附加华山新麦草不同Ns染色体对小麦耐盐性的影响及其生理机制分析.pdf

麦类作物学报 2 0 2 3,4 3(9):1 1 5 5-1 1 6 4J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o p sd o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 9-1 0 4 1.2 0 2 3.0 9.0 9网络出版时间:2 0 2 3-0 7-1 2网络出版地址:h t t p s:/k n s.c n k i.n e t/k c m s 2/d e t a i l/6 1.1 3 5 9.S.2 0 2 3 0 7 1 2.1 5 0 3.0 0 6.h t m l附加华山新麦草不同N s染色体对小麦耐盐性的影响及其生理机制分析收稿日期:2 0 2 2-1 2-0 9 修回日期:2 0 2 3-0 1-1 4基金项目:陕西省重点研发项目(2 0 1 9 Z D I NY 0 4-0 5)第一作者E-m a i l:1 8 7 3 4 4 2 2 8 7 21 6 3.c o m通讯作者:武 军(E-m a i l:1 3 5 7 2 0 1 6 1 6 21 6 3.c o m)耿 强,张亮亮,王亮明,杨群慧,刘淑会,陈新宏,武 军(西北农林科技大学农学院/陕西省植物遗传工程育种重点实验室,陕西杨凌7 1 2 1 0 0)摘 要:为了解附加华山新麦草(P s a t h y r o s t a c h y sh u a s h a n i c aK e n g)不同N s染色体对小麦耐盐性的影响及其相关生理机制,以小麦-华山新麦草全套二体附加系及其亲本7 1 8 2为研究对象,对其进行1 5 0mm o lL-1、2 5 0mm o lL-1N a C l溶液胁迫处理,测定其芽期和苗期的7个生长指标及6个理化指标,并进行分析比较。结果表明,盐胁迫下,供试材料芽期的芽长(S L)和根长(R L)、苗期的叶片鲜重(FW)下降最为明显;4 N s、5 N s、7 N s附加系在芽期、苗期的耐盐性显著高于受体小麦7 1 8 2,其中7 N s附加系耐盐能力最强,1 5 0mm o lL-1和2 5 0 mm o lL-1N a C l胁迫下,耐盐等级分别为级(高耐)和级(耐盐)。盐胁迫下,5 N s、7 N s附加系叶片内S O D、P O D活性最高,且叶片丙二醛(MD A)含量最低,相对电导率最小;4 N s附加系脯氨酸含量较高,丙二醛含量较少。可以认为,华山新麦草4 N s、5 N s、7 N s染色体附加到小麦后,分别依赖渗透调节、抗氧化机制增强受体小麦的耐盐能力,这些附加系材料可作为新种质应用于小麦耐盐性研究和育种。关键词:小麦;华山新麦草;附加系;耐盐;生理机制中图分类号:S 5 1 2.1;S 3 3 0 文献标识码:A 文章编号:1 0 0 9-1 0 4 1(2 0 2 3)0 9-1 1 5 5-1 0E f f e c t o fD i f f e r e n tP s a t h y r o s t a c h y sh u a s h a n i c aK e n gN sC h r o m o s o m eA d d i t i o no nW h e a t S a l tT o l e r a n c ea n dP h y s i o l o g i c a lM e c h a n i s m sA n a l y s i sG E N GQ i a n g,Z H A N GL i a n g l i a n g,WA N GL i a n g m i n g,Y A N GQ u n h u i,L I US h u h u i,C H E NX i n h o n g,WUJ u n(S h a a n x iK e yL a b o r a t o r yo fG e n e t i cE n g i n e e r i n gf o rP l a n tB r e e d i n g/C o l l e g eo fA g r o n o m y,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y,Y a n g l i n g,S h a a n x i 7 1 2 1 0 0,C h i n a)A b s t r a