刺槐林下枯落物浸提液对自身幼苗生长的化感效应.pdf

西北林学院学报2 0 2 3,3 8(4):2 7-3 3J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 3.0 4.0 4刺槐林下枯落物浸提液对自身幼苗生长的化感效应 收稿日期:2 0 2 2-0 6-1 0 修回日期:2 0 2 2-0 9-0 7 基金项目:“十三五”国家重点研发计划(2 0 1 7 Y F 0 6 0 0 5 0 3)。第一作者:荆 蓉。研究方向:森林培育。E-m a i l:j i n g r o n g 0 2 2 11 6 3.c o m*通信作者:彭祚登,教授。研究方向:森林培育,城市林业。E-m a i l:z u o d e n g s i n a.c o m荆 蓉1,彭祚登1*,李 云2,王少明3(1.北京林业大学 林学院森林培育与保护教育部重点实验室,北京 1 0 0 0 8 3;2.北京林业大学 生物与技术学院,北京 1 0 0 0 8 3;3.河南省洛阳市国有洛宁县全宝山林场,河南 洛宁 4 7 1 7 1 6)摘 要:探究刺槐不同林分的枯落物浸提液对刺槐自身幼苗生长的影响,旨在阐明刺槐林下实生苗更新困难问题。以刺槐幼苗为研究对象,采用盆栽与生物检测相结合的方法,分析刺槐一代幼龄林、一代中龄林、一代成熟林、二代幼龄林、二代中龄林、二代成熟林、三代幼龄林、三代中龄林、三代成熟林下枯落物浸提液对刺槐幼苗生长指标、叶绿素含量以及根系保护性酶活性的影响。研究结果显示,大部分刺槐林分下的枯落物浸提液对幼苗生长指标和根系保护性酶具有抑制作用,对叶绿素含量具有促进作用。在三代林中,随着刺槐年龄的增加枯落物浸提液对幼苗根系保护性酶的抑制作用呈增加趋势,化感综合效应指数从-0.0 4 9下降至-0.1 8 2;在中龄林和成熟林中,随着刺槐经营世代的增加其对幼苗生长指标以及根系保护性酶的抑制作用呈上升趋势。在一代和二代林中,随着刺槐年龄的增加枯落物浸提液对幼苗生长指标以及根系保护性酶的抑制作用呈下降趋势,幼苗生长化感综合效应指数的变化范围-0.0 9 5 0.0 6 7,根系保护性酶化感综合效应指数的变化范围-0.1 6 5 0.0 2 1。关键词:刺槐;枯落物;幼苗生长;化感作用中图分类号:S 7 9 2.2 6 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 3)0 4-0 0 2 7-0 7A l l e l o p a t h i c E f f e c t s o f t h e E x t r a c t s F r o m U n d e r s t o r y L i t t e r o f R o b i n i a p s e u d o a c a c i a o n t h e G r o w t h o f R o b i n i a S e e d l i n g sJ I N G R o n g1,P E N G Z u o-d e n g1*,L I Y u n2,WA N G S h a o-m i n g3(1.T h e K e y L a b o r a t o r y f o r S i l v i c u l t u r e a n d C o n s e r v a t i o n o f M i n i s t r y o f E d u c a t i o n,S c h o o l o f F o r e s t r y,B e i j i n g F o r e s t r y U n i v e r s i t y,B e i j i n g 1 0 0 0 8 3,C h i n a;2.S c h o o l o f B i o l o g i c a l S c i e n c e s a n d B i o t e c h n o l o g y,B e i j i n g F o r e s t r y U n i v e r s i t y,B e i j i n g 1 0 0 0 8 3,C h i n a;3.Q u a n b a o s h a n S t a t e-O w n e d F o r e s t F a r m o f L u o n i n g C o u n t y,L u o n i n g 4 7 1 7 1 6,H e n a n,C h i n a)A b s t r a c t:T h e o b j e c t i v e o f t h i s