侏罗纪菊石形态_特提斯喜马拉雅海的深度标志.pdf

第35卷第6期19 96年1 1月古生物学报A CTAPALAEON TOLO GI C A S I NIC AVol.35,No.6Nov.,1 996株罗纪菊石形态特提斯喜马拉雅海的深度标志阴家润万晓 樵(中国地质大学,北京10 008 3)内容提要侏罗纪菊石类化石的形态特征是其生存环境水深 的良好标志,而通过对菊石壳体结构(体管和隔壁 沟)强度的裂限水深i(mplo si onde Ph th mi)t计算可获得半定量的水深数据。对西藏南部的聂拉木一古错 地区的 中侏罗世阿连期至晚侏罗世提 唐期沉积环境 的分析,共识别出 1 3 个自水下Zom到水下 5 5om的陆棚至陆坡的不 同水深环境。中侏罗世阿连一早巴柔期时,该区内的海水深度表明基本限于浅水碎屑一碳酸岩台地型的内陆棚环境,从晚巴柔至早提唐期间,沉积环境颇不稳 定,互相转换于外 陆棚和陆坡之间,尤以位于陆棚和陆坡转折端、水深15 0一30 0m的中等水深环境延续较长时间。相对下降较快的地块出现浊积底 栖相沉积。而在晚提唐期则表现 为相对 稳定的外陆坡沉积环境。整个侏罗纪期间的特提斯喜马拉雅海最大水深大概不会 超过55 0m。菊石类所提供的年代格架 及古生态研 究所得到 的水深数据,可以比较合理地解释本区中、上侏罗统所以有巨大 的沉积厚 度和复杂的沉积 相组合,在很大程度上 是源于特提斯被 动大陆边缘发育的 同沉积断裂 为特征的张性犁式断层系和地垒一地堑地质构造 的叠加作用。关键词侏罗纪菊石水深盆地分析特提斯喜马拉雅藏南1前言侏罗纪是菊石类高度发展和繁盛的阶段,它们的壳体大小、形态特征及壳饰类型都比三叠纪时更加形式多样,更加能适应不同的生 活环境。菊石动物的壳形变化 和它们的生 活方式和 习性密切相关。近十年来,许多研究都表明菊石体管和 隔壁沟强度是和其生存的水体深度直接相关的(Donovan,1 955;Westermann,1 9 7 3,1 9 90;Hew it t,1 9 9 3)。而菊石壳体的形态及缝合线特征也可以作 为水深的标志(Z iegle r,1 9 6 7;Bat t,2 959,1 9 9 1,1 9 9 5;wang。ndwe st-e rmann,19 9 3)。在国内,近年来已有一些学者对喜马拉雅地区聂拉木一古措地区以及阿里地区的侏罗纪菊石分类研究做了很多工作,相继建立了侏罗纪菊石化石组合和菊石带(赵金科,1 9 7 6;刘桂芳,1 9 85;We ste rmanna ndWang,1955)。但是,还很少有涉及侏罗纪菊石动物生态 和环境的研究。本文就是在对聂拉木一古措一些侏罗系剖面的研究基础之上,结合其它生物化石,如双壳类、腹 足类、箭石类以及遗迹化石组合、沉积学方面的研究,对沉积环境水体深度进行了半定量估计,并以此为基础分析特提斯喜马拉雅海盆的发育演化的特征。侏罗国家 自然科学基金资助项目(4947 2074)以及国家科委重 大基础研究项目“中国东部大陆边缘层序地层学和海平面变化”成果之一。本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www.3y ech o n g.co m第6期阴家润等:侏罗纪菊石形态特提斯喜马拉雅海 的深度标志纪时,西藏南部自北喜马拉雅断裂带至岗巴一带属于 冈瓦纳大陆北部的被动大陆边缘,侏罗纪时该区属于特提斯喜马拉雅海域的一部分。该地区沉积环境的研究最近几年才开展起来。余光 明等(19 90)和徐玉林等(1 9 91)从沉积岩研究的角度,只是大致地识别出海岸环境(无障壁型和障壁型海岸环境),陆棚一陆棚边缘环境,远洋一半远洋灰泥沉积环境以及 生物礁环境,深海等5种环境。在 他们所划分出的沉积环境中,当推所谓的深海 环境产 出最丰富的菊石化石,其时代也只是笼统地被视 为中、晚侏罗世,其地层单位分别为门布组、休莫组和古措村组。其次是陆棚一陆棚边缘环境,其时代主要是中侏罗世,地层单位为拉弄拉组和聂聂雄拉组(参见 徐 玉林等,1 9 9 1)。2研究材料和方法本文所用的研究材料主要由两部分组成,一是1980一1982年期间青藏高原地质调查大队组织的侏罗一白奎纪生物地层专题研究所采集的菊石化石(由中国地质大学和成都地质学院承担);二是作者等人于19 93年夏天在聂拉木地区采集的其它化石材料。可用 于研究的侏罗纪菊石化石 约有3 00余块,加上其它门类化石,其总数超过千块。