c t:I nt h i ss t u d y,t oe v a l u a t ew h e t h e rP s a t h y r o s t a c h y sh u a s h a n i c aK e n gc a nb eu s e d t o i m p r o v ew h e a t s a l t t o l e r a n c e,aw h o l es e to fw h e a t-P s a t h y r o s t a c h y sh u a s h a n i c aK e n gd i s o m i ca l i e na d d i t i o nl i n e sa n dt h e i rw h e a tp a r e n t 7 1 8 2w e r eu s e dt oe v a l u a t e t h es a l t t o l e r a n c eo fg e r m i n a t i o na n ds e e d l i n gs t a g e sb ym e a s u r i n gs e v e np h y s i o l o g i c a l i n d i c a t o r su n d e r1 5 0mm o lL-1a n d2 5 0mm o lL-1N a C lt r e a t m e n t s.M e a n w h i l e,t h ep h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s mo f s a l t t o l e r a n c ew a sd i s c u s s e db ym e a s u r i n gs i xb i o c h e m i c a l i n d i c a t o r s i n t h e s e a d d i t i o n l i n e s.R e s u l t s s u g g e s t e d t h a t t h eg r o w t ho fw h e a tw a s s e v e r e l yi n h i b i t e du n d e rs a l ts t r e s s,a n dt h es h o o tl e n g t h(S L),r o o tl e n g t h(R L)a tg e r m i n a t i o ns t a g e,t h ef r e s hw e i g h t(FW)o f l e a v e sa t s e e d l i n gs t a g ew e r em o s ts e v e r e l ya f f e c t e d.S a l t t o l e r a n c eo f t h e4 N s,5 N s,a n d7 N sa d d i t i o nl i n e sw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a to f7 1 8 2.Am o n gt h e m,7 N sa d d i t i o nl i n es h o w e ds t r o n g e s t s a l t t o l e r a n c e.5 N s a n d7 N s a d d i t i o n l i n e sb o t hh a dh i g h e rS O Da n dP O Da c t i v i-t i e s,l o w e rm a l o n d i a l d e h y d e(MD A)c o n t e n ta n dr e l a t i v ec o n d u c t i v i t y;4 N sa d d i t i o nl i n eh a dh i g h e rp r o l i n ec o n t e n t a n dl o w e rr e l a t i v ec o n d u c t i v i t y.T h u s,w es p e c u l a t e dt h a t t h es t r o n ga n t i o x i d a n tc a-p a c i t ye n h a n c e dt h es a l t t o l e r a n c eo f 5 