s t u d y w e r e t o e x p l o r e t h e a l l e l o p a t h i c e f f e c t s o f t h e e x t r a c t s o f t h e l i t t e r s c o l l e c t e d f r o m d i f f e r e n t R o b i n i a p s e u d o a c a c i a s t a n d s o n t h e g r o w t h o f R o b i n i a s e e d l i n g s t o c l a r i f y t h e d i f-f i c u l t y o f s e e d l i n g r e g e n e r a t i o n u n d e r t h e R.p s e u d o a c a c i a f o r e s t.T a k i n g t h e s e e d l i n g s o f R.p s e u d o a c a c i a a s t h e r e s e a r c h o b j e c t s,t h e p o t e x p e r i m e n t w a s c a r r i e d o u t t o a n a l y z e t h e e f f e c t s o f l i t t e r e x t r a c t s o n t h e g r o w t h i n d e x,c h l o r o p h y l l a n d r o o t p r o t e c t i v e e n z y m e a c t i v i t y o f t h e s e e d l i n g s u n d e r t h e f i r s t g e n e r a t i o n y o u n g f o r e s t,t h e f i r s t g e n e r a t i o n m i d d l e-a g e d f o r e s t,t h e f i r s t g e n e r a t i o n m a t u r e f o r e s t,t h e s e c o n d g e n e r a-t i o n y o u n g f o r e s t,t h e s e c o n d g e n e r a t i o n m i d d l e-a g e d f o r e s t,t h e s e c o n d g e n e r a t i o n m a t u r e f o r e s t,t h e t h i r d g e n e r a t i o n y o u n g f o r e s t,t h e t h i r d g e n e r a t i o n m i d d l e-a g e d f o r e s t a n d t h e t h i r d g e n e r a t i o n m a t u r e f o r e s t.U n d e r m o s t f o r e s t t y p e s,l i t t e r e x t r a c t s h a d i n h i b i t o r y e f f e c t s o n s e e d l i n g g r o w t h i n d e x e s a n d r o o t p r o t e c-t i v e e n z y m e s,a n d p r o m o t e d c h l o r o p h y l l c o n t e n t.I n t h e t h i r d g e n e r a t i o n f o r e s t,w i t h t h e i n c r e a s e o f a g e,t h e i n h i b i t o r y e f f e c t o f l i t t e r e x t r a c t s o n p r o t e c t i v e e n z y m e o f s e e d l i n g r o o t s h o w e d a n i n c r e a s i n g t r e n d,s y n-t h e t i c a l e f f e c t o f a l l e l o