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Acta Zootaxonomica Sinica,29(2):239-247(Apr.,2004)动物分类学报ISSN100020739中国科学院知识创新工程项目(KSCX222206)、国家自然科学基金(30270185)和中国科学院东湖湖泊生态系统实验站开放基金(200202)共同资助项目.3 通讯作者,Tel:027287647679;E2mail:收稿日期:20030810,修订日期:20031106.239中国砂壳虫属新纪录(肉鞭门,根足总纲,叶足纲,表壳目,砂壳科)杨 军1,2 冯伟松2 沈韫芬2311 中国科学院东湖湖泊生态系统实验站 武汉 43007221 中国科学院水生生物研究所 武汉 430072摘 要 记述了首次在中国横断山区各种淡水中鉴定出隶属肉鞭门根足总纲叶足纲表壳目砂壳虫属中国12新纪录种:球水瓶砂壳虫Difflugia amphoralis globosa Gauthier2Livre et Thomas、坛状砂壳虫D.ampullula Playfair、窄巧砂壳虫D.elegans angustata Deflandre、双角巧砂壳虫D.elegans bicornis Jung、盖氏砂壳虫D.gassowkii(Gas2sowsky)Ogden、黑氏砂壳虫D.hiraethogii Ogden、湖泊砂壳虫D.lacustris(Penard)Ogden、袖砂壳虫D.manica2ta Penard、片口墙砂壳虫D.muriformis crucilobata Gauthier2Livre et Thomas、节长圆砂壳虫D.oblonga nodosa Lei2dy、斯氏砂壳虫D.stoutii Ogden和瘦砂壳虫D.tenuis(Penard)Ogden。关键词 肉鞭门,叶足纲,砂壳科,砂壳虫属,新纪录种,横断山区.中图分类号 Q959 砂壳虫属Difflugia由Leclerc于1815年建立,到目前为止国际上已描述300多种和200多亚种、变种或变型,我国已报道60多种及亚种(Wang andNie,1933;王家揖,1977;沈韫芬,1983;Meistr2feld,2000)。本属的主要特征:虫体包在外壳之中,壳除了内层有几丁质膜外,其外还粘附着由它生质体如矿物屑、岩屑、硅藻空壳等颗粒构成的表层,而且颗粒很多,以至壳面粗糙而不透明。壳形状多变,梨状以至球状,有的还能延伸为颈,但不存在隔板。横切面大多呈圆形,口在壳体的一端,位于主轴正中。壳口边缘光滑,呈圆形、卵圆形,有的呈齿状或叶片状,但不呈裂缝状。一般壳呈灰色或黑色,有时也呈棕色或深棕色。胞质占壳腔的大部分,常用原生质线固着于壳的内壁上。细胞核一般只1个,多呈卵形,少数呈泡状。伸缩泡1至多个。伪足叶状或指状,26个。分布于淡水、苔藓和土壤等生境中(Deflandre,1959;沈韫芬,1983)。19811982年中国科学院青藏高原综合科学考察队对横断山脉地区进行了考察,中国科学院水生生物研究所陈宜瑜、陶为民和伍焯田参加了考察,并采集了大量水生无脊椎动物标本,存于中国科学院水生生物研究所藻类标本室。通过对标本的观察,鉴定出砂壳虫属新纪录种12种,记述如下。1球水瓶砂壳虫Difflugia amphoralis globosaGauthier2Livre et Thomas,1958(图1)壳长104152m;壳宽5880m;壳口直径2333m;颈长713m。壳长椭圆形。两侧相当直,底部浑圆,靠近壳口处缩缢出现一短颈,然后再向外扩张。壳不侧扁,横切面为圆形。壳口圆形,其边缘象瓶砂壳虫那样外翻。壳体粘附有中等大小的砂粒,壳体的砂粒较颈部的砂粒稍大些。壳体不透明,褐色。本亚种于1981年9月7日采自云南中甸属都河边水绵较多的集水坑,水温16,p H610,海拔3 430m(标本编号HD81045)。本亚种首先发现于非洲乍得(Gau2thier2Livre and Thomas,1958),云南的个体与其在形态上完全相同,仅个体大小略有不同,原始记录壳长:180228m;壳宽:105120m;壳口直径:5075m。球水瓶砂壳虫与瓶砂壳虫Difflu2gia urceolate Carter,1864(沈韫芬,1983)主要不同之处是,后者颈上面的边缘不仅向外扩张,而且总是向后反曲弯转;而前者之颈只是水平地向外扩张,其边缘不会向后反曲弯转。