辽东B木光合和蒸腾作用对光照和土壤水分的响应过程.pdf

书书书辽东!木光合和蒸腾作用对光照和土壤水分的响应过程!陈!建!张光灿!张淑勇#!王梦军（山东农业大学林学院，山东泰安#$%&；#中国林业科学研究院林业研究所，北京%）摘!要!应用()*+,-#型便携式光合作用系统，测定了不同土壤含水量下辽东!木光合作用与蒸腾作用的光响应过程，探讨了辽东!木对光照环境和土壤水分的适应性.结果表明：辽东!木的净光合速率（!/）、蒸腾速率（0）和叶片水分利用效率（#$%）对光量子通量密度（!&）的响应过程不同；在强光范围内（!&%1&%!23425#65），随着光强增加，辽东!木的!/变化较小，而 0逐渐减小，#$%明显提高.辽东!木的光饱和点（()!）和光补偿点（(*!）分别在&%和 7%!23425#65左右，且受土壤含水量变化的影响较小；但其光合量子效率（!）和暗呼吸速率（+8）受土壤含水量变化的影响较大.辽东!木的!/和#$%对土壤含水量的变化有明显的阈值响应，其高效用水的土壤相对含水量（+#*）在 99:1$:；在此范围内，辽东!木能同时获得较高的光合速率和水分利用效率.关键词!辽东!木!土壤含水量!光合速率!蒸腾速率!水分利用效率!光响应文章编号!%577#（#%&）%;5&5%;!中图分类号!=9?ABC/，D+E EFC/G-HC/，D+E,IF-J3/G#，K+E LM/G-NF/（*,-./.,0&,12.3415，)6789,8/:/1;.13;45，7;78#$%&，)6789,8/，*6;87；#+.3.716?834;4=4.,0&,1.3415，*6;8.3.:79.5,0&,1.3415，A.;B;8/%，*6;87）C 2*6;8C DC:EE-C%,-.，#%&，67（;）：&5%.89#+.(+：OJ F6B/G()*+,-#P30QCR4M PI3Q36J/QIM6B6 6J6QM2，QIM 4BGIQ 0M6P3/6M P03HM66M6 3S:17-;7.-747 PI3Q36J/QIM6B6 C/8 Q0C/6PB0CQB3/F/8M0 8BSSM0M/Q 63B4 23B6QF0M H3/8BQB3/6 TM0M 6QF8BM8，CB2M8 Q3F/8M06QC/8 QIM C8CPQCRB4BQJ 3S:C.-747 Q3 8BSSM0M/Q 4BGIQ C/8 63B4 23B6QF0M H3/8BQB3/6.UIM 0M6F4Q66I3TM8 QICQ QIM 0M6P3/6M P03HM66M6 3S:C.-747/MQ PI3Q36J/QIMQBH 0CQM（!/），Q0C/6PB0CQB3/0CQM（0），C/8 TCQM0 F6M MSSBHBM/HJ（#$%）Q3 PI3Q3/S4FV 8M/6BQJ（!&）TM0M 8BSSM0M/Q.KBQI QIM B/-H0MC6B/G!&B/QIM 0C/GM 3S&%5&%!23425#65，!/HIC/GM8 4M66，08MH0MC6M8 G0C8FC4-4J，TIB4M#$%B/H0MC6M8 3RWB3F64J.UIM 4BGIQ 6CQF0CQB3/P3B/Q（()!）C/8 4BGIQ H32PM/6CQB3/P3B/Q（(*!）TM0M CR3FQ&%C/8 7%!23425#65，0M6PMHQBWM4J，C/8 4M66 CSSMHQM8 RJ 63B4 TCQM0 H3/-QM/Q；TIB4M QIM CPPC0M/Q PI3Q36J/QIMQBH XFC/QF2 JBM48（!）C/8 8C0Y 0M6PB0CQ30J 0CQM（+8）TM0M230M CSSMHQM8 RJ QIM 23B6QF0M H3/QM/Q.UIM!/C/8 KZ?IC8 MWB8M/Q QI0M6I348 0M6P3/6M6 Q3 QIM WC0B-CQB3/6 3S 63B4 TCQM0 H3/QM/Q.KIM/QIM 63B4 0M4CQBWM TCQM0 H3/QM/Q（+#*）TC6 B/QIM 0C/GM 3S 99:5$:，:C.