p a t h y(S E)d e c r e a s e d f r o m-0.0 4 9 t o-0.1 8 2.I n t h e m i d d l e-a g e d f o r e s t a n d m a-t u r e f o r e s t,t h e i n h i b i t o r y e f f e c t t o t h e s e e d l i n g g r o w t h i n d i c e s a n d p r o t e c t i v e e n z y m e s o f s e e d l i n g r o o t s i n-c r e a s e d w i t h t h e i n c r e a s e o f m a n a g e m e n t g e n e r a t i o n s,t h e v a r i a t i o n r a n g e o f S E o f s e e d l i n g m o r p h o l o g y w a s-0.0 9 5 t o 0.0 6 7,a n d t h e v a r i a t i o n r a n g e o f S E o f r o o t p r o t e c t i v e e n z y m e s w a s-0.1 6 5 t o 0.0 2 1.K e y w o r d s:R o b i n i a p s e u d o a c a c i a;l i t t e r;s e e d l i n g g r o w t h;a l l e l o p a t h y 刺槐(R o b i n i a p s e u d o a c a c i a)系豆科刺槐属落叶乔木,其具有适应性强、易繁殖、生长快、固氮等特性,是我国广泛栽培的阔叶乔木树种之一。伐后萌蘖更新是生产中刺槐的主要更新方式1,利用刺槐具有根系发达、萌蘖能力强等特性,快速更新成为林分。但随着皆伐后萌蘖再皆伐再萌蘖的连作,在二代、三代刺槐萌生的人工林中出现生产力下降、生长迟缓以及树干弯曲等连栽障碍2,影响了刺槐人工林的综合效益。在近自然条件下,刺槐实生苗更新困难,种子萌发率低以及幼苗生长存活率较低3。刺槐林天然掉落的种子主要分布在枯落物层,枯落物层会加速种子损失率4,枯落物分解过程中产生的次生代谢产物5,对种子萌发和幼苗生长具有抑制作用,枯落物的化感作用是影响林木天然更新和幼苗生长的重要因子6-7。何斐等8研究表明刺槐凋落叶浸提液对绿豆具有较强的抑制作用,对油菜具有较弱的抑制作用,对甜瓜具有较弱的促进作用。何佩云等9-1 0研究表明刺槐枯落物的浸提液对马尾松光合色素含量表现为促进作用,对质膜相对透性的影响随着浸提液浓度的升高,由促进作用转变为抑制作用,对马尾松苗木的净光合速率和蒸腾速率表现为一定的抑制作用,对马尾松幼苗的地径、苗高、主根长、地上部和地下部分鲜重均表现为促进效应。王辉1 1研究表明刺槐枯落物的浸提液对刺槐种子萌发呈低浓度促进高浓度抑制的趋势。刘冬杰等1 2研究表明在黄土高原地区刺槐枯落物叶浸提液对刺槐自身种子萌发和幼苗生长具有抑制作用。但针对刺槐在世代经营过程中,其枯落物对自身幼苗生长的化感作用鲜有报道。本研究主要探究不同经营世代以及不同林龄刺槐人工林不同浓度的枯落物浸提液对幼苗生长的影响,以期揭示连作刺槐林下实生苗更新困难的机制,为刺槐人工林的高效培育与可持续经营提供科学依据。1 材料与方法1.1 研究区概况试验林位于河南省洛阳市洛宁县马店镇国有吕村林 场,地 处 豫 西 山 区,洛 河 中 游,地 理 位 置3 4 0 5 -3 4 3 7 N,1 1 1 0 7-1 1 1 4 9 E,海拔6 0 08 2 0 m。属我国典型的暖温带大陆性季风气候,春季干旱多风,夏季炎热多雨,秋季凉爽,冬季寒冷干燥,四季分明,雨热同期。年平均气温为1 3.9,最高气温达4 2,最低气温达-2 1,年平均降雨量5 7 0 mm,年平均空气相对湿度6 9%,年平均无霜期为2 1 2 d,日照达2 0 0 6 h。土壤类型主要为褐土,厚度达6 01 0 0 c m。1.2 样地设置以及试验材料选取刺槐一代幼龄林(F 1)、一代中龄林(F 2)、一代成熟林(F 3)、二代幼龄林(F 4)、二代中龄林(F 5)、二代成熟林(F 6)、三代幼龄林(F 7)、三代中龄林(F 8)、三代成熟林(F 9)设置样地,样地面积为2 0 m2 0 m,每种林分设置3个重复,共计2 7块样地。