最近对聂聂雄拉、拉弄拉和休莫3条 剖面 上 所 获得的菊石类化石 的年代地层学研究表明,该地侏罗 系阿连阶、巴柔阶、中晚巴通阶一早卡洛阶、晚牛津阶一基末里阶以及提唐阶均已有比较确凿的菊石化石的证据(We ste rman nandWang,1 9 58;阴家润,1 9 96)。由此藏南中、晚侏罗世菊石化石序列现已可与西欧标准 菊 石带进行 较好的对比(Ca l lomo n,个人通讯)。菊石类的古生态学研究极大地得益于对现 生鹦鹉螺类生活习性的观察。近年来,有关菊石个体生态的传统观 点,即菊石类 曾是生 活在海水表层或上部的游泳类型(Pelag loo re nk-o tin。)的认识已被绝大多数菊石类研 究人员所摈弃。众 多研究已证明(Lh ema nn,198 1;o Dnovan,1 9 8 5;Westermann,1 9 90;Bat t,1 989,1 9 9 1,19 9 3),中生代大多数菊石动物都生活在沉积基底面之 上有限的水体范 围内,是一种营游泳一底栖生 活(e nkt。一ben tho s)方式的动物。菊石动物的这种生 活习性,既决定 了它们的壳体强度和水深压力直接相关,也使得地史记录 中的大多数菊石化石群和其它底栖生物一 样,多数都是以原地埋藏(a uto chth oo nus)或准原地埋藏(sub一a utoehtho n ous)状态保存下来。异地埋藏(alloehthon ous)的例子虽然也有,但大多见 于滨岸沉积环境,且均以碎片保存,极少的完整壳体异地埋藏的例子多见 于障壁海湾静水沉积环境(Lehmann,19 81)。人们根据对鹦鹉螺的观察研究,推测菊石类也具有和鹦鹉螺相仿的生 活 习性,其中最重要的特点是,底栖的菊石类依其壳体体管及隔壁沟强度的不同而栖息于不同的水深环境。已经证明,头 足类外壳亚纲(箭石、菊石和鹦鹉螺)的不同属种,在海水中的下降深度受到其体管强度和隔壁沟强度(siphunelestrength,septalflutes te rng th)的限制,它们决定 了壳体所能承受的水深压强,如果下降太深,水压超过隔壁的承受能力,便会导致体管和隔壁破裂。故把菊石壳壁所能承受的最大水深定义为裂限水深(im-pl oi so nd et Phhmi t)。对现生鹦鹉螺的观察还表明,它们生存的水深范围和这种动物气室中液体逸出(r emovalofc ame r al liquid)的速率有关,在大于30 0一40 0m的水体深度以下,该速率几乎为零,从而使得生物丧失其活动能力(Saunder sandward,1957;14 9页)。从现生鹅鹉螺研究中发现(Saunde r s,2 987;5 1页),隔壁强度决定了其下潜水深的下限(约so om),而本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www.3y ech o n g.co m376古生物学报第35卷气室充水(aemerallfo oding)的能力决定了它们通常生存的水深范围(为30 0一so om)。也就是说,头足类生 活的深度范围通常只是其裂限水深三分之二左右(we ste rmam r,1 973,1 9 90;Hew i tt,19 93)。菊石类所具有的这种定量的深度数据,无疑对沉积环境的分析具有重要的参照意义。所以本区发现的头足类化石的生存水体深度的估计,可以参照已知的相同属种所计算出的裂限水深。表I藏南侏罗纪头足类 化石生态环境的水深估计和已知的有关侏罗纪的头足类裂限水深 的比较(裂限水深数据来自Westerman n,19 73,19 90;Hew it t,1 99 3)T hewaterdepthsbypaleoeeologie alanalysisontheba sisofimplosiondepthlimitsofsomeJu r as sieCephalopodssamples(T hedataofimplo sion伞pth limitbyWe ste rman n,1973,1 990;Hew it t,1 99 3)菊菊石化石组合及其它化石沉积特征征深度分带及及阶或菊石带带已知的有关头足类化石裂限水深(m)其其其水深(m)(Implosio ndepth limit)化化化化化石名称称科限水叫叫牛存水深深针针管迹砂 岩层,无菊石S走oz ithus s sWDZ一1 1 1Aalenian?