N sa n d7 N sa d d i t i o nl i n e s,w h i l e4 N sa d d i t i o nl i n e ss a l t t o l e r-a n c em a yb ea t t r i b u t e dt ot h es t r o n go s m o t i ca d j u s t m e n t a b i l i t y.T h e s e r e s u l t ss u g g e s t t h a t t h e4 N s,5 N s,a n d7 N s c h r o m o s o m a l a d d i t i o n l i n e s c a n i m p r o v e s a l t t o l e r a n c eo fw h e a t t h r o u g hd i f f e r e n t p h y s i-o l o g i c a lm e c h a n i s m s,a n dt h e s ea d d i t i o nl i n e sc a nb eu s e da sn e wg e r m p l a s m s i ns a l t-t o l e r a n tw h e a tr e s e a r c ha n db r e e d i n g.K e y w o r d s:W h e a t;P s a t h y r o s t a c h y s h u a s h a n i c aK e n g;A d d i t i o n l i n e;S a l t t o l e r a n c e;P h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m 小麦是人类重要的粮食作物之一,不断加剧的土壤盐渍化严重制约了小麦的种植面积和产量,全球粮食安全面临着严峻挑战1-2。土壤环境改良、抗盐调节剂研发等手段对盐碱地小麦的生产有很大作用,但需要耗费很多财力;通过遗传改良提高小麦品种的耐盐性是最经济、有效的方法,也是目前盐碱地开发利用的研究热点3-4。多数小麦近缘物种具有较强的抗病、抗逆性,通过远缘杂交的方式将优异外源基因导入到普通小麦中,可扩大小麦育种的基因库5。朱 晨等6报道,含有十倍体长穗偃麦草一对5 J(E)染色体的附加系材料CH 1 1 1 5-B 1 5较亲本耐盐性更好;韩 冉等7通过对2 1 5份小麦-近缘物种染色体系进行耐盐性鉴定,发现小麦-纤毛披碱草1 Y c附加系的萌发期、苗期耐盐性显著优于亲本普通小麦中国春(C S),并推测纤毛披碱草1 Y c染色体上可能含有耐盐基因;D a r k o等8将两芒山羊草2 M、3 M染色体附加到小麦后,发现新创制衍生后代的耐盐能力显著提升;T r k s i等9发现,利用7 B缺体小麦和小麦-大麦7 H附加系创制的7 B S/7 HL小麦-大麦罗伯逊易位系较亲本小麦耐盐能力更强。这些研究结果揭示,小麦近缘物种的遗传物质对提高小麦耐盐能力有着极大应用潜力。华 山 新 麦 草(P s a t h y r o s t a c h y sh u a s h a n i c aK e n g;2n=2x=1 4,N s N s)属于小麦族(T r i t i c e-a e)、大麦亚族(H o r d e i n a e)、新麦草属,是我国华山独有的小麦近缘种质资源,具有耐旱、抗寒、耐贫瘠、早熟、抗病等优良性状1 0-1 1。本课题组通过将华山新麦草和普通小麦7 1 8 2远缘杂交,获得了携带外缘染色体类型丰富的多种衍生后代,并在部分 材料中验证 了不同外缘 染色体在小 麦品质1 2、白粉病抗性1 3、条锈病抗性1 4、生育期及穗部性状1 5、分蘖1 6等方面的改良作用,而有关华山新麦草在小麦耐盐育种中的应用鲜有报道。本研究以小麦-华山新麦草1 N s-7 N s全套二体附加系为主要研究对象,测定其在1 5 0、2 5 0mm o lL-1N a C l胁迫处理下芽期、苗期的7个生长指标和6个生理指标,以探究不同N s染色体对受体小麦7 1 8 2耐盐能力的效应及其生理机制,为华山新麦草遗传物质在小麦育种中的应用提供理论依据。1 材料与方法1.1 试验材料供试材料为小麦-华山新麦草全套染色体附加系(1 N s-7 N s),亲本为普通小麦7 1 8 2,对照品种德抗9 6 1(耐盐)和中国春(盐敏感),均由西北农林科技大学陕西省植物遗传工程育种重点实验室创制或保存,具体染色体组成见表1。