-747 H3F48 ICWM IBGIM0 4MWM46 3S!/C/8#$%.:,;%/#：:17-;7.-747；63B4 TCQM0 H3/QM/Q；PI3Q36J/QIMQBH 0CQM；Q0C/6PB0CQB3/0CQM；TCQM0 F6M MSSB-HBM/HJ；4BGIQ 0M6P3/6M.!国家“十一五”林业科技支撑计划项目（#%;O+%7+#%）和水利部“淮河流域水土保持生态修复研究”专项基金资助项目.!通讯作者.?-2CB4：IGH 68CF.M8F.H/#%$-%-&收稿，#%&-%9-%接受.!光照和水分是影响植物生理过程和生长状况的重要生态因子.近年来，随着全球气候变化、水土流失和荒漠化等环境问题的加剧，干旱、强光等环境胁迫因子对植物生长发育的制约作用日益突出.在自然环境下，受降水、径流、渗漏和蒸发等水文过程的影响，不同区域土壤水分的变化较大，从而使植物体内的水分状况和光合作用、水分代谢及物质运移等生理活性发生变化.因此，探索不同土壤含水量下植物光合作用和蒸腾作用的光响应过程，可以了解应 用 生 态 学 报!#%&年;月!第 卷!第;期!(IB/M6M A3F0/C4 3S+PP4BM8?H343GJ，AF/.#%&，67（;）：&5%植物生理过程对水分和光照环境的适应特征，为不同植物的科学引种、栽培与管理提供生理生态学依据!目前，有关乔木树种水分生理生态特性方面的研究取得了较大进展#$，但缺乏其光合作用和蒸腾作用等生理过程与水分、光照等生态因子定量关系的研究%#&!辽东!木（!#$%#&$#）为五加科!木属的多年生落叶小乔木，具有较高的药用和食用价值，以及园林绿化、水土保持等功能!随着野生资源的逐渐减少和需求量的不断增加，人们对辽东!木的资源保护和引种栽培工作日益重视!迄今为止，对辽东!木的研究仅局限于药理作用及食用价值、人工繁育及栽培技术等方面(#)，而涉及生理生态学特性方面的研究报道很少，辽东!木光合作用效率及其对光照和水分的响应特性等问题还不清楚!为此，本文以辽东!木 年生苗木为对象，通过测定其光合作用、蒸腾作用及水分利用效率与土壤含水量和光照强度的定量关系，探索辽东!木的需光特性和需水规律，以期为辽东!木的引种、栽培和管理等提供理论依据和技术指导!研究地区与研究方法!#!试验地概况试验地位于山东农业大学林学实验站，地处泰安市（$*+$,$-+$,.，)-+/,)&+*(,0）!试验地属暖温带半湿润大陆性季风气候，四季分明，多年平均降水量&%)1 22，降雨多集中在&(月；年平均气温)1(3，)/3 日均积温在$*/3 4%&3!土壤类型主要以褐土和棕壤为主!#$试验材料与湿度控制试验材料为 年生辽东!木苗木，/-年$月下旬进行苗木盆栽（盆钵直径$/52、深%/52，盆栽土壤为棕壤）每盆栽植)株苗木，共-盒!&月进行观测!用环刀法测得盆栽试验土壤的田间持水量为-1)6，土壤容重为)1$%752#$!采用田间环境条件下（盆钵长期埋于土壤中，使盆内土壤与田间土壤温度相同）人为控制土壤含水量的方法，以获取盆栽土壤不同的水分胁迫程度!将盆栽在试验观测前 8 浇水，使土壤水分饱和，采用烘干法测定土壤的质量含水量（()*，6），并根据()*与田间持水量（+*）的比值求得土壤相对含水量（,)*，6）!8 后获得初期土壤含水量，()*为-1 6（,)*为)/1%6），并进行第)次光合作用与蒸腾作用生理参数测定!以后通过自然耗水，每隔 8 获取一个土壤含水量!在()*为1&6、)(1-6、)&1 6、)%1-6、)1 6、(1 6、&1$6（,)*为&1/6、&*1)6、-*1(6、*1(6、%(1/6、$&1*6、1/6）时分别进行光合与蒸腾的光响应过程测定!#%光响应过程测定方法从盆栽的-株苗种，选取生长健壮的辽东!木盆栽苗木 株（每盆)株），从每株苗木上部选$片生长健壮的成熟叶片，每个样本叶片重复测定$次，取平均值!应用 9:;光合作用系统（?=，英国），测定不同土壤含水量下!