(0一20)双双 壳类化石层 含浅水壳 相风暴层,偶偶WD Z一2 2 2L.Aalenian一E.Ba-见见菊石,底表生和浅 内生双壳为主体,(20一50)JOC 18n n n n n n n n n尸尸“己m mato c ea rs s s s s s s s s s s s s菊菊石灰岩一砂 岩相,富含菊石,且 形 态态WD Z一3 3 3La e viu se ula(a Bjo-分分异度 高尸二nta nosia,S胡ninia,(40一7 0)eian)WWW众chelli a a a a a a a a a a a a a小小个 体 腕足灰 岩层,含 遗 迹h c洲-WD Z一4 4 4L.a Bjoeian n nSo n”iniaesPin a zi en-326 6 6200 0 0d d drie t3 3 3(80一1 20)忿亡 月 占 亡亡亡亡菊菊 石较 少,为扁薄光滑类型.如S胡-月月动it叮叮叮叮叮叮叮箭箭石铁质场粒砂岩层e Ble功no Pi s s s sWD Z一5 5 5L.a Bjoeia n n nBelem刀o Psis s s1 5 0 0 010 0 0 0(40一70)菊菊 石 页 岩 相叼crO Cepha li e t,WD Z一6 6 6L.a Bjoeian一E.S S S Ph ae a r:,a Pr口Pa to ce a r,(1 50一30 0)Cal lovian n n n n n n n n去去滋s二o e r a s s s s s s s s s s s s s菊菊石铁质 砂一页岩相Ga y r介。a r:WDZ一7 7 7L.oxfordia n一E.S S Streb l ie s t,伪功n记is co cea rs s s(80一1 20)Kimme ridgian n n n n n n n n布布赫蛤浊积相刀uc人ia.月咖zi te s s sWD Z一8 8 8L.Kim meridgian n nHi灰汉ite s s s2 50 0 01 60 0 0(10 0一1 50)菊菊石页岩相相WDZ一9 9 9E.T ithonian n nPach夕di scus s s465 5 53 2 0 0 0P P Paeh ydis e u s,Aulac os Phin cte s s s(240一30 0)生生物礁相 造礁双壳r Ti ch ie ts一re ef f fWDZ一10 0 0E.Tithonian n n n n n n n n(20一50)遗遗迹浊 积相pala e妒h y cu:,尸lan-oWDZ一1 1 1 1E.Tithonia n n n n n n n n nl l lie ts,Ch佣drite s,He l 从intho Psis s s(20 0一320)箭箭石浊积相Bele切no Pi s s s sWD Z一12 2 2E.Tithonian n nBele功no Psis s s1 50 0 010 0 0 0(10 0一1 50)菊菊石页岩相及遗迹泥灰岩相相WDZ一1 3 3 3L.andM.Tithonian n nc a“i Ph yllo ca e r:c f.60 5 5 54 00 0 0a C C Cl liPh yllea r:,Vi呀ato sPhin cte s,(30 0一5 50)heter o户hv llo c e ra s s s s s s s月月口户o l P 州o c l,s trjgi l e,勿O t Cea r、勿勿勿勿勿“e a rseud es a n um m m465 5 53 20 0 0月月月月月户lo P h yl l:6 70 0 04 20 0 0s s s s s s s s sti rril e e e e e e e在菊石动物的生态研究中,用形态特征分类作为其深度标志是一个行之有效的方法,因为即使在分类系统上互不相关的一些菊石类型,在同一生境也有类似的壳型和壳饰(Ba tt,1993)。对采集到的菊石标本进行初步的分类学研究之后,按其形态特征,可划分出5组基本本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www.3y ech o n g.co m第6期阴家润等:侏罗纪菊石形态特提斯喜马拉雅海的深度标志类型,分别冠之为第1组(Go rupl),第2组(Go rup2)等;每一组 中又根据壳饰发育类型和壳体大 小的组合进一步划分出1 2个不同的类型,分别以第1组A型(即Gl一A)等形式标记,不同的组型代表不同的水深环境(插图1)。第1组为扁平 的盘状壳体(pl aty cone),断面一般呈矩形,旋环外卷,旋环断面多为方圆,壳饰主要为弱肋或束状肋。这一组分布 自滨海面浅水至半深海斜坡环境。