采集到的样品也提示凤鲚性成熟比例较高,符合相关的研究结论。在渐近体长 L数值上,杭州湾北部采集的凤鲚体长范围在 31 233 mm,渐近体 长 L为246.75 mm,而舟山近海14的凤鲚体长范围在 24189 mm,渐近体长 L为 196.88 mm。这主要是因为舟山近海的凤鲚在每年 5 月份后即往杭州湾及长江口近岸洄游产卵12,此时杭州湾北部容易采集到大个体的产卵亲体,使得整个样品组体长最大值相对提升。当年产完卵的大个体凤鲚大部分死亡,当龄的幼鱼在结束近岸索饵活动后洄游到舟山近海及外海越冬,因而此时在舟山采集到的凤鲚样品体长较小。综合全年数据,杭州湾北部海域的凤鲚体长最大值要明显大于舟山海域,这直接影响了该水域凤鲚的渐近体长 L。3.2控制开捕体长和捕捞强度对资源利用的影响目前,海洋中的多数鱼种,如小黄鱼15、鲐9422023,50(4)水产科技情报(Fisheries Science&Technology Information)鱼16、银鲳17等均处于过度开发的状态。根据本文的研究,在杭州湾北部,凤鲚尚未处于过度捕捞状态。从图 45 可以看出,如果维持开捕体长不变来增加 Y/R,则 Y/R 增加到最大值时,其增加的幅度仅为 2.4%,而开发率的增加幅度达100%,既要用很大的捕捞努力量来获取不多的产量;而如果保持捕捞强度不变,即开发率不变,增加开捕体长,结果反而导致产量下跌;如果既增大开捕体长又增加捕捞强度,使 Lc/L=0.65,对应的 E=0.683 时,虽然取得了最大可持续产量,但可能会导致经济效益下滑(见图 7)。这与薛利建等14对舟山近海凤鲚的评估结果基本相同。薛利建等14的研究结论表明,舟山凤鲚资源的利用可以既增加开捕体长,又增加捕捞强度,使开发率达到 0.644 的水平。根据格雷厄姆(Graham)提出的 S 型 理 论,资 源 种 群 的 最 佳 利 用 率 为50%18。本研究结果显示,当前的凤鲚开发率为E=0.378,已经达到且略超出最佳利用水平(E50=0.356)(见图 7)。3.3 凤鲚最大可持续产量估算研究最大可持续产量(MSY)对合理利用及保护渔业资源有着重要意义。根据 MSY,再比对目前的产量水平,可以很容易识别是否过度捕捞,并根据实际情况调整捕捞强度,如减少渔船数量(减少 F 值)、增大开捕体长(增大 Lc)等。在很多情况下,在获得年资源量后可以利用经验公式计算 MSY。Cadima 提出,MSY 是总死亡系数和年平均资源生物量乘积的一半,即 0.5ZB(其中 Z为死亡系数,B 为年平均资源生物量,系数取0.5)10。本文认为,在总死亡系数小于 2 的情况下,经验公式给出了一定的方便性,但当总死亡系数大于或等于 2 时,根据经验公式计算的 MSY 甚至会超出资源量本身。因此,在估算 MSY 时要谨慎选择经验公式。有的学者曾提出经验公式的系数 0.5 过高,认为取 0.3 或 0.4 更合适10。本文利用软件进行估算则得出,Cadima 经验公式的系数应从 0.5 调整为 0.27。3.4FiSAT 软件评估资源的适用性及关键因素FiSAT 软件是 FAO 开发的针对渔业资源评估的软件。由于资源评估中短生命周期鱼类的重要数据 年龄-体长关系数据较难获取,而多年体长分布数据较容易获得,该软件正是利用多年体长分布数据对重要参数,如 K 值、渐近体长值 L进行迭代计算。目前国内也有应用 FiSAT 软件进行渔业资源评估的相关报道,如胡艳等19应用 FiSAT 软件评估了长江口棘头梅童鱼的资源状况,贺舟挺等20应用 FiSAT 软件评估了东海北部葛氏长臂虾的资源量,都取得了一定的效果。吴金明等21曾在国内淡水水体中首次使用了专业渔业资源评估软件 FiSAT。吴斌等22认为,传统的体长股分析法通过人工计算效率相对较低。在求取捕捞死亡系数 F 时,如直接使用最大体长组开发率 E 的估算值,不存在迭代过程,其准确性依赖于 E 的估算23。本文利用传统计算方法对 FiSAT 软件的评估结果进行了验证,二者的资源评估结果非常接近(见表 3)。FiSAT 软件的优势主要在于通过反复迭代计算从而获取资源评估的关键参数 K 和渐近体长 L。在评估年平均资源量时,其最大体长组的开发率仍然需要进行假定,先假设为 0.5,从而得到最大体长组捕捞死亡系数 Ft,进而进行资源的初步预测。通过初步预测形成的结果再对 Ft进行取值修正,最终取得资源量及最大可持续产量的合理值。笔者曾尝试将最大体长组捕捞死亡系数 Ft 的取值从 0.52.5 进行调整,发现无论是传统计算还是软件估算,其资源量数值总体相差在 5%以内,本文中的年平均资源量在 722.3745.5 t。因此,最大体长组的捕捞死亡系数 Ft不是决定资源量计算结果偏差的决定性因素,而 Ft的取值极大地影响着资源量、产量和产值变动的预测,也包括最大可持续产量的估算。参考文献1 TALWAR,P K.Status and distribution of Coilia mystus(Linnaeus,1758)(Pisces:Engraulidae)in the Indo-West Pacific SeasJ.Journal of the Marine Biological Association of 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0.378,respectively.These results indica-ted that the resource of C.mystus in the north of Hangzhou Bay is being reasonable used.Key words:Hangzhou Bay;Coilia mystus;biomass;maximum sustainable yield1522023,50(4)水产科技情报(Fisheries Science&Technology Information)