林下主要植被包括茜草(R u b i a c o r d i f o l i a)、铁苋菜(A c a l y p h a a u s t r a l i s)、堇菜(V i o l a v e r e c u n d a)、胡枝子(L e s p e d e z a b i c o l o r)、益母草(L e o n u r u s a r t e-m i s i a)、求米草(O p l i s m e n u s u n d u l a t i f o l i u s)等。2 0 2 0年秋季末期,在刺槐人工林的样地中进行取样,在每块样地随机设立3个1 m1 m小样方收集林下枯落物,去除杂质,自然风干。1.3 浸提液制备枯落物浸提液浓度设置,需考虑枯落物与降雨量比例的问题1 3,参考晋梦然等1 4的方法。根据调查刺槐人工林枯落物的现存量约为8 02 2 0 g/m2,该地区年平均降雨量5 7 0 mm,换算得枯落物浸提液质量浓度大约为12.511 0。将自然风干的枯落物按12.5比例加入适量蒸馏水,1 8 0 r p m回旋式振荡1 h,使用滤纸进行过滤,得原液。考虑野外 在 非 雨 季,凋 落 物 处 于 干 燥 未 被 浸 提 的 状态1 4,将原液稀释2、4、8、1 6倍,得0.4 g/m L(C 1)、0.2 g/m L(C 2)、0.1 g/m L(C 3)、0.0 5 g/m L(C 4)、0.0 2 5 g/m L(C 5)的浸提液,将浸提液放入4冰箱保存备用。1.4 幼苗生长试验2 0 2 1年春季盆栽实验在北京林业大学三顷园苗圃的塑料大棚中进行,该大棚通风透气,遮挡雨水。采用塑料花盆作为容器,每个花盆中加入等量基质土壤,浇透水。除去刺槐种子中干瘪空粒和杂质,将刺槐种子用0.5%高锰酸钾溶液浸泡2 h消毒后,蒸馏水冲洗干净,将其浸泡7 58 0的热水至自然冷却浸泡2 4 h,后对种子进行层积催芽,待胚根突破种皮12 mm,进行播种。每盆均匀播种2 082西北林学院学报3 8卷 粒种子,初期浇灌自来水,待苗木生长1个月后,每盆中保留3株,使用精度为0.0 1 c m的游标卡尺测量苗高、地径,之后开始用浸提液处理,对照组用蒸馏水进行浇灌,每隔3 d灌浇不同浓度的5 0 m L枯落物浸提液和蒸馏水,每个处理重复3次,共4 6个处理,总计1 3 8个盆栽。浸提液处理3个月后结束盆栽试验,使用游标卡尺测量幼苗苗高、地径以及主根长。采用丙酮乙醇浸提法测定叶片叶绿素含量,使用试剂盒测定超氧化物歧化酶(S O D)、过氧化物酶(P O D)、过氧化氢酶(C A T)活性,每个处理重复3次。1.5 数据处理化感综合效应指数(S E)反映化感效应的强弱,指同一处理下对同一受体各测试项目化感效应指数的算术平均值。化感效应指数(R I),R I=1-C K/T(TC K),R I=T/C K-1(TC K)(针对其他指标);R I=C K/T-1(TC K),R I=1-T/C K(T0时,表示促进作用;当R I 0时,表示抑制作用。R I绝对值越大,化感效应强度也越大1 5。用E x c e l 2 0 1 9对数据基本汇总,用S P S S 2 3.0软件进行数据分析,采用方差分析、多重比较分析不同处理之间的差异,数值为“平均值标准误”,显著性水平定为=0.0 5。用O r i g i n 2 0 1 7软件作图。2 结果与分析2.1 不同林分及不同质量浓度枯落物浸提液对自身幼苗苗高、地径、主根长的影响 由图1可以看出,不同刺槐林分下的枯落物浸提液对幼苗苗高、地径、主根长的影响差异显著,其中三代中龄林(F 8)枯落物浸提液处理的幼苗苗高、地径以及主根长达到最低值。对于幼苗苗高(图1 a),在一代成熟林(F 3)、二代幼龄林(F 4)、二代成熟林(F 6)、三代中龄林(F 8)和三代成熟林(F 9)中,不同浓度处理间存在显著性差异,总体呈现中质量浓度处理促进其苗高生长。对于幼苗地径(图1 b),二代林中幼龄林(F 5)和成熟林(F 6)分别C 2和C 3浓度处理地径值最高,较C K分别增加了6 2.4%和7 9.3%,三代林的中龄林(F 8)和成熟林(F 9)中分别C 2处理其值最低和C 5处理其值最高,较C K分别显著降低了4 1.4%和增加了1 0 3.4%。对于幼苗主根长(图1 c),在一代幼龄林(F 1)、中龄林(F 2)和成熟林(F 3)中,分别在C 1、C 3、C 3质量浓度处理其主根长达最大值,较C K分别增加了5 6.9%、2 9.0%、4 7.2%。在三代中龄林(F 8)中,C 4处理的幼苗主根长较C 1、C 2处理分别显著增加了8 8.0%和8 4.1%。