按其壳饰的组合特征可大致划分出深水和浅水类型:含有粗壮瘤结的属一般多在浅水区繁衍,Gl一A的代表有Ps eudam mato cea r:和N euque nic ea r:。壳体扁薄的son ninids类型,如GI一B包括Son-ninia,wite无ezlia,Fonntane sia,D盯 etensia等,其壳体具腹棱和肋脊,壳体呈薄饼状,住室旋环断面高凸(c ompe r s se d)。它们是菊石类 中的台地 效应表现得很 明显的一类(Ba ye re tal.,1 9 55;MeGe e。tal.,一9 9 2;O lori:,195 5,1 9 9 3),若大量出现一般均被作为浅水碳酸盐台地环境 的标志。而壳形较大的,具单一束状肋的大、中型壳体多见于深水,如Gl一C的代表Au la cos Ph l c no tt de s和Gl一D的代表Vig a ro ts P从c ne t:多见于较深水外陆坡环境。第2组为铁饼状壳o(x yc one),壳表光滑,其断面可呈纺睡状。这一组大、中型壳体多如GZ一E所示的形态,其代表有月召beto秒ite s,伪mno dis coc ea r:,Ste r占 lite:和U人ligite:等,多见于浅水区。例如在拉弄拉剖面基末里期的仰mno d行c oc ea r:和s te rb li e t:的围岩是含铁砂岩,其沉积环境很有可能 和巴通期产出箭石的含铁砂岩一样,属 于浅水台地,水深 5 0一15 0m。白至系这类壳形也已被证明是典型的浅水区代表(a Bt t,19 93)。小型的光滑壳体,且缝合线较简单的类型,如GZ一F的代表i Lss oc ea r:和尸se udo ll s so cea r:等多为深水类型,尽管它们生存的范围较广,可见 于陆棚和陆坡环境,但是如果集中出现则多半指示外陆棚或陆坡的深水环境。第3组为中、小型球形或扁球形壳体(spha e roc oneo rf latspha e roeone),脐相对较 小,壳膨凸至 圆 凸,住室旋环断面低平(de Pe rs se d)。呈光滑球状,如G3一G的代表球菊石S Pha e-o c rea r:,或是肋脊发育强烈并贯穿腹部的G3一H的代表大头菊石 材泛“。“户ha li te s。这一组是位于陆棚 向陆坡的转折端b(e ra ki n51叩e)区间最多见的类型,也就是说,是水深15 0一30 0m范围最多见的类型。根据对箭石类和鹤鹉螺的研究,这一水深范围对于 头足类生态特别有意义。15 0m水深一般可视为箭石类生存的下限,而超过30 0m的深度鹦鹉螺便不易生存。3 00m水深通 常又是海水中最小含氧带上 限。对于菊石类来说24 om的水深是区分表底(epibenthie)和中 底(me sobenthi。)生 态类型,或者是区分 表游(epipelagie)和中 游(me sopelagie)生态类型的界线(Hew it t,1993)。第4组是现代鹦鹉螺壳型相仿的叶菊石壳形(phyno ce ra t记s),其特征是内卷或近内卷,腹部圆凸。包括a Cl ll P勺“o cea r:,万汉co P勺llo cea r:(G4一)I和在特提斯喜马拉雅区特别繁盛的万口户lo P勺“o cea r:(G4一J)。创门的生态环境以较深水的陆坡环境为主。第5组为壳体特征在一定程度上颇接近异 型壳菊石h(e teo rc oe n)的弛菊石类(ly to ce r-a t记s),其旋环旋卷松散,断面圆,缝合线复杂,如具弱肋脊的小型壳尸ar aPato cea r:(GS一K),或是壳面光滑的翼弛菊石t Peo rl y to cea r,(见GS一Lo)上述第4和第5组 中,有一些类型是比较稳定地存在于外陆坡环境 中,象叶菊石 和弛菊石组合。i ze gl er(1967)将这一组合作为欧洲特提斯“大洋”型的代表。它们的内裂限深度也表明这些菊石具有在40 0 一6 0om水深的外陆坡环境生存的能力(见表I)。本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www.3y ech o n g.co m738古生物学报第53卷园仲蔺嗜缉腼一澎(二葵)卿。霸卿一馨恤侧倪素祠。ql上祠no的Jo的归u。日uou。二。PI。尸。沙的no。u的。热尸oq。o日.州ou日已。5.巴nf禅染冲漆名卜彝送愉节喧岭软眺举惬裸洲困照喜恻舞肤.了娜塑仗里必一早一卿一戳飞.姐众喜碱题萨马速恶渺.姐仁.鲜暇目映四软川抓必亏骊1 1叔洲!