表1 材料及染色体组成T a b l e1 M a t e r i a l a n dc h r o m o s o m ec o m p o s i t i o n植物材料P l a n tm a t e r i a l核型(2n)K a r y o y p e(2n)同源群H o m o e o l o-g o u sg r o u p普通小麦7 1 8 2C o mm o nw h e a t 7 1 8 24 2W-1 N s附加系1 N sa d d i t i o n l i n e4 2W+1 N s12 N s附加系2 N sa d d i t i o n l i n e4 2W+2 N s23 N s附加系3 N sa d d i t i o n l i n e4 2W+3 N s34 N s附加系4 N sa d d i t i o n l i n e4 2W+4 N s45 N s附加系5 N sa d d i t i o n l i n e4 2W+5 N s56 N s附加系6 N sa d d i t i o n l i n e4 2W+6 N s67 N s附加系7 N sa d d i d i o n l i n e4 2W+7 N s7德抗9 6 1D e k a n g9 6 14 2W-中国春C S4 2W-N s:华山新麦草染色体;W:小麦染色体;-:不含N s染色体 N s:P s a t h y r o s t a c h y sh u a s h a n i c aK e n gc h r o m o s o m e s;W:Wh e a t c h r o m o s o m e s;-:N o n eN sc h r o m o s o m e.1.2 试验设计选籽粒均匀、饱满的种子,用自来水冲洗干净表面,再用7 0%的酒精消毒1 53 0s,1 0%的次氯酸钠溶液浸泡处理7 1 0m i n,用蒸馏水冲洗35次。设置1 5 0、2 5 0mm o lL-1N a C l模拟不同程度的盐胁迫环境,水处理为对照(C K),芽期和苗期进行不同处理。芽期:在发芽皿中铺垫一层滤纸,取消毒后的种子5 0粒,种脐朝下,按设置加1 5m L不同浓度6511麦 类 作 物 学 报 第4 3卷N a C l溶液,于2 5 恒温培养箱中萌发,光照1 2h,黑暗1 2h,湿度7 5%8 0%,7d后调查发芽率等指标。三次重复。苗期:取消毒后的种子5 0粒置于培养皿内,在室温下萌动至露白;选取长势一致的种子1 0粒培养于固定在泡沫板的水培篮上,采用1/2浓度的日本园试通用配方营养液1 7培养幼苗,每3d换一次培养液;幼苗长至一叶一心后,用正常浓度营养液培养至两叶一心;按设置进行N a C l处理,高浓度(2 5 0mm o lL-1)的N a C l间隔6h分两次加入至终浓度,以免造成烧苗;继续培养1 4d后测量各项指标。每个处理三次重复;温室条件为:光照1 4h、2 2,黑暗1 0h、1 8,通气1 2h。1.3 测定项目及方法1.3.1 生长指标测定芽期:以芽长超过种子长度1/2为发芽标准,统计不同处理种子发芽率、芽长、芽相对含水量及主根长。苗期:胁迫处理1 4d后,用常规方法测定幼苗地上部分鲜重,用根系扫描仪测定根总长、根表面积。按照农业部行业标准NY/P Z T 0 0 1-2 0 0 2统计材料生长情况,并按6级标准进行分级:0级,叶片生长正常,无受害症状;1级,生长基本正常,仅叶尖少量青枯;2级,约3 0%的叶片青枯或者失绿;3级,约5 0%的叶片青枯或者失绿;4级,幼苗几乎停止生长,约8 0%叶片青枯或者失绿;5级,幼苗完全停止生长,叶片全部死亡。计算盐害指数并评定耐盐等级。盐害指数(%)=(0n0+1n1+2n2+3n3+4n4+5n5)/(5N)1 0 0,其中n0n5指05级的植株数目,N指植株总数目。耐盐等级评定标准为:级-高耐,耐盐指数02 0.0%;级-耐盐,耐盐指数2 0.1%4 0.0%;级-中耐,耐盐指数4 0.1%6 0.0%;级-敏感,耐盐指数6 0.1%8 0.0%;级-高感,耐盐指数8 0.1%1 0 0%1 8。