此外,后者的壳图16 中国砂壳虫属新纪录种Figs1126.New records of the genus Difflugia from China.11 球水瓶砂壳虫(侧面观)Difflugia amphoralis globosa(lateral view)21 坛状砂壳虫(2a.侧面观,2b.顶观)D.am2pullula(2a.lateral view,2b.apical view)31 窄巧砂壳虫(侧面观)D.elegans angustata(lateral view)41 双角巧砂壳虫(4a.正面观,4b.侧面观)D.elegans bicornis(4a.frontal view,4b.lateral view)51 盖氏砂壳虫(侧面观)D.gassowkii(lateral view)61 黑氏砂壳虫(6a.宽面观,6b.狭面观)D.hiraethogii(6a.wide2side view,6b.narrow2sideview)呈圆球形或卵圆形,不会象本亚种那样呈长椭圆形。球水瓶砂壳虫与察隅瓶砂壳虫Difflugia urceolatachayuensis Wang,1977(王家楫,1977)主要不同之处是前者的颈较后者长而显著,后者的颈仅为一个缩缢的痕迹。2 坛状砂壳虫Difflugia ampullula Playfair,1918(图2,13)壳长6185m;壳宽4763m;壳口直径1631m。壳呈长卵形,体中部最宽,向两端逐渐收缩。壳体后端收缩,壳体前壳口处延伸出一短颈,有时不易观察到。壳不侧扁,横切面为圆形。由小和中等大小的砂粒紧密排列在一起构成壳体,表面微粗糙。构成壳体中部的砂粒稍大些。壳体不透明,褐色。壳口圆形,由小砂粒围成的短领组成,其边缘不太光滑。本种于1981年8月8日采云南宁蒗县郊区稻田,水温18,p H615,海拔2 200m(标本编号HD81002);1981年8月10日采自云南宁蒗县永宁公 社 忠 实 大 队 山 边 水 草 多 的 小 河 塘,水 温1915,p H615,海 拔2 650m(标 本 编 号HD81006);1981年8月20日采自云南永胜县期纳公社金沙江支流边(标本编号HD81016);1981年8月29日采自云南丽江石头公社稻田边小水沟,水温20,p H614,海拔1 950m(标本编号HD81027);1981年9月7日采自云南中甸属都海,水温18,p H610,海拔3 480m(标本编号HD81044)。国外分布于澳大利亚和英国(Playfair,1918;Ogden,1983)。042Acta Zootaxonomica Sinica动物分类学报 Vol.29No.23 窄巧砂壳虫Difflugia elegans angustata Deflan2dre,1926(图3,14)壳长90100m;壳宽3641m;壳口直径1618m;颈长2030m;角长1618m。壳花瓶状,两侧向壳口处收缩,延伸出一颈部,但在壳口处象花瓶口似地向外微扩大。壳口圆形,周围被细小的砂粒包围,有时还可以看到花状似地堆积了许多石粒把壳口堵住。壳体横切面为圆形,壳后端延伸为一细长的角,常呈弯曲状。构成壳体中部的砂粒较颈和角的砂粒稍大些。本亚种于1981年8月20日采自云南永胜县期纳公社厘山大队大树底下水草多的长方形水泉(标本编号HD81017);1981年9月7日采自云南中甸属都海,水温18,p H610,海拔3 480m(标本编号HD81044)。本亚种首先由Deflandre在法国发现,还分布于非洲的阿尔及利亚、苏丹、沙里河以及欧洲的比利时等地(Deflandre,1926;Gauthier2LivreandThomas,1958;Chardez,1987)。本亚种与巧砂壳虫Difflu2gia elegans Penard,1890(Penard,1890;沈韫芬,1983)的主要区别是,前者有一显著伸长的颈部,因此使壳体显得较瘦长,后者颈部短,且体肥胖。此外,前者壳口显著较后者小。4 双角巧砂壳虫Difflugia elegans bicornis J ung,1936(图4,15)壳长92138m;壳宽6371m;壳口直径2635m;角长2125m。壳花瓶状,两侧向壳口处收缩,出现一颈部,在壳口处象花瓶口似地向外微扩大。壳口圆形,周围被细小的砂粒包围。壳体横切面圆形,壳后端延伸出两个等长的管状角,左右对称,因而侧面观时只能看到一个角。壳体中部的砂粒较颈和角的砂粒稍大些。