城本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www.3y ech o n g.co m第6期阴家润等:侏罗纪菊石形态特提斯喜马拉雅海 的深度 标志不言而喻,除了菊石类之外,其它底栖动物,如双壳类、腹足类、腕足类等同样也具有水深指示意义。iZe gl er(1 967)曾综合菊石类和其它底栖化石资料,建立了德国上侏罗统的6个菊石动物群的深度分带。这些深度带依次为:无菊石带。因为菊石类对生存环境的水体深度有一定要求,水体过浅则限制它们的生存,所以这个深度被限制为。一2 0m。然后是2 0一50m水深的双壳类带,兼有很少见的壳饰很发达的肋菊石类(pei s rph ic ni td s)以及盾菊石类(a spi-d oc ea ri tds)。再进一步是4 0一7 0m水深的双壳类和菊石类并存带,双壳类以光海扇(En to li-um)为主,菊石类以肋菊石类(perisphinetids)以及盾菊石类(a spidoe e r atids)多见,数量可占生物群总量的2 0一3 0%左右。其后为80一10 om水深的深度带,此带以菊石类为主,兼有少量双壳类,菊石类以肋菊石类(pe risphinetids)为主,其次是奥培尔菊石类(op pellids),然后是盾菊石类(a spidoe e r atids)。双壳类以薄壳的食沉积的原鳃类型(protobr anehids)为主。在1 50一2 0Om水深范围的菊石类中最多的是广义的奥培尔菊石类,其次是肋菊石,然后是盾菊石。更深30 0一55om水深范围内则由叶菊石类(phylloee r atids)和弛菊石类(lytoe er atids)为代表。大于6o om的深度菊石类则很少见。然而,Hewi t t(1 99 3)也指出,在恢复沉积环境的古水深时,由计算而得到的菊石化石的裂限深度只是证据之一,在区别菊石类的深水相和浅水相类型时丝毫不能忽视其它地质资料的重要性。有一些关于沉积环境水深的定性资料通常是具有先决性意义的,例如沉积深度不超过透光带以下,即不超过15 0m水深,一般会有保存藻类蚀孔 的岩层或化石壳(Ha l l am,19 75)。按风暴层的厚度、频率和 风暴侵蚀强度可以划分近源风暴沉积和远源风暴沉积,即也可用来判断相对水深(e Sila che rand Aigne r,1”1)。底栖大化石个体生态学及群落生态学知识对判别水深也有意义。底栖有孔虫和浮游有孔虫的比例愈小,深度愈大(Ga rirs ona ndi Fs-che r,1969)。就陆坡或海盆环境来说,文石补偿深度(A CD)和方解石补偿深度(C CD)是一个很重要的深度参数。原始沉积的生物壳中文石质壳和方解石质壳的差异溶蚀有可能说明化石埋藏深度介于 文石 补偿深度(ACD)和方解石补偿深度(CC D)之 间。方解石 补偿深度之下的钙藻大多溶解而形成低沉积速率也可用于推测海盆深度。遗迹化石组合对于水深 的判断,特别是通常不能保存钙质壳体的方解石 补偿深度(C CD)之下的水深环境具有非同寻常的指示意义。3菊石形态和沉积环境的深度分带实例分析根据上述分析原则和方法,我们将本区中、上侏罗统菊石动物群和共生的其它底栖动物综合考虑。把聂聂雄拉组至休莫组中所见的化石组合按年代先后划分出1 3个水体深度带,简称WD Z(即water一depthzone),具体分析如下(插图2):wD z一1(深度0一2m 0)此带依据聂聂雄拉剖面的化石组合资料,但无菊石化石。实体化石中的底栖类型多为厚壳型的浅内双壳类或固着胶结类型的牡骊类,显示 出潮间带或是钱潮下带生态组合特征。高螺塔类型的腹足类尸se udom e lai na,建礁类型的藻类共同组成此带的特有组合。遗迹化石以针管迹(S k o i l th o:)为特征。其沉积时代按剖面上层位较高 的菊石推算应大致为阿连期。同期的沉积在拉弄拉组下部也为针管迹砂岩(插图2:wDz一1带)。WD-Z2(深度2 0一5 0m)聂聂雄拉剖面的聂聂雄拉组中部(插图2:WDZ一2带)属于这一深度范围.主要为双壳类和腹足类,比较特征的属有底表足丝类型的壳体厚重的岔海扇类本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www.3y ech o n g.co m古生物学报第53卷和荚蛤类的属,如a Cm Pton e cte s,Gev rillia,ptero perna,Aguezee rzza等。腹足类仍以大型壳、高螺塔为特征。