不同小写 字 母 表 示 同 一 林 分 下 不 同 质 量 浓 度 间 差 异 显 著(P0.0 5);不同大写字母表示不同林分处理间差异显著(P0.0 5)。下同。图1 刺槐枯落物浸提液对自身幼苗生长指标的影响F i g.1 A l l e l o p a t h i c e f f e c t s o f R.p s e u d o a c a c i a l i t t e r e x t r a c t o n t h e g r o w t h i n d e x o f i t s o w n s e e d l i n g s2.2 不同林分及不同质量浓度枯落物浸提液对自身幼苗叶绿素含量的影响 由图2可以看出,不同刺槐林分枯落物浸提液处理的幼苗叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、叶绿素a/b差异显著,其中叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量3个指标在一代幼龄林(F 1)处理时其值较低,在二代幼龄林(F 4)、二代中龄林(F 5)、三代幼龄林(F 7)处理时其值较高,而叶绿素a/b在一代幼龄林(F 1)处理时其值较高,在二代幼龄林(F 4)、二代92第4期荆 蓉 等:刺槐林下枯落物浸提液对自身幼苗生长的化感效应中龄林(F 5)、三代成熟林(F 9)枯落物浸提液处理时其比值较低。在一代幼龄林(F 1)、中龄林(F 2)和成熟林(F 3)中,高质量浓度浸提液处理的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量值较低,而叶绿素a/b值较高。在二代幼龄林(F 4)、中龄林(F 5)和成熟林(F 6)中,中质量浓度处理的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量值较高,而叶绿素a/b值较低。在三代幼龄林(F 7)、中龄林(F 8)和成熟林(F 9)中,低质量浓度浸提液处理的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量值较高,而叶绿素a/b值较低。图2 刺槐枯落物浸提液对自身幼苗叶绿素含量的影响F i g.2 A l l e l o p a t h i c e f f e c t s o f R.p s e u d o a c a c i a l i t t e r e x t r a c t o n t h e c h l o r o p h y l l c o n t e n t o f i t s o w n s e e d l i n g s2.3 不同林分及不同浓度枯落物浸提液对自身幼苗根系保护性酶活性的影响 由图3可以看出,不同刺槐林分枯落物浸提液处理的幼苗根系S O D、P O D、C AT活性之间差异显著,其中三代成熟林(F 9)处理的S O D和C AT活性达最低值,而P O D活性在三代成熟林(F 9)处理时达最高值。对于S O D活性(图3 a),一 代 幼 龄 林(F 1)、中龄林(F 2)和成熟林(F 3)中,分别C 2、C 4、C 4处理的S O D活 性 达 最 大 值,分 别 较C K增 加 了1 8.5%、9.1%、2 9.7%,二代幼龄林(F 4)、中龄林(F 5)和成熟林(F 6)中C 1处理的S O D活性值均较低,分 别 较C K显 著 降 低 了5 9.1%、5 0.4%、3 7.6%,三代幼龄林(F 7)、中龄 林(F 8)和成熟 林(F 9)下高质量浓度或中质量浓度处理的其酶活性较低。对于P O D活性(图3 b),在一代幼龄林(F 1)、一代中龄林(F 2)、二代幼龄林(F 4)和三代中龄林(F 8)中,不同质量浓度处理之间P O D活性存在显著性差异,高质量浓度或中质量浓度处理的其P O D酶活性较低。对于C AT酶活性(图3 c),在一代成熟林(F 3)、二代中龄林(F 5)和三代幼龄林(F 7)中,不同质量浓度处理之间C AT活性存在显著性差异,分别在C 3、C 1、C 3和C 4处理的C AT活性较C K处理呈显著增加。2.4 不同刺槐林分枯落物浸提液对幼苗生长的化感效应综合指数 不同刺槐林分枯落物浸提液对幼苗生长指标、叶绿素含量、根系保护性酶的化感效应综合指数,见图4。不同刺槐林分枯落物浸提液对自身生长指标的综合影响,一代林和二代林中,随着林龄的增加,枯落物浸提液对幼苗生长的抑制作用逐渐转为促进作用;三代林中,中龄林枯落物浸提液对幼苗生长指标的抑制作用较强,S E达-0.2 0;在中龄林和成熟林下,枯落物浸提液对幼苗生长指标的抑制作用随着刺槐经营世代的增加而增加。