1.3.2 苗期理化指标测定采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MD A)含量1 9;使用电导率仪测定溶液电导率,计算相对电导率2 0;采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量2 1;采用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量2 2;采用氮蓝四唑(N B T)法测定S O D活性2 0;采用愈创木酚法测定P O D活性2 0。1.4 数据处理采用E X C E L2 0 2 1和S P S S2 1.0软件进行数据统计分析及作图。2 结果与分析2.1 不同N s附加系芽期耐盐性分析在1 5 0和2 5 0 mm o lL-1N a C l胁迫处理后,各材料的萌发受到了不同程度的抑制,发芽率、芽长、芽相对含水量及根长均下降(图1,图2)。7 1 8 2及其N s附加系的综合耐盐性优于中 国 春(C S),不同N s附加系间耐 盐能力不同。盐 胁迫下,4 N s、5 N s及7 N s附加系的发芽率显著高图1 N a C l处理下各材料芽期形态特征F i g.1 P h e n o t y p e so f t e s t e dm a t e r i a l sa t g e r m i n a t i o ns t a g eu n d e rd i f f e r e n tN a C l t r e a t m e n t s7511第9期耿 强等:附加华山新麦草不同N s染色体对小麦耐盐性的影响及其生理机制分析 相同处理图柱上不同小写字母表示材料间差异显著(P0.0 5)。下图同。D i f f e r e n t l e t t e r sa b o v ec o l u m n so f s a m e t r e a t m e n t i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a m o n gm a t e r i a l s(P 0.0 5).T h e s a m e i n f i g u r e s 2-5.图2 不同处理下供试材料的发芽状况F i g.2 G e r m i n a t i o np e r f o r m a n c e so f t h e t e s t e dm a t e r i a l su n d e rd i f f e r e n t t r e a t m e n t s于其他附加系材料;与对照相比,7 N s附加系在1 5 0和2 5 0mm o lL-1N a C l胁迫下的发芽率分别下降了2 2.1 1%和3 2.6 3%,仅次于德抗9 6 1(D K 9 6 1,分别下降1 5.9 0%、1 9.4 9%);各材料的芽长、根长及芽相对含水量的变化趋同发芽率结果。这说明4 N s、5 N s及7 N s附加系在芽期盐胁迫条件下,比受体小麦7 1 8 2及其它附加系有更好的发芽能力和生长潜力。2.2 不同N s附加系苗期耐盐性分析2.2.1 生长指标分析盐胁迫下,地上部和根系的生长情况能很好地反映小麦的苗期耐盐能力。对照组中,相较于亲本7 1 8 2,4 N s附加系叶片鲜重更高,4 N s、6 N s附加系根系较长、表面积更大(图3),可见N s染色体附加改变了受体小麦7 1 8 2苗期的生长性状。随着N a C l浓度的增加,各材料苗期地上、地下部生长受到了不同程度的抑制,且叶片鲜重的变化较根系总长、表面积更为明显。1 5 0mm o lL-1N a C l处理下,与对照相比,7 N s附加系叶片鲜重、根表面积降幅均最小,分别为1 2.0 5%和2.0 8%;2 N s附 加 系 根 长 降 幅仅2.1 3%,其次是5 N s附加系,降幅2.2 2%。2 5 0mm o lL-1N a C l处理下,与对照相比,各附加系叶片鲜重降幅为2 0.7 2%4 0.4 1%,根长和根表面降幅为7.3 3%2 5.3 4%、6.9 2%2 0.2 6%;4 N s、5 N s和7 N s附加系各项生长指标优于亲本7 1 8 2,7 N s附加系的综合表现最好,较母本7 1 8 2叶片鲜重高3 4.8 9%,总根长高1 6.7 6%,根表面积高3 5.1 4%。说明4 N s、5 N s和7 N s附加系苗期抗盐性较好。2.2.2 耐盐等级分析由表3可知,1 5 0和2 5 0mm o lL-1N a C l处理下,试验材料盐害指数为1 4.7 4%5 3.8 2%、1 9.3 68 9.4 3%。