偶见含粗壮壳肋且具瘤粒的Gl一A类型菊石的代表,即哈马托菊石科(Hammatoeer atida e)的尸s e ujam mato cea r:。f.insign e。(Oppel)。其时代 为阿连期末或早巴柔期。双壳类化石最为丰富,分异度较高,还有多层以浅内生类型和表生类型双壳类壳体为主形成的介壳风暴层。如Ti rgo nia一n Ido ga rm ma todo n形成的风暴成因的介壳层堆积,其代表的水深约在2 0一5 0m这一区间的上限部位,因而具有产生多层近源性质的介壳风暴层的水深条件。wDz一3(深度4 0 一7 0m)聂聂雄拉剖面的聂聂雄拉组中上部,以菊石类为主,兼有腕足类和少许双壳类。菊石多为GI一B类型的太阳菊石科(o Sni nda e)的代表,如Fo nn ta ne si a,so nninia和witc人ezlia,较丰富的sonninids类型 充分显示其台地效应。GZ一E的代表为月-厉to x xite:。f.人e加:Buekman,GI一A类型系为Son ninida e科的具强壳饰的类型。在此水深范围菊石属种丰富,其时代证明为早巴柔末期(巴柔阶二分)。wD Z一4(深度8 0一12 0m)见 于拉弄 拉剖面拉 弄拉组 中、下部(插图2:WD Z一4带)h Co ndi re ts一b ra ci hopods组合带,其菊石形态虽仍然以Gl一B类型为特征,但属种单调,是以薄平体形的s oninnid s类型为代表,而不 见含粗肋和瘤饰类型。此带以遗迹化石Cho nd爪e s和小壳体的腕足类组成,它的水深环境可和i Ze gle r(1 9 67)所列举的欧洲晚侏罗世h co n-di r te s一b ra ch io p o ds生物组合所代表的环境相类比,后者的水深约在8 0一12 0m之间。而菊石则是o Snnida e科的代表?So n ninite:ef.lio sta rcu:Buekman,时代约为晚巴柔早期。双壳类少见,可能和水体过深有关,唯一的双壳类代表lPe uo r州l yau nz f om rt s是一个侏罗纪的深水类型的代表。它属于双壳类 中的贫齿目,而此目中壳体较大的内生滤食类型的一些属,如lPe uro州沙a,c ea rt伪叹ya,尸h ol ada 阴口a以及峋o pho fa s等,具有永久开启的后壳张口,在早期的浮游幼虫之后便终生固定于沉积物内,需要相对较稳定的生存环境,因此在对于其它双壳类已相对太深(8o一1 2om)的环境中,唯有双壳类 中的这些类型能够适应如此深度。wD z一5(水深40一 7 0m)一层厚约50一1 0c 0m的含箭石层,全部 由较小壳体的箭石Be lemno Pis:cf.gea rd ri组成,赋存于铁质砂岩。由箭石B e lemno Pi s:g ea ri d r组成的铁质鲡状砂 岩在特提斯 喜马拉雅 地区稳定而广泛地见 于斯匹提页岩 的底部(K i rh snae ta l.,19 82),这是海侵初期陆源剥蚀铁质沉积的产物。在拉弄拉剖面上这层铁质砂岩(风化后形成红色铁帽,地貌上很 为醒目)超覆在拉弄拉组之上,后者顶部含菊石?So ni n i nte sc f.ilo sta rc u:Buckman,其时代为早巴柔晚期至晚巴柔早期。而这层箭石层上覆岩层中含有晚巴柔期的菊石S Pio c rea r:。f.。nnu la tum(e Dsh.)和S Pha eo c rea r:sp.n ov.,所以这套箭石层的时代最可能为晚巴柔早中期。在聂拉木地区侏罗系中,大凡在箭石高度集中保存的岩层中通常很难发现其它底 栖化石。据 研究,绝大多数箭石类都是生活在陆棚浅水环境(Je le zke y,19“,ste v en,2 979)。Jelezkey(1 9 6 6)曾对箭石类作过系统的古生 态分析,他认为箭石亚目的所有属都是生 活 在浅水环境,只有早侏罗世的属场li ndo rte uthi:是个例外,其生 活的水深可达4 0om。we se trma n(n19 73)把侏罗纪一些头 足类的气室隔壁和体管强度的测算数据和现生的鹅鹉螺 类的实验数据作比较,结果是用 于实验 的侏罗纪箭石类生存深度 仅介于5 0至IO0m之间。但在这样的水深本应有其它底栖生物存在,这可能由于陆源物质输入过快而不利于依赖悬浮滤食的底栖表生类型的生存,故而无论是双壳类还是腕足类均未发现。本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www.3y ech o n g.co m第6期阴家润等:侏罗纪菊石形态一特提 斯喜马拉雅海的深度标志74 1召卜月工no的。