大部分刺槐林分下的枯落物浸提液促进幼苗叶绿素含量,在一代林中,随着刺槐林龄的增加,枯落物浸提液对叶绿素含量03西北林学院学报3 8卷 图3 刺槐枯落物浸提液对自身幼苗根系保护性酶活性的影响F i g.3 A l l e l o p a t h i c e f f e c t s o f R.p s e u d o a c a c i a l i t t e r e x t r a c t o n t h e a c t i v i t y o f p r o t e c t i v e e n z y m e s i n t h e r o o t s y s t e m o f i t s o w n s e e d l i n g s的由抑制作用转为促进作用;二代林中,随着刺槐林龄的增加,枯落物浸提液对叶绿素含量的促进作用呈下降趋势;三代林中,中龄林枯落物浸提液对叶绿素含量的促进作用最小,S E为0.0 5。大部分刺槐林分下枯落物浸提液对幼苗根系酶活性具有抑制作用。在一代林中,中龄林的枯落物浸提液对根系酶活性具有抑制作用,S E为-0.0 2,幼龄林和成熟林下的枯落物浸提液对自身根系酶活性具有促进作用,S E分别为0.0 1和0.0 2;在二代林中,随着刺槐生长年限的增加,枯落物浸提液对自身根系酶活性的抑制作用呈下降趋势;在三代林中,随着刺槐年龄的增加,枯落物浸提液对自身根系酶活性的抑制作用呈上升趋势;在中龄林和成熟林下,随着刺槐经营世代的增加,其对幼苗根系保护性酶的抑制作用呈上升趋势。S E 1代表幼苗生长指标的化感综合效应指数;S E 2代表幼苗叶绿素指标的化感综合效应指数;S E 3代表幼苗根系酶活性指标的化感综合效应指数;AV G代表幼苗生长指标、叶绿素指标、根系酶活性指标化感综合效应指数的平均数。图4 不同林分类型刺槐枯落物浸提液对幼苗生长指标、叶绿素、保护性酶的化感效应指数F i g.4 A l l e l o p a t h i c e f f e c t i n d e x o f d i f f e r e n t s t a n d t y p e s o f R.p s e u d o a c a c i a l i t t e r e x t r a c t o n s e e d l i n g g r o w t h i n d e x e s,c h l o r o p h y l l a n d p r o t e c t i v e e n z y m e s3 结论与讨论刺槐枯落物浸提液对幼苗生长的抑制作用具有浓度效应,大部分在低质量浓度处理呈较弱的抑制作用,高质量浓度和中质量浓度呈较强的抑制作用,此结构与何裴等8、刘东杰等1 2研究结果一致,由于浸提液中含有化感物质,影响植株对水分的吸收,高浓度浸提液处理的植物水势较低,水分胁迫严重,影响幼苗生长1 6。刺槐枯落物浸提液对刺槐幼苗株高、地径、主根长以及根系保护性酶活性呈抑制作用,对叶绿素含量呈促进作用。根系对于枯落物浸提液 更 加 敏 感,化 感 物 质 处 理 能 够 显 著 抑 制 根长1 7,尾巨桉叶片提取液对幼苗生长的抑制作用,也表现出胚根比胚轴对化感效应更敏感1 6,由于植物根系为植物和土壤之间的关键纽带,是吸收和运输水分与养分的主要器官,而地上部分的营养物质主要来源于根系的吸收,当根系受害程度达到一定时,水分和营养物质不能满足地上部分的需求,地上部分才表现出抑制作用1 8,因此浸提液对幼苗叶绿素含量的影响呈促进作用,何佩云等9研究表明刺13第4期荆 蓉 等:刺槐林下枯落物浸提液对自身幼苗生长的化感效应槐枯落物浸提液对马尾松苗木的叶绿素含量的影响也呈促进作用。但一定质量浓度的刺槐枯落物浸提液会造成叶绿素含量的下降,从而导致光合效率下降抑制植物生长。王辉1 1研究表明刺槐根际土浸提液随着质量浓度的增加,叶绿素含量呈明显下降趋势。化感物质容易影响豆科植物中的叶绿素镁卟琳合成过程7,因而化感物质对豆科植物叶绿素含量的影响较大。在一定范围之内,叶绿素含量的增加对光合速率具有促进作用,但当叶绿素总量达到一定程度时,叶绿素a/b的比值是影响光合速率的决定性因子,低的叶绿素a/b的值促使植物对可见光谱有效吸收1 9,提高光合速率。