本亚种于1981年8月29日采自云南丽江石头公社稻田边小水沟,水温20,p H614,海拔1 950m(标本编号HD81027)。本亚种最早发现于德国,还分布 于 比 利 时(Jung,1936;Chardez,1987)。本亚种与巧砂壳虫Difflugia elegans Penard,1890(Penard,1890;沈韫芬,1983)的主要区别是,前者两个角,后者只有一个角。此外,前者颈部较后者长。本亚种与双叉砂壳虫Difflugia bidensPenard,1902(Penard,1902;沈韫芬,1983)的主要区别是,后者壳体侧扁,横切面椭圆形,并且壳口也为狭长的椭圆形。5盖氏砂壳虫Difflugia gassowkii(Gassowsky)Ogden,1983(图5,16)壳长8195m;壳宽4350m;壳口直径1820m;颈长2024m。壳长椭圆形,基部浑圆。壳体前部向前收缩成较长的颈部,占总体长的1/41/3。壳体不侧扁,横切面圆形。壳表粘附大小不同的砂粒,显得较粗糙。壳口圆形,被排列整齐的小砂粒围成。本种首先由Gassowsky在前苏联发现,命名为Difflugiapriformis longicollis Gassowskg,1936(Gassowsky,1936)。Ogden和Hedley通过扫描电镜观察,依据形态、大小及有机粘附物结构将其由亚种提升为种,即D.longicollisGassowsky,1936(OgdenandHedley,1980)。但是,不久Ogden发现种名D.longicollis已经被Ehrenberg于1854年采用,违背了国际动物命名法规中优先原则。同时为了纪念首次发现者,就改名并以Gassowsky姓氏命名(Ogden,1983)。本种于1981年8月20日采自云南丽江期纳公社龙泉庆山下马路边轮叶黑藻多的山泉流水,海拔1 350m(标本编号HD81019);1981年8月29日采自云南丽江石头公社稻田边小水沟,水温20,p H614,海拔1 950m(标本编号HD81027)。本种分布颇广,比利时、波兰、德国、俄罗斯、法国、荷兰、罗马尼亚、挪威、西班牙、英国、尼日利亚和美国等地都有发现(Ogden and Hedley,1980;Ogden,1983)。本种与微颈长圆砂壳虫Difflugiaoblonga brevicolla Cash,1909(Cash et al.,1909;沈韫芬,1983)的区别是前者体部为长椭圆形,后者体呈圆形,而且前者颈长占体长的比例大。本种与喜石砂壳虫Difflugia lithophilaPenard,1902(Penard,1902;Ogden and Hedley,1980)的主要区别是,后者较前者体肥胖、口大,而且前者颈长占体长的比例大。6 黑氏砂壳虫Difflugia hiraethogii Ogden,1983(图6,17)壳长5470m;壳宽2751m;壳口直径1821m。壳呈椭圆形,壳体微压扁。宽面观呈椭圆形,狭面观呈长椭圆形。距壳后端体长的1/3处最宽,浑圆地向后收缩,基部浑圆。向前逐渐地向壳口处收缩,靠近壳口的壳体横切面接近圆形,壳口圆形。壳表中后部粘附大小不同的小石片,壳体前部粘附142Apr.,2004杨 军等:中国砂壳虫属新纪录(肉鞭门,根足总纲,叶足纲,表壳目,砂壳科)砂粒,显得较粗糙。光镜下观察时,体为褐色,但靠近壳口的前部为黑褐色。本种首次发现于英国(Ogden,1983)。采自云南的标本与原始描述相比区别在于个体大小,原始记录壳长137171m;壳宽83137m;壳口直径3552m。本种于1981年8月27日采自云南丽江玉龙雪山白水河边,气温15,水温8,p H610,海拔2 800m(标本编号HD81023);1981年9月7日采自云南中甸属都河边水绵较多的集水坑,水温16,p H610,海拔3 430m(标编号HD81045)。本种与明亮砂壳虫Difflu2gia lucida Penard,1890(Penard,1890;沈韫芬,1983)的主要区别是,前者壳口呈圆形,后者壳口呈椭圆形。此外,后者壳体的粘附物全部以小石片为主。7湖泊砂壳虫Difflugia lacustris(Penard)Og2den,1983(图7,18)壳长93140m;壳宽4263m;壳口直径2026m。壳为长圆柱形,不侧扁,体长为体宽的两倍以上。亚后端稍宽,并向后削尖,向壳口处逐渐地变狭,没有明显的颈。体被不同大小的砂粒,使壳表显得较粗糙。壳口圆形,由排列整齐的小砂粒围成。