毛层的妇u.日u o卜u.工。uo妇的odP。的s巴nf。1P.u出节P一巴。占扫铀。牟俐唠节甥愉利彩练叭举套,惬于艇N困照口。一妇.。奋巴d。,。祠.冬纷纷纷盆盆互互舀舀昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌侧侧侧侧云云姗酬i,l l l l)侧侧侧侧七七:生生!邑尝荟荟陇陇陇陇犯犯_丫 关关关关偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌偌谈谈谈谈裂裂裂裂裂裂裂裂裂裂裂裂裂裂裂盆盆盆盆派派派巨.旋旋旋旋侣,吕吕吕吕吕吕吕吕亚亚吞吞丁丁丁丁丁.侣一一一母挤挤挤少创创创卜卜I I I I I才才才才才翻翻翻翻.,:翟 童童童哭尽尽尽尽甲甲甲甲甲甲甲甘甘甘甘弓.公启丫丫丫二礴脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚脚仲仲仲仲口一一一层俐妈妈妈誉粼鉴鉴鉴鉴鉴鉴鉴鉴鉴鉴吕吕吕粗粗粗粗叼,月百,月冲冲冲;l;誉二二二城城城城.,台 台台台台台台台山山山称称称称,尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸尸午 甲甲甲翻翻翻翻门口口口口口口口吕日 k k k k k k k心,谁谁谁谁.,.月含含含含含含含含含任任任任.0-砚砚砚砚已叨叨叨叨叨叨叨叨叨旧旧旧旧O O O O O O O O O O O O O O O O O,护-弓弓弓弓嘴嘴嘴嘴嘴嘴嘴嘴嘴召召召召二.盆盆盆盆_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _班班班昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌二二二二二二睡睡睡睡睡睡睡睡睡睡睡茸茸茸茸茸茸髯髯髯髯髯髯髯1目目目粗粗粗粗粗粗粗粗,台台台目目目目目目目目目目目目叩叩叩吕吕吕吕吕吕吕吕爵爵爵爵爵爵爵爵爵爵二二二1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌昌巨巨巨巨巨巨巨巨耳耳耳励廊佩佩佩佩佩佩佩佩佩佩佩佩佩佩佩佩佩骊骊骊骊骊骊骊骊骊骊骊l l l l l l l l l l l l l l l上上上贬贬乡乡乡乡乡乡乡乡乡乡 蓝蓝裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤裤箭箭箭箭箭翻翻喊璐华华。.石火泛J”.任”谙”茸”“”,野“、留留竿竿二套套竺-一石下三一万二 下弋二-一-言!了了 翼三儿.三三!画渭本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www.3y ech o n g.co m古生物学报第3 5卷wDz一6(水深1 50一30 0m)此深度范围可能是最适宜菊石类生存的环境,所见化石全部 为菊石类。其 中 最为 特征和丰 富 的形 态类型是G3一H,即以大头 菊石科(M a c o rc eph ai l t记a e)为代表的各种类型。这类化石多产于黑色页岩中的泥质、钙质或铁质结核中。它们壳体呈略为扁平的球状形态,外环甚大,内卷程度较高,壳体较膨凸,壳体有发育强烈的肋脊。形态功 能学研究表明,对于底栖游 泳类型的菊石类来说,这种壳饰加强了壳体对沉积基底 的耐磨蚀 能力,还 能增加壳的强度以提高被捕食的抗御 能力(We ste rma nn,19 71)。除此之外,还有一种观点认为,这种壳饰是透光带生存的底栖菊石类的一种特殊生 态功能,因为这种对比强烈的肋圈从视觉角度可给捕食者造成明 暗交错假像,从而利于这种底栖类型隐蔽自己(Cowenetal.,1 9 7 3)。Hewit t(19 9 3)按体管强度和隔壁沟强度将菊石类分为4组类型,其中有一组局限于陡削斜坡的特殊环境,这组菊石在觅食运动时既可上升到透光带,又可下降至超过2 4om的水深,而大头菊石的壳形特征颇和此组生态功能相对应。显然,Cowen的分析很能解释大头菊石所具备的肋脊在透光带 的隐蔽功能。另一方面,当它们下沉深度较大时,这种很发育的壳肋又提高了壳壁抗水压的能力。其它形态类型尚有Gl一A组的Nu qu ein“a r:,G3一G组的S Pha eo rc ea r:,GZ一F组的i Lsso cea r:,以及GS一K组的尸a ra P-a to cea r:。