C S、6 N s附加系的受害程度最严重,1 5 0mm o lL-1N a C l下,叶片开始萎蔫、黄化,2 5 0 mm o lL-1N a C l下,叶 片 基 本 枯 死。1 N s、2 N s、3 N s附加系和亲本7 1 8 2的表现略好于C S。4 N s、5 N s、7 N s附加系及D K 9 6 1在两个盐浓度下的盐害指数显著低于其它材料,其中7 N s附加系耐盐能力最接近D K 9 6 1,1 5 0 mm o lL-1N a C l下盐害指数为1 8.7 3%,表现为级高耐,2 5 0mm o lL-1N a C l下盐害指数为2 2.4 1%,表现为级耐盐。综上,4 N s、5 N s和7 N s附加系在苗期具有相8511麦 类 作 物 学 报 第4 3卷图3 不同处理下供试材料的苗期生长状况F i g.3 S e e d l i n gg r o w t ho f t h e t e s t e dm a t e r i a l su n d e rd i f f e r e n t t r e a t m e n t s表2 各材料苗期盐害指数和耐盐等级T a b l e2 R e l a t i v e s a l t i n j u r y i n d e xa n ds a l t t o l e r a n c e l e v e l o f t h e t e s t e dm a t e r i a l sa t s e e d l i n gs t a g e材料M a t e r i a l盐害指数S a l t i n j u r y i n d e x/%1 5 0mm o lL-12 5 0mm o lL-1耐盐等级S a l t t o l e r a n c e l e v e l1 5 0mm o lL-12 5 0mm o lL-1德抗9 6 1D e k a n g9 6 11 4.7 4 f1 9.3 6 f中国春C h i n e s eS p r i n g5 3.8 2 a8 9.4 3 a7 1 8 24 9.1 5 a b7 2.0 8 c1 N s附加系1 N sa d d i t i o n l i n e5 0.6 2 a b7 8.7 4 b2 N s附加系2 N sa d d i t i o n l i n e4 7.6 6 b c6 9.5 2 c3 N s附加系3 N sa d d i t i o n l i n e4 3.2 7 c6 1.8 2 d4 N s附加系4 N sa d d i t i o n l i n e2 6.6 3 d3 3.8 9 e5 N s附加系5 N sa d d i t i o n l i n e2 2.6 7 d e2 8.4 6 e6 N s附加系6 N sa d d i t i o n l i n e4 9.5 8 a b8 3.1 7 b7 N s附加系7 N sa d d i d i o n l i n e1 8.7 3 e f2 2.4 1 f 同列数值后不同小写字母表示材料间差异显著(P0.0 5)。下表同。D i f f e r e n t l e t t e r s f o l l o w i n gv a l u e sw i t h i ns a m ec o l u m ni n d i c a t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa m o n gt h et e s t e dm a t e r i a l s(P0.0 5).T h es a m e i nt a b l e3.9511第9期耿 强等:附加华山新麦草不同N s染色体对小麦耐盐性的影响及其生理机制分析对较高的耐盐能力,说明4 N s、5 N s和7 N s染色体中可能含有耐盐相关的基因;通过N s染色体附加的方式可以提高受体小麦7 1 8 2的耐盐能力。2.3 不同N s附加系耐盐性生理机制分析为了探究不同N s染色体附加系间耐盐性差异的生理机制,从渗透调节、抗氧化胁迫及细胞膜稳态维持三个方面进行了研究。2.3.1 不同N s附加系渗透调节能力分析随着N a C l浓度的增加,小麦叶片中的脯氨酸含量逐渐升高,可溶性蛋白含量逐渐降低,各材料间的变化程度存在差异。