本种最先发现于瑞士,命名为Difflugia pyriformislacustris Penard,1899;Cash等将其鉴定为Difflu2gia oblonga lacustris(Penard)Cash et Hopkinson,1909;后来Ogden又将其进一步提升为种(Penard,1899;Cash et al.,1909;Ogden,1983)。本种于1981年8月29日采自云南丽江石头公社山边流速小的泉水,海拔1 950m(标本编号HD81029)。本种分布颇广,非洲的阿尔及利亚、刚果、摩洛哥、象牙海岸;美洲的阿根廷、美国、墨西哥、危地马拉;欧洲的奥地利、比利时、波兰、德国、俄罗斯、法国、捷克斯洛伐克、罗马尼亚、意大利和英国等地都有发现(Ogden,1983)。采自云南的标本与英国标本相比区别于个体大小,Ogden记载壳长140231m;壳宽6394m;壳口直径2642m。本种与矛状砂壳虫Difflugia lanceolata Penard,1890(Penard,1890;Ogden and Hedley,1980)的主要区别是,后者体表粘附的是小石片,且壳体表面显得较光滑。8 袖砂壳虫Difflugia manicata Penard,1902(图8)壳长7580m;壳宽4853m;壳口直径1825m。壳锥状,前细后宽,不侧扁,横切面呈圆形。底部宽,向壳口逐步地收缩变细。壳表粘附小和中等大小的砂粒,显得较粗糙。壳黄褐色。壳口小,圆形,由排列整齐的小砂粒围成。本种于1981年8月29日采自云南丽江石头公社稻田边小水沟,水温20,p H614,海 拔1 950m(标 本 编 号HD81027)。本种最早发现于瑞士(Penard,1902),随后在奥地利、比利时、波兰、德国、意大利、俄罗斯、英国以及非洲刚果等地都有发现(Ogden andHedley,1980;Ogden,1983)。本种与长圆砂壳虫Difflugia oblonga oblonga Ehrenberg,1838(沈韫芬,1983)形态接近,但是前者壳体小于100m,后者一般大小为200m左右。此外,后者具有明显的颈部。9 片口墙砂壳虫Difflugia muriformis crucilobataGauthier2Livre et Thomas,1958(图9,19)壳长110125m;壳宽99120m;壳口直径4145m;颈长38m。侧观时壳近似圆球状,向壳口处稍微收缩,并由小砂粒包围壳口。顶面观壳圆形。壳表面有整齐排列桑葚状突起,这种突起由细小的砂粒组成。没有突起的壳表面相应凹下去。体黑褐色。壳口约为壳直径的1/3。壳口由排列整齐的小石片围成,呈四叶形。本亚种于1981年8月20日采自云南永胜县期纳公社金沙江支流边(标本编号HD81016)。本亚种最早发现于非洲,分布于刚果、科特迪瓦、塞内加 尔 和 上 沃 尔 特 等 地(Gauthier2LivreandThomas,1958)。本亚种与结节砂壳虫Difflugia tu2berculata Wallich,1864(沈韫芬,1983)侧面观的形态相似,但是后者壳口显著不同于前者,为六边型。10 节长圆砂壳虫Difflugia oblonga nodosa Leidy,1879(图10)壳长100150m;壳宽4053m;壳口直径1924m;壳突出物长3648m。体呈梨形,体长为体宽的两倍以上。壳体后端242Acta Zootaxonomica Sinica动物分类学报 Vol.29No.2图712 中国砂壳虫属新纪录种Figs17212.New records of the genus Difflugia from China.71 湖泊砂壳虫(7a.顶观,7b.侧面观)Difflugia lacustris(7a.apical view,7b.lateral view)81 袖砂壳虫(8a.侧面观,8b.顶观)D.manicata(8a.lateral view,8b.apical view)91 片口墙砂壳虫(9a.顶观,9b.侧面观)D.muri2formis crucilobata(9a.apical view,9b.lateral view)101 节长圆砂壳虫(侧面观)D.oblonga nodosa(lateral view)111斯氏砂壳虫(侧面观)D.stoutii(lateral view)121 瘦砂壳虫(12a.顶观,12b.