木叶片光合作用与蒸腾作用的光响应过程!每个土壤含水量下测定)8，测定时段为(：/)/：/!每个测定日均为晴天，相同时段内外界光照强度、大气温度、空气湿度和大气 9浓度等环境条件基本相似!测定时仪器使用大气 9浓度在$-/!2AB2AB#)左右，利用人工光源将光量子通量密度（-+.）控制在)/、)-/、)%/、)/、)/、/、-/、%/、*/、)*/、)/、*/和/!2AB2#C#)!每个-+.下控制测定时间为)/C!仪器自动记录叶片净光合速率（-D，!2AB2#C#)）、-+.（!2AB2#C#)）、蒸腾速率（/E，22AB2#C#)）、气孔导度（0C，2AB2#C#)）和胞间 9浓度（*F，!2AB2AB#)）等生理指标!叶片水分利用效率（)12，!2AB22AB#)）用下式计算：)12 3-DG/E!#&数据处理与回归分析应用=?=)1/软件对试验数据进行方差分析和回归分析!采用非直角双曲线模型拟合不同土壤含水量下辽东!木光合速率的光响应曲线，并计算其光响应特征参数!模型表达式为)#)$：-43（!-+.5-D 2HI6（!-+.5-D 2HI）6%!-+.7-D 2HI!）87 6,8式中：-D为净光合速率（!2AB2#C#)）；-+.为光量子通量密度（!2AB2#C#)）；-D 2HI为最大净光合速率（!2AB2#C#)）；为光合量子效率；,8为暗呼吸速率（!2AB2#C#)）；7 为光响应曲线的曲角!光合作用的光补偿点（9*-，!2AB2#C#)）采用下式计算：9*-3,8-D 2HI6 7,8!（-D 2HI6,8）光合作用的光饱和点（9:-，!2AB2#C#)）可从-)应J 用J 生J 态J 学J 报J J J J J J JJ J J J J J J J J J J J)(卷光响应曲线上直接查得!结果与分析!#$辽东!木叶片光合作用的光响应由图 可以看出，在不同土壤含水量下，辽东!木光合速率（!#）的光响应过程基本相似!即在光量子通量密度（!#）$%&!()*+,*的光强范围内，随着!#的增加，!#呈现明显上升趋势；超过此光强范围，!#继续增加，!#变化基本稳定在一定的水平上!说明此光强临界值是辽东!木光合作用的光饱和点（$%!），其对应的!#值是辽东!木的最大光合速率（!#-.）!表明辽东!木光合作用对光照强度的适应性较强，相同土壤含水量下，在!#%&/%&!()*+,*的光强范围内具图$不同土壤湿度下辽东!木光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的光响应过程%&($01234 56,7(#,6 75(86,6,(9#64 73(4(,:#436418 5-46，45-#,715-41(#5-46-#;9656#4,(1)(1,4=56!土壤相对含水量,-.：）&!?；+）%A!&；B）AC!；?）DC!E；C）CC!E；D）?E!&；A）BA!C；%）+%!&!有较高的光合作用水平!其光饱和点受土壤水分变化的影响较小，!#基本稳定在%&!()*+,*左右；只是在,-.接近&或达到+%时才降低至 D&!()*+,*左右!方差分析表明，不同土壤含水量下辽东!木的最大光合速率（!#-.）和光合量子效率（!）的差异极显著（!$&F&）!前者在+F+/AF E+!()*+,*，后者在&F&?/&F&+E 之间!土壤含水量过高或过低都会导致!#-.和!的明显下降（图+）!随土壤含水量增加，!#-.和!增加较快；当土壤含水量增加到一定临界值（,-.约 DD）时，二者都达到最高水平，分别为 AF E+!()*+,*和&F&+E；土壤含水量继续增加时，!#-.和!反而明显下降!辽东!木的暗呼吸速率（,;）在&F+?/&F%D!()*+,*，对土壤含水量的变化具有明显的阈值响应（图+）!在,-.为CD/AC的土壤含水量范围内，,;水平较高且变化不大，在&F%C!()*+,*左右!但,-.G AC 或$CD 时，,;会明显下降，前者的,;为&F?B!()*+,*，后者在&F+D!()*+,*左右!辽东!木的光补偿点（$.!）