1 5 0和2 5 0mm o lL-1N a C l处理下,各材料中脯氨酸含量较对照增幅为4 8.0 5%9 4.1 7%、1 0 4.6 9%1 5 8.4 4%,2 N s附加系脯氨酸含量最低;可溶性蛋白的降幅分别为1 2.7 8%2 3.5 7%、2 6.3 2%4 1.1 5%,6 N s附加系可溶性蛋白含量最低。1 5 0mm o lL-1N a C l处理下,5 N s附加系脯氨酸含量、可溶性蛋白含量最高,显著高于C S,7 N s附加系次之。2 5 0mm o lL-1N a C l处理下,4 N s附加系脯氨酸含量增幅最大,脯氨酸含量仅次于D K 9 6 1;7 N s附加系可溶性蛋白含量降幅最小,仅为2 6.3 2%,含量仅次于D K 9 6 1和5 N s附加系。由此可知,2 N s、6 N s附加系在盐胁迫环境下的渗透调节能力较弱,而4 N s、5 N s、7 N s附加系较强。2.3.2 不同N s附加系抗氧化能力分析1 5 0和2 5 0mm o lL-1N a C l处理后,各材料的S O D、P O D活性与其对照相比均显著提高,且后者变化更为明显(表3)。盐敏感对照C S与耐盐对照D K 9 6 1的S O D、P O D活性差异显著,7 1 8 2介于两者之间,各附加系材料的表现各不相同。其中,5 N s、7 N s附加系S O D活性增幅显著大于7 1 8 2及C S,分别为5 7.6 1%8 3.1 4%、4 1.8 9%6 0.1 6%,活性与D K 9 6 1无显著差异,而1 N s、3 N s附 加 系 的 增 幅 显 著 小 于7 1 8 2,分 别为1 3.2 0%2 2.4 0%、1 1.9 3%2 7.4 6%;2 N s、5 N s、7 N s附加系P O D活性增幅显著大于7 1 8 2及C S,其中2 N s、7 N s附加系的活性高于D K 9 6 1,而6 N s附加系的增幅显著小于7 1 8 2,表明2 N s、5 N s、7 N s附加系盐胁迫环境下细胞抗氧化能力较强,而1 N s、3 N s、6 N s附加系能力较弱。2.3.3 不同N s附加系细胞膜稳态维持能力分析盐胁迫处理后各材料的丙二醛含量、相对电导率出现不同程度的升高,且后者变化更为明显(图5),说明盐胁迫使小麦膜脂过氧化程度加剧,细胞膜透性增大、细胞内含物外渗增加。1 5 0和2 5 0mm o lL-1N a C l处理下,盐敏感对照C S的丙二醛含量最高,相对电导率增幅最大,7 1 8 2及其附加系的表现优于C S,耐盐对照D K 9 6 1的两项指标均为最小。与7 1 8 2相比,附加系材料中7 N s附加系丙二醛含量最低,增幅为2 2.2 5%2 8.6 1%;4 N s附加系稍次之,增幅为1 6.3 5%2 4.2 5%;2 N s附加系丙二醛含量最高,增幅较大,为1 2.4 3%7 9.1 9%;5 N s、7 N s附加系相对电导率最低且增幅较小,1 N s、6 N s附加系相对电导率最高,增幅较大。由此可知,4 N s、7 N s附加系抑制丙二醛含量升高的能力更强,5 N s、7 N s附加系细胞膜保护能力更强。图4 不同处理下供试材料的脯氨酸、可溶性蛋白含量F i g.4 C o n t e n t so fp r o l i n ea n ds o l u b l ep r o t e i n i nt h e t e s t e dm a t e r i a l su n d e rd i f f e r e n t t r e a t m e n t s0611麦 类 作 物 学 报 第4 3卷表3 不同处理下供试材料的S O D、P O D活性T a b l e3 S O Da n dP O Da c t i v i t yo f t h e t e s t e dm a t e r i a l su n d e rd i f f e r e n t t r e a t m e n t s材料M a t e r i a l超氧化物歧化酶活性S O Da c t i v i t y/(Ug-1)C K1 5 0mm o lL-12 5 0mm o lL-1过氧化物酶活性P O Da c t i v i t y/(Ug-1)C K1 5 0mm o lL-12 5 0mm o lL-1德抗9 6 1D e k a n g9 6 12 5 9.4 8 a b3 5 2.4 4 a4 0 2.5 0 a1 8.0 0 a2 5.2 4 b c3 5.1 9 a b中国春C h i n