侧面观)D.tenuis(12a.apical view,12b.lateral view)342Apr.,2004杨 军等:中国砂壳虫属新纪录(肉鞭门,根足总纲,叶足纲,表壳目,砂壳科)图1317a 中国砂壳虫属新纪录种(比例尺:20m)Figs.13217a.New records of genus Difflugia from China(Scale bars:20m).131 坛状砂壳虫(13a.顶观,13b.侧面观)Difflugia ampullula(13a.apical view,13b.lateral view)14.窄巧砂壳虫(14a,14b.不同个体的侧面观)D.elegans angustata(14a,14b.lateral view of different specimens)151 双角巧砂壳虫(15a1 正面观,15b1 侧面观)D.elegans bicornis(15a.frontal view,15b.lateral view)161 盖氏砂壳虫(16a,16b.不同个体的侧面观)D.gassowkii(16a,16b.lateral view of different specimens)17a.黑氏砂壳虫(宽面观)D.hiraethogii(17a.wide2side view)442Acta Zootaxonomica Sinica动物分类学报 Vol.29No.2图17b21 中国砂壳虫属新纪录种(比例尺:20m)Figs.17b221.New records of genus Difflugia from China(Scale bars:20m).17b.黑氏砂壳虫(狭面观)D.hiraethogii(17b.narrow2side view)18.湖泊砂壳虫(18a,18b.侧面观)D.lacustris(18a,18b.lateral view)19.片口墙砂壳虫(19a.顶观;19b.侧面观)D.muriformis crucilobata(19a.apical view,19b.lateral view)201 斯氏砂壳虫(20a,20b.侧面观)D.stoutii(20a,20b.lateral view)211 瘦砂壳虫(侧面观)D.tenuis(lateral view)542Apr.,2004杨 军等:中国砂壳虫属新纪录(肉鞭门,根足总纲,叶足纲,表壳目,砂壳科)形状不太规则,倾斜地伸出一球棒状突出物。壳中后部较前部稍宽,向壳口均匀地收缩。壳口圆形。壳表粘附小和中等大小的砂粒,显得较粗糙。壳不透明,棕褐色。本种于1981年8月8日采自云南宁蒗县郊区稻田,水温18,p H615,海拔2 200m(标本编号HD81002)。本种首先发现于美国(Lei2dy,1879),还 分 布 于 捷 克 斯 洛 伐 克(Bartos,1954)。采自云南的标本与原始描述相比区别在于个体大小,原始记录壳长220430m。本种与长圆砂壳虫Difflugia oblonga oblonga Ehrenberg,1838(沈韫芬,1983)的主要区别是壳后端生有一球棒状突出物。11 斯氏砂壳虫Difflugia stoutii Ogden,1983(图11,20)壳长4759m;壳宽3336m;壳口直径912m。壳椭圆形。壳体不侧扁,后端浑圆,向壳口逐渐收缩。壳口小,为不甚规则的卵圆形,壳口边缘由很细的砂粒组成。壳后部粗糙,不规则。体表粘附小的硅质碎片,包括石片、硅藻壳壁及其它小个体有壳肉足虫的壳片。该种的显著特征是构成壳体的小碎片杂乱无章地重叠排列,壳薄而脆,易碎。本种于1981年9月7日采自云南中甸属都海,水温18,p H610,海拔3 480m(标本编号HD81044)。国外最早发现于英国,以原生动物学家John Stout的姓氏命名(Ogden,1983)。12瘦砂壳虫Difflugia tenusi(Penard)Ogden,1983(图12,21)壳长6185m;壳宽4763m;壳口直径1631m。壳体不侧扁,体圆柱形。体中后部最宽,先向前稍微收缩,再向壳口平行地延伸。后部浑圆,偶尔粘附尖角砂粒显得不光滑呈钝角状。壳表粘附小和中等大小的砂粒,也包括一些较大的尖角砂粒,显得较粗糙。壳不透明,褐色。壳口近似圆形,由小砂粒不规则地排列而成。Ogden(1983)对该种进行扫描电镜观察,发现有的个体壳体砂粒表面着生坚硬的丝状物(直径0125m,长7m),且一簇一簇的排列。一般1015个丝状物在同一点着生构成一簇,呈莲座型。有人认为该丝状物是杆状细菌,也有人认为是其它寄生物。