前二者多生存于陆坡转折端以上,而后二者则多见于陆坡转折端以下。i Ls so cea r:的壳体呈薄饼状,壳面较光滑,这是一种具有较强游泳能 力 的形态特征(Ba tt,199 3),也是欧洲晚侏罗世陆坡环境常见属种。弛菊石类的尸aa rPa to cea r:多生 活在较深的水体。晚巴通期是以上述丰富的菊石 形 态组合类型 为特征。这一现象可能 和生物属种占据不 同的生态位有关(WangandWe sterman n,1 9 9 3),即它们具 有在不同的水体深度捕食的能力,势必要求有较大的水深空间容纳分异度较高的菊石动物群。但发展 至早卡洛期,菊石形态类型则比较单一,完全 为大头菊石类型的G3一H组为代表,代表水深进一步加大;这也和当时陆坡倾斜度较大有关,特别适合大头菊石类型特殊的生态要求,从而形成机会种。从沉积岩的岩性特征来看,早卡洛期大头菊石层也是晚巴通期海侵的继续,海盆水深迅速加大,最大水深已达到或超过透光带下限。沉积环境处 于陆坡和陆棚的转折区之间,水深多在15 0一3 0om,这样的深度已排斥底栖的双壳类和腕足类存在,没有这两大类生物是很正常的。wD z一7(水深 8 0 一1 20m)依据拉弄拉剖面资料,早卡洛期之 后 至晚牛津期的沉积没有菊石化石依据,被认为沉积间断。现有的这一水深环境是以晚牛津一早基末里期沉积为代表。菊石的形态类型 主要为两种类型,一为GZ一E组的铁饼状形 态,其代表是奥佩尔菊石科(Op pel lida e)的Ste rb lite s,伪mn odis c o c ea rs。二为G3一H组的大头菊石科,其代表是m-os ai e t:和?Ga y ri cea r:,但数量很少。一些呈铁饼状壳体形态,且腹部平坦而缝合线较简单的白奎纪菊石所生存的水深一般认为不大于som(weste rman n,2 990;Batt,1 9 9 5)。但是Ste r-b li e t,和汤mo ni dsc oc ea r:虽也呈铁饼状,但腹部锐突,特别是它们的缝合线都相当复杂,表明其隔壁尚有较强的抗水压能力,所以其生存水深可能要大于5 0m。大头菊石类型前已述及,系喜陆棚一陆坡过渡带生存的类型。但是因其数量太少而不作为环境指示意义的主导因素。此带除了底栖有孔虫外,缺乏其它底栖大化石,故估计水深介于8 0至12 0m之间。WD Z一8(水深1 0 0一i5 0m)晚基末里期Buchia一Hibolite:段。底栖类型双壳类Buchi a是侏罗一白奎纪特有的一种双壳类。较之其它双壳类,它们能够生活在相对较深的水体中,但由于它是底表悬浮滤食类型,因此要求水体含有丰富的营养微粒和氧含量。Bu chi a演化本文由地球日记网整理转载，更多古生物资料欢迎访问www.3y ech o n g.co m第6期阴家润等:侏罗纪菊石形态特提斯喜马拉 雅海的深度标志迅速,据此而建立的许多生物带已使北美、西伯利亚和北欧许多地区晚侏罗世地层的精度可与菊石带相比较。早就有人注意到,在上述地区一旦有这种双壳类出现的层段,就很少出现菊石类。有人用近源区的高沉积速率及不正常含盐度来解释这种现象(Bat t,199 3)。we ster-man n(19 76)推算出头足类 中的箭石类生存的水深一般都不能超过15 0m。在斯匹提地区,o f oi rz和T into ri(1991)也指出,那里晚侏罗世含箭石类沉积通常都成为含菊石沉积中的夹层,它代表水体突然变浅的沉积事件,所以仅有箭石类而无菊石类化石。有些作者认为门布组bu ch iid s双 壳类未 保 存壳层,故推测它们生存在 碳酸钙补偿线(CC D)以下,即水 深27 0Om以下的深度(余光明等,19 90)。但仔细的观察发现,这一动物群中箭石类化石文石质壳体是早期成岩作用以后方才溶蚀掉的,许多壳体 尚保存其重结晶的方解石质的鞘。双壳类也有部分重结晶方解石质壳体保存。一般而言,分泌碳酸盐作为壳体的生物很少能在碳酸钙补偿线(CCD)以下生存,在碳酸钙不饱和的较深水 中生存的双壳类,其壳一般都很薄且壳面光滑。这表明它们似乎不可能如余光明等所设想的那样是生存在CC D酸溶线以下的深度。确实,现代海洋学研究揭示 了具有生物碳酸钙壳层的底栖生物在C CD酸溶线以下的深度生存的例子。在深海钻探采样超过碳酸钙补偿界线(c cD)以下,达到300 0至6o0 0m的深度取样 中,也可发现一些特化的双壳类,它们的钙质壳体巨大,壳层颇厚,并不因超过碳酸钙补偿界线而受任何影 响。但是这是处于一种特殊的生存环境,这种环境通常都和海洋的水底热泉 或热液条件密切相关(Ga r