e s es p r i n g2 4 2.6 2 a b c3 0 7.4 9 b c d3 5 9.0 8 b c1 6.8 8 a2 0.5 0 d2 7.5 5 d7 1 8 22 6 7.1 4 a3 3 4.0 5 b c d3 8 8.7 a b c1 7.7 5 a2 2.1 9 c d3 3.5 9 a b c1 N s附加系1 N sa d d i t i o n l i n e2 5 5.3 9 a b2 8 9.1 0 d3 1 2.6 0 d1 7.2 2 a2 3.6 9 c d3 4.5 6 a b c2 N s附加系2 N sa d d i t i o n l i n e2 4 7.2 2 a b3 3 6.1 0 a b c3 6 3.1 7 a b c1 7.9 4 a3 1.0 9 a3 7.3 2 a3 N s附加系3 N sa d d i t i o n l i n e2 6 9.6 9 a3 0 1.8 7 b c d3 4 3.7 6 c d1 7.8 5 a2 1.0 7 d3 3.0 6 a b c4 N s附加系4 N sa d d i t i o n l i n e2 5 1.8 2 a b3 0 4.4 3 b c d3 6 8.2 8 a b c1 8.2 3 a2 3.6 8 c d3 1.2 2 b c d5 N s附加系5 N sa d d i t i o n l i n e2 1 8.1 0 c3 4 3.7 6 a b3 9 9.4 3 a b1 6.3 0 a2 8.7 1 a b3 3.5 4 a b c6 N s附加系6 N sa d d i t i o n l i n e2 3 4.9 6 b c2 9 6.7 7 c d3 5 6.0 2 b c d1 8.1 8 a2 1.0 2 d2 9.6 6 c d7 N s附加系7 N sa d d i d i o n l i n e2 4 8.7 5 a b3 5 2.9 5 a3 9 8.4 1 a b c1 7.3 1 a2 8.8 6 a b3 6.2 0 a b图5 不同处理下供试材料的MD A、相对电导率F i g.5 MD Ac o n t e n t a n dr e l a t i v ec o n d u c t i v i t yo f t h e t e s t e dm a t e r i a l su n d e rd i f f e r e n t t r e a t m e n t s3 讨论3.1 近缘种属在小麦耐盐育种中的应用小麦-外源染色体附加系、代换系和易位系等含有不同长度外源染色体片段的衍生后代不仅可以作为外源基因导入小麦的基础材料,同时也可用于研究不同外源片段基因的功能2 3。通过对小麦远缘杂交衍生后代进行耐盐性鉴定,可初步筛选出优异的耐盐种质,为小麦的耐盐性研究和育种提供材料。近年来,对硬粒小麦、近缘物种三级基因库中优异耐盐种质的筛选以及耐盐基因的导入等相关研究已经广泛开展2 4,山融3号2 5、小偃6 02 6等远缘杂交育成的耐盐小麦品种也先后问世。小麦的耐盐性是盐胁迫下各组织间多性状协调后的综合表现,单一的指标不能够得出准确的耐盐性评定结果,因此在小麦耐盐种质筛选的过程中,应综合考虑盐胁迫下的各种生长指标2 7。李小康等2 8通过对1 4 1份人工合成六倍体小麦进行1 5项生理生化指标的测定,鉴定出了1 7份耐盐种质,并通过对各个指标的耐盐系数进行主成分分析,发现芽期的发芽率、芽长、根长、苗含水量及苗期地上部鲜重等生理指标与小麦耐盐性呈正相关。本研究中,盐胁迫下,4 N s、5 N s、7 N s附加系的上述生理指标均高于亲本7 1 8 2,表现出了良好的耐盐性,这与依据盐胁迫下苗期实际生长状况评定出的耐盐等级结果一致,说明以上指标可作为筛选耐盐种质的依据。相较于生理指标,盐胁迫下植株的生长状况更能直观地反映小麦的耐盐能力,是耐盐小麦培育中育种家们的选种依 据2 9。王萌 萌等3 0对8 8 2份小麦品种进行了耐盐性鉴定,筛选出了4 3份芽期、苗期均达到中耐水平的耐盐种质。本研究发现,盐胁迫下,4 N s、5 N s、7 N s附加系盐害指数较低,幼苗生长受影响较小,表现出了比亲本7 1 8 2更高的耐盐能力,其中7 N s附加系在1 5 0和1611第9期耿 强等:附加华山新麦草不同N s染色体对小麦耐盐性的影响及其生理机制分析2 5 0mm o lL-1N a C l处理