在+DF+/EF+!()*+,*，受土壤含水量变化的影响较小!,-.在 BA/%A 范围内，$.!基本保持在 B&!()*+,*左右!只是当,-.接近为&或为+%F&时，$.!才会明显升高!前者在 C?F%!()*+,*，后者达到 EF+!()*+,*!#!辽东!木叶片蒸腾速率的光响应由图 和图+可以看出，在不同土壤含水量下，辽东!木叶片蒸腾速率（/5）对!#的响应过程相似!即在!#$?&!()*+,*的弱光范围内，随着!#增加，/5上升较快；但超过此光强以后，/5呈现不断下降趋势!表明辽东!木蒸腾作用的光饱和点在!#为?&!()*+,*，超过此光强后辽东!木的蒸腾速率降低!各种土壤含水量下光饱和点对应的最大蒸腾速率（/5-.）在&F?C/F DE()*+,*!方差分析表明，不同土壤含水量下的/5-.差异极显著（!$&F&）!当,-.为 DD时，蒸腾作用达到最高水平，/5-.为 F DE()*+,*，土壤含水量增加或降低都会导致/5明显降低!#)辽东!木叶片水分利用效率的光响应在不同土壤含水量下，辽东!木的叶片水分利用效率（-01）都表现出随!#增大而不断增加的A%D 期H H H H H H H H H H H H 陈H 建等：辽东!木光合和蒸腾作用对光照和土壤水分的响应过程H H H H H H图!不同土壤湿度下辽东!木的净光合速率、光合量子效率、暗呼吸速率、光补偿点、蒸腾速率和叶片水分利用效率#$%&!#$%&#&()#%*+,#，,$,+)#$%&#&()#%#*-./,)#/0(*12，2,+3+$*+,#&+(+,#，1*4%#-&0$),#*&)$&*)#，#+,)$*+,#*&)+,#,)2 5,#+/66*-)-(&6!#$%&%/)2+2*66+)#&*1 0&*#/+-&)2*#*&)7趋势，没有出现光饱和现象（图 8）7 在()9:;!0&10=8?;!0&10=8）的最大水分利用效率（*+,0,）在=A B C DA E!0&100&187 随土壤含水量增加，*+,0,逐渐提高，当-*.在 FDG 时达到最高水平（*+,0,为 DA E!0&100&18）；超过此土壤含水量，*+,0,反而明显下降（图=）7 说明土壤含水量较高会导致辽东!木的水分利用效率降低7!(辽东!木光合作用适宜的土壤含水量阈值取饱和光强下()为 8;!0&10=8时对应的)值（此()值超过光饱和点，在各种土壤含水量下，光强继续增大时，辽东!木净光合速率基本保持不变），分析辽东!木光合速率对土壤含水量的响应过程（图 E），其拟合结果符合二次方程7由此确定出维持)最高水平的土壤含水量在-*.为 DFG；)为零时对应的两个土壤含水量值分别为=8G和 8;?G7 根据拟合方程的积分式：)/88;A:0=?A;#8;A:=?A;0;A;EEE1E2;A:=F=1=0 HA F;H()1 31求出试验土壤含水量范围内（-*.为=?A;G C8;A:G）)的平均值为:A H!0&10=8;!0&10=8），辽东!木叶片水分利用效率（*+,）的土壤含水量响应过程也符合二次方程（图E）7 同理，确定出维持其*+,最高水平的-*.为?88应I 用I 生I 态I 学I 报I I I I I I II I I I I I I I I I I I 8B 卷图!固定光强（!#!#!$%&$()）下辽东!木光合速率和水分利用效率对土壤含水量的响应#$%&!*+),%-)+)%.-+/,0%/%)1-/0+/23 45/+5-6 75/+4 8)+.2932+-31%.$%&()(/%)%2&$%2)/84+8-6+4!#!#!$%&$():;?=和AB=:!讨 论!(土壤水分对辽东!木光合量子效率的影响影响植物光合量子效率的因素既有植物的碳代谢途径、呼吸作用、色素含量等内部生理因素，也有光照、温度、水分等外界环境因素;:已有研究表明，水分亏缺和水分过多都会导致植物光合量子效率降低 C#?#(B，两者的定量关系曲线近似“$”形（图(）:当-*.在;=CA;=时，辽东!木光合量子效率都在#?