本种于1981年9月1日采自云南中甸吉沙叉路口的温泉,海拔3 070m(标本编号HD81035)。本种最早发现于德国,命名为Difflugia pyriformis tenuis Penard,1890,后来Og2den根据有机粘附物的结构将其由亚种提升为种(Penard,1890;Ogden,1983)。国外还分布于比利时、波兰、英国、阿根廷和委内瑞拉等地(Ogden,1983;Chardez,1987)。致谢 中国科学院水生生物研究所陈宜瑜先生、陶为民先生和伍焯田先生采集标本,中国科学院水生生物研究所藻类标本室提供标本,中国科学院水生生物研究所郑英老师指导绘图,在此一并表示感谢。REFERENCES(参考文献)Bartos,E.1954.Korenonozce Radu Testacea.Vydalo VydavatelstvoSlovenskej Akadmie Vied Bratislava.12187.Cash,J.,Wailes,G.H.andHopkinson,J.1909.The BritishFreshwater Rhizopoda and Heliozoa.Vol.2Rhizipoda,part2.The Ray Society London.12166.Chardez,D.1987.Catalogue des thcamoebiens de Belgique(Protozoa,Rhizopoda,Testacea).Notes Faun.Gembloux,13:1220.Deflandre,G.1926.Notes sur quelques Rhizopoda et Hliozoaires duVnzula.Bull.Soc.Zool.de France,51:5152530.Deflandre,G.1959.Rhizopoda and Actinopoda.In:Edmondson,W.T.(ed.),Freshwater Biology(second Edition).2322264.Gauthier2Livre,L.and Thomas,R.1958.Les Genres Difflugia,Pentagonia,Maghrebia et Hoogenraadia(Rhizopodes 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Hydrobgiology,Chinese Academy of Sciences,Wuhan430072,ChinaAbstractIn the present paper12species and sub2species of Difflugia(Sarcomastigophora,Sarcodina,Rhizopoda,Lobsea,Arcellinida,Difflugiidae)werenewly recorded from China.These taxa are Difflugiaamphoralis globosa Gauthier2Livre et Thomas,D.ampullula Playfair,D.elegans angustata Deflan2dre,D.elegans bicornis Jung,D.gassowkii(Gas2sowsky)Ogden,D.hiraethogii Ogden,D.lacus2tris(Penard)Ogden,D.manicataPenard,D.muriformis crucilobataGauthier2LivreetThomas,D.oblonga nodosa Leidy,D.stoutii Ogden,D.tenuis(Penard)Ogden,which were collected fromfreshwaterbiotopesinHengduanMountains Area,Southwestern China during198021981.Key wordsSarcomastigophora,Lobosea,Difflugiidae,Difflugia,new records,Hengudan Mountains Area.742Apr.,2004杨 军等:中国砂壳虫属新纪录(肉鞭门,根足总纲,叶足纲,表壳目,砂壳科)
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