紫茎泽兰入侵对土壤动物群落结构多样性的影响.pdf

紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum Spreng）具有强大的入侵性和生态适应性，可入侵地表的不同生境类型和生态系统1，对当地原有生态系统形成较大威胁。有研究表明，紫茎泽兰通过释放化感物质改变土壤微环境和微生物群落2-8。近年对紫茎泽兰的研究集中在化感作用9，10，紫茎泽兰中的化学物质会影响种子萌发11，12，且其被应用于杀虫13，14、杀菌15，16、动物免疫功能17，18和重金属防治19。土壤动物生存依赖土壤环境，其物种组成和生存密度会随着环境的变化而改变。目前已有紫茎泽兰入侵对土壤动物和节肢动物多样性的影响研究20-24。紫茎泽兰对不同林分类型下地表节肢动物收稿日期：2022-06-10基金项目：云南省教育厅资助性项目（2017ZZX058）作者简介：胡展育（1979-），男，福建龙岩人，副教授，博士，主要从事农业昆虫与害虫防治教学和科研工作，（电话）13887629622（电子信箱）；通信作者，周建松（1982-），男，云南广南人，讲师，硕士，主要从事生物地理学研究工作。紫茎泽兰入侵对土壤动物群落结构多样性的影响胡展育a，周建松b，刘伟a，常征a，游春梅b（文山学院，a.三七医药学院；b.材料与治金学院，云南 文山663099）摘要：为研究紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum Spreng）入侵前后对不同生境土壤动物群落的影响，对文山老君山国家级自然保护区草地、杉树林、阔叶林和竹林4种生境在紫茎泽兰入侵前后的土壤动物进行调查分析。结果表明，在各样地共采集到土壤动物标本11 116头，隶属2门6纲14目41科，其中，优势类群为颤蚓目（Tubificida）、真螨目（Acariformes）、寄螨目（Parasiformes）、弹尾目（Collembola）和膜翅目（Hymenoptera）。不同生境土壤动物各多样性指数都是紫茎泽兰入侵小于未入侵，表明入侵后物种丰富程度、同类动物获得概率、物种多样性程度、个体数目分配的均匀程度都表现为下降的趋势；紫茎泽兰入侵前后，除阔叶林土壤动物各多样性指数都没有显著差异外，其他3种生境都有部分多样性指数存在显著差异（P0.05）。关键词：紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum Spreng）；入侵；土壤动物；群落结构；多样性指数中图分类号：S451；S514.5文献标识码：A文章编号：0439-8114（2023）07-0057-06DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2023.07.010开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Effects of Eupatorium adenophorum invasion on the diversity ofsoil animal community structureHU Zhan-yua，ZHOU Jian-songb，LIU Weia，CHANG Zhenga，YON Chun-Meib（a.Sanqi Medical College；b.School of Metallurgy and Materials，Wenshan University，Wenshan 663099，Yunnan，China）Abstract：In order to study the effects of Eupatorium adenophorum Spreng on soil animal communities of different habitats，soil animals of grassland，cedar forest，broad-leaved forest and bamboo forest were investigated and analyzed in Laojunshan National NatureReserve，Wenshan.The results showed，11 116 soil animal specimens were collected in various places，belonging to 2 phyla，6 classes，14 orders and 41 families.The dominant menoptera groups were Tubificida，Acariformes，Parasiformes，Collembola and Hymenoptera.The values of various diversity indexes of soil animals in different habitats after the invasion of Eupatorium adenophorumSpreng were less than those of non invasion，indicating that the species richness，acquisition probability of the same species，speciesdiversity and evenness of individual number distribution all showed a downward trend after the invasion.Except for broad-leaved forest，some diversity indexes of the other three habitats between invasion and non invasion showed significant differences in the four diversity indexes（P0.05）.Key words：Eupatorium adenophorum Spreng；invasion；soil animal；community structure；diversity index湖北农业科学2023 年的多样性有明显的抑制作用，对入侵地土壤动物多样性也有一定的降低作用，但其未发现蜱螨目的节肢动物21。