#(B=和 DA=时的光合量子效率（#?#）只有其最高水平的 D=左右:说明土壤含水量对辽东!木的光合量子效率具有明显影响:光合量子效率是反映植物在弱光下吸收、转换和利用光能能力的指标D:通常，在适宜生长条件下，植物的实测光合量子效率在#?#C#?#;D B:辽东!木光合量子效率的最大值在#?#(B 左右，小于一般植物的光合量子效率:说明辽东!木在弱光下的光能利用效率相对较低:!)辽东!木光合作用对光照强度的响应光饱和点和光补偿点是反映植物需光特性的两个主要指标(#:本研究表明，辽东!木的光饱和点和光补偿点受土壤含水量变化影响较小，在-*.为A=CDA=范围内，光饱和点的!#为 D#!$%&$()（图），光补偿点为#!$%&$()（图(）:依照植物对光照强度的需要，可分为阳性（喜光）植物和阴性（耐阴）植物:阳性植物光饱和点一般在;#!$%&$()以上，光补偿点在 C，A:这一范围因植物种类及其生理过程不同而异:本研究表明，维持辽东!木光合速率较高的-*.在=C D;=，其中最适宜光合作用的-*.为=（图）:在此范围内，辽东!木的蒸腾速率也具有较高水平（图(），最适宜蒸腾作用的*EF 在=CAB=，-*.为;=C AB=:这一范围既保证了辽东!木维持较高的光合作用水平和正常的生长发育，又防止了蒸腾作用引起的大量耗水，从而维持较高的水分利用效率:相关研究结果显示，核桃（/01(23 4&516(）的适宜-*.范围在=CD=C=、侧柏（!()=C;(=(、丁香（=4621&78()&）在;B=CA=(;:与这些植物的适度土壤水分亏缺BD 期G G G G G G G G G G G G 陈G 建等：辽东!木光合和蒸腾作用对光照和土壤水分的响应过程G G G G G G范围相比，辽东!木在较大幅度的土壤水分亏缺范围内仍能保持较高的光合速率和水分利用效率!参考文献#$%&，()*+，,-(./&0，!#$!1%(.23453./6789).:878)4;3.276;-7(2 9-583)/3=(96)=78878 2)8)3%)?77.28)4;(276 9-583)/3=(7=)/5(.?6)%/-2 678382:(.=7)4 26778!-.,/#$0 1#,23 4/25!,)26（塔里木大学学报），AAC，!#（）：DEJJ（3.-3.787）J#+3)./*（熊#伟），*(./K:$（王彦辉），K%L:M（于澎涛）!N 67I37;).2-7 82%?5)4;(276%87 7443=37.=5)4 2677 897=378!7+2/!)!-.,/#$0 89$:6（生态学杂志），AAC，$（B）：BOEB（3.-3.787）B#(3+:N（蔡锡安），L7./H:G（彭少麟），,-()L（赵平），!#$!P=)9-583)/3=()?78!7+2/!)!-.,/#$0 89$:6（生态学杂志），AAC，$（J）：BJECA（3.-3.787）C#(3+:N（蔡锡安），H%.Q:（孙谷畴），,-()L（赵平），!#$!M-7 7447=28)4 8)3;(276=).27.2).9-)2):85.2-7838 3.7(I78)4;3!,2#)!*!+,2+#$2)877?3./8!-.,/#$0 1,*29#/&#/6（热带亚热带植物学报），AAB，!$（J）：AOE（3.-3.787）R#S322).&0，Q(6(.2 S，K)8-3.)NS!T(63(23).3.(78(.?82)(2(83U7 3.93.5)%（%2/.)!&.$2)，L3.(:=7(7），(88)=3(27?;32-8)3)382%67!?3!,29#/-.,/#$0#/6，DDF，%&：RERCO#,7./+:L（曾小平），,-()L（赵#平），L7./H:G（彭少麟）!H2%?5).2-7;(276 7=)/5)4(62343=3(?9#(92#3#/:2.3 4)6782 3.2-7$78-(.$35 67/3).!?9#%+6!9$:29#2/29#（植 物 生 态 学 报），AAA，$（）：RDEOJ（3.