刺槐根际土浸提液会影响刺槐幼苗细胞的超氧化物歧化酶以及过氧化氢酶1 1,核桃凋落叶对油菜抗氧化酶活性产生影响2 0,黑杨凋落叶浸提液叶也会影响小白菜活性氧代谢2 1,本研究低质量浓度处理的根系保护性酶活性高于对照组,由于化感物质会导致植物体内氧化性损伤,当植物受到逆境胁迫时,体内会产生自由基对植物体内膜系统造成一定的伤害,植物会启动抗氧化保护酶系统,清除植物体内的自由基,避免植物生物膜结构和功能遭到一定破坏2 2,从而减轻对植物的损害,但随着浸提液质量浓度的增加,化感物质对根系的胁迫超出幼苗根系自身保护酶体系的保护范围,则表现出低于对照组的酶活性。总之,枯落物浸提液中包含营养物质和化感物质2 1,营养物质对自身幼苗生长具有一定的促进作用,一些化感物质对自身幼苗生长具有一定的抑制作用,当营养物质的促进作用大于化感物质的抑制作用,则浸提液表现促进植物生长,反之亦然,在化感临界值以下表现促进植物生长,高于其临界值则表现抑制作用2 3。同一植物在不同生长时期具有不同的化感效应2 4。在三代林下,随着年龄的增加枯落物浸提液对幼苗根系保护性酶的抑制作用呈增加趋势;在中龄林和成熟林下,随着刺槐经营世代的增加,其对幼苗生长指标以及根系保护性酶的抑制作用呈上升趋势。随着杨树生长年限的增加,根系浸提液对莴苣种子萌发的抑制作用逐渐增强2 5。化感作用与土壤养分具有一定的相关性,研究表明胜红蓟在营养元素缺乏的胁迫条件下表现出极强的化感抑制作用2 6。当刺槐生长到一定世代和年龄时,土壤中营养元素消耗,但在三代林下各龄级林分密度相差不大,在龄级中随着经营世代的增加林分密度呈上升趋势,植物之间竞争加剧,释放大量的化感物质,其化感作用增强。但在一代和二代林下,随着刺槐年龄的增加枯落物浸提液对幼苗生长指标以及根系保护性酶的抑制作用呈下降趋势,朱美秋等2 7研究表明5年生臭椿根系水浸提液对受体植物的抑制作用大于4 3年生臭椿根系水浸提液。刺槐为速生树种,在幼龄林时期植物间的竞争较为激烈,尤其是萌生二代的幼龄林能够萌蘖出大量萌条,植物为适应其快速生长的需求,分泌化感物质抑制其自身的幼苗生长,随着生长年限的增加,个体生长发育趋于稳定,植物间竞争减缓,当植物进入成熟期后自身群体为能继续繁衍而分泌较少的化感物质2 7,从而化感抑制作用减缓。其次,在适宜的生长环境中或低密度林分中,植物之间生存竞争较小,将光合产物用于自身的生长发育,化学防御物质的投入减少2 8,产生的化感物质较少,化感作用的强度较弱1 6。综上所述,刺槐枯落物浸提液对自身幼苗生长指标以及根系生长具有一定的抑制作用,对幼苗叶绿素含量具有一定的促进作用,根系对于浸提液更加敏感。在刺槐生长到一定阶段时,枯落物浸提液对自身生长指标以及根系生长的抑制作用随着生长年限或经营世代的增加而增加。参考文献:1 陈一颚,刘康,李文华.皆伐萌孽更新是改造刺槐林的有效途径J.水土保持通报,1 9 9 5,1 5(6):6 4-6 8.C HE N Y E,L I U K,L I W H.C l e a r-c u t t i n g a n d r o o t-s p r o u t r e-g e n e r a t i o n i s a n e f f i c i e n t w a y f o r l a r g e-s c a l e r e f o e m i n g o f l o-c u s t f o r e s tJ.B u l l e t i o n o f S o i l a n d W a t e r C o n s e r v a t i o n,1 9 9 5,1 5(6):6 4-6 8.(i n C h i n e s e)2 耿兵,王华田,王延平,等.刺槐萌生林与实生林的生长比较J.中国水土保持科学,2 0 1 3,1 1(2):5 9-6 4.G E N B,WAN G H T,WAN G Y P,e t a l.C o m p a r a t i v e s t u d y o f c o p p i c e a n d s e e d i n g f o r e s t o f R o b i n i a p s e u d o a c a c i a L.J.S c i-e n c e o f S o i l a n d W a t e r C o n s e r v a t i o n,2 0 1 3,1 1(2):5 9-6 4.(i n C h i n e s e)3 王 希才.刺 槐 林 的 天 然 更 新 J.山 西 林 业 科 技,1 9 9 5(1):3 0-3 4.4 康迪.黄土高原人工刺槐林群落演化特征及稳定性综合评价D.杨陵:西北农林科技大学,2 0 1 7.5 李强,周道玮,陈笑莹.地上枯落物的累积、分解及其在陆地生态系统中的作用J.生态学报,2 0 1 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