-3.787）F#,-(./S:L（张美萍），Q()K:Q（高玉刚）!H2%?5).=%223./6)2 6796)?%=23).)4?,#$2#!$#7+2/!)!?:,2(9.$.,#$.$!2/（中国农学通报），AAC，$!（J）：JOEJD（3.-3.787）D#-(./V:M（常迺滔），K%L（于#萍），K)./K:1（雍一丘），!#$!&(9(.787(6(3(2/52,=%2%67(.?9(.272 67/7.76(23).!-.,/#$0+!/6#/:?:,29.$.,#$4/25!,)26（沈阳农业大学学报），AAC，(（）：FCEFF（3.-3.787）A#G3&（李#健），,-%K:,（朱玉振）!PW9)32(23).%87)4-3.787(6(3=(!-.,/#$0%6(S，!#$!P823(23).)4.729-)2)85.2-723=6(27 X(87?).3.:832%-5976897=26(3.(.2 2677897=378 9-)2)85.2-7838 3.X6)(?:7.2!073_3./：H=37.=7 L6788，DD（3.-3.787）C T).(77676 H，(6Y%-(6 Q!H)7 6738265(.?2-7/(8 7W=-(./7)4 7(I78!%$#/#，DF，!&：JOREJFCR#(I378 H，4 537?)4 6(XX32 757 X%7X7665（E#992/2.3#)+!2 7(?7）!%$#/%+6)2$:6，DFR，%!：FDEDO#+%:1（许大全）!M-7 P443=37.=5)4 L-)2)85.2-7838!H-(./-(3：H-(./-(3 H=37.=7(.?M7=-.)/5 L6788，AA（3.-3.787）F#G3$:H（李合生）!S)?76.L(.2 L-583)/5!073_3./：$3/-76 P?%=(23).L6788，AA（3.-3.787）D#G(6=-76*!L-583)/3=(L(.2 P=)/5!076!2F2/:?:,29.$.,#$7$!:!（北京农学院学报），AAA，!&（B）：JEF（3.-3.787）#S7./:&（孟繁静）!L(.2 L-583)/5!*%-(.：$%(:U-)./a.3I768325)4 H=37.=7(.?M7=-.)/5 L6788，AAA（3.-3.787）#G3+:G（李小磊），,-(./Q:（张光灿），,-)%,:（周泽福），!#$!789).87 2)3/-2)4;(276%233U(23).7443=37.=5)4-.:$#/),!:2#7(4 3.?344767.2 8)3)382%673.)788-35 67/3).!92!/9!0 2$#/&A#!,7/)!,5#(2/（中国水土保持科学），AAC，（）：BJEBO（3.-3.787）J#,-(./Q:（张光灿），G3%+（刘#霞），$7:V（贺康宁）!Q6(?3./)4 B=2/2#*)!. #92#(.?%$#69$#(&.),2!/#$2);)?(.?8)3 8;(276(I(3(X33:(63?67/3).)4 G)788 L(27(%!7+2/!)!-.,/#$0?*$2!&89$:6（应用生态学报），AAJ，!（R）：FCFEFR（3.-3.787）B#,-(./Q:（张光灿），$7:V（贺康宁），G3%+（刘霞）!3223./8)3)382%67 7.I36).7.2)4 26778/6);2-).G)788 L3(63?67/3).!-.,/#$0 2$#/&A#!,7/)!,5#2/（水土保持学报），AA，!&（B）：ER（3.-3.787）C#-7.+:&（陈新军），,-(./Q:（张光灿），,-)%,:（周泽福），!#$!3%6.(I(63(23).8(.?6789).87 2)72768)4=)I7（6,2/:!=$#!G3.?!）7(4 3.)788-35 67/3).!92!/9!0(3责任编辑#李凤琴AD应#用#生#态#学#报#D 卷