本研究对文山国家级自然保护区紫茎泽兰入侵前后不同生境土壤动物群落多样性进行了调查，以期揭示不同生境土壤动物的分布规律与特点，为该保护区生物多样性的研究提供基础数据，并为紫茎泽兰入侵后植被的恢复重建与后续管理提供理论参考。1材料与方法1.1研究样地自然状况文山老君山国家级自然保护区包括薄竹山片区（东经1034810403，北纬23162329）和小桥沟片区（东经 10439301045200，北纬 23202324）。本研究取样区域设在薄竹山片区。薄竹山片区海拔为1 2002 991 m，处在北回归线南缘，是自然地理和生物地理区系的交汇过渡地带，在植物地理区划上是南部热带雨林、季雨林区域和古热带植物区系与北部亚热带常绿阔叶林区域和东亚热带植物的交汇地带，其“V”字形峡谷地貌阻碍来自北部湾东南暖湿气流和中南半岛湿热空气，使得降水量随着山体海拔升高而增加，尤其在迎风坡面年降水可达1 700 mm，为喜湿植物的生长发育提供有利条件，保护区内土壤类型多样，以红壤、黄壤、黄棕壤、暗棕壤等较为常见，多样性的地层为多样的植被提供了多种土壤类型和丰富的土壤动物种类。1.2研究方法根据紫茎泽兰入侵后的土壤特征，分别选择紫茎泽兰未入侵样地和被紫茎泽兰入侵的样地，样地类型包括草地、杉树林、竹林、阔叶林 4个具有代表性的生境，入侵和未入侵样区各设置一个10 m10 m的样方，大型土壤动物取样面积为 25 cm25 cm，中小型土壤动物采样面积为 10 cm10 cm，各取土样500 cm3，重复3次。1.3土壤动物分离及鉴定大型土壤动物采用手捡法，中小型土壤动物室内采用Tullgren分离。将所有获取的土壤动物标本用75%乙醇保存，再根据 中国亚热带土壤动物25和 中国土壤动物检索图鉴26进行分类鉴定，鉴定到科。1.4数据处理考察物种的多样性指数。在生物多样性指数中，Margalef 丰富度指数反映群落或生境中物种的丰富程度；Simpson多样性指数指从一个群落中连续两次抽样所得到的个体数属于同一种的概率；Shannon Wiener 多样性指数反映物种多样性程度；Pielou均匀度指数反映不同土壤生境中土壤动物各物种个体数目分配的均匀程度。Margalef丰富度指数（dMa）计算式如式（1）所示。dMa=（S1）/lnN（1）Shannon-Wiener 多样性指数（H）计算式如式（2）所示。H=（Ni/N）ln（Ni/N）（2）Pielou均匀度指数（J）计算式如式（3）所示。J=H/lnS（3）Simpson多样性指数（D）计算式如式（4）所示。D=1（Ni/N）2式中，S 为类群数；Ni为i物种个体数；N为总个体数。所有的数据用 Excel 2003 和 SPSS 19.0软件进行分析和处理。2结果与分析2.1土壤动物群落结构与多样性分析共采集到土壤动物11 116头，经鉴定，发现这些土壤动物隶属2门6纲14目41科，种类及数量分布见表 1。在所有地块中，除了杉树林颤蚓目（Tubificida）在紫茎泽兰未入侵和入侵后的多度分别为4.07%和5.79%，阔叶林生境中寄螨目（Parasiformes）在紫茎泽兰未入侵和入侵后的多度分别为4.16%和3.85%，其他土地生境类型的优势类群均为颤蚓目（Tubificida）、真螨目（Acariformes）、寄螨目（Parasiformes）、弹尾目（Collembola）和膜翅目（Hymenoptera），多度都超过了 5%，其余种类如伪蝎目（Pseudoscorpiones）、马陆目（Juliformia）、地蜈蚣目（Geophilomorpha）、幺 蚰 目（Scutigerellida）、双 尾 目（Diplura）、缨翅目（Thysanoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、双翅目（Diptera larvae）、鳞翅目（Coleoptera）的多度均未超过5%，为常见目和稀有目（图1）。由表1可以看出，未被紫茎泽兰入侵的不同类型地块在动物个体总数和类群数都超过被紫茎泽兰入侵的地块。不同生境土壤中，阔叶林的动物类群数和动物个体总数都最多，而竹林的动物类群数和动物个体总数都最少。2.2紫茎泽兰对不同生境土壤动物 多样性指数的影响表2反映的是紫茎泽兰入侵前后对4种生境土壤动物 多样性指数的影响。从表 2可以看出，各生境的土壤动物各项多样性指数都是紫茎泽兰入侵后小于未入侵，表明入侵后物种丰富程度、同类动物获得概率、物种多样性程度降低，个体数目分配的均匀程度也表现为下降趋势。对4种生境中紫茎泽兰58第 7 期表1紫茎泽兰入侵对4种生境土壤动物类群及数量分布的影响（单位：头/500 cm3）环节动物门（Annelida）节肢动物门（Arthropoda）寡毛纲（Oligochaeta）蛛形纲（Arachnida）倍足纲（Diplopoda）颤蚓目（Tubificida）真螨目（Acariformes）寄螨目（Parasiformes）伪蝎目（Pseudoscorpiones）马陆目（Juliformia）线蚓科（Enchyteidaera）异小黑螨科（Xenocaligonellidae）卷甲螨科（Phthiracaridae）真卷甲螨科（Archoplophoridae）缝甲螨科（Hypochithoniidae）罗甲螨科（Lohmanniidae）矮汉甲螨科（Nanhermanniidae）懒甲螨科（Nothridae）洼甲螨科（Camisiidae）珠甲螨科（Damaeidae）沙甲螨科（Eremulidae）耳头甲螨科（Otocepheidae）奥甲螨科（Oppiidae）盾珠甲螨科（Suctobelbidae）若甲螨科（Oribatulidae）菌甲螨科（Scheloribatidae）单翼甲螨科（Haplozetidae）尖棱甲螨科（Ceratozetidae）大翼甲螨科（Galummidae）厉螨科（Laellapidae）阿伪蝎科（Atemnidae）钩马陆科（Harpagophoride）22.6711.592.332.5220.672.5212.672.0810.332.5220.003.617.673.214.675.699.672.085.331.5410.002.6528.005.572.332.0812.333.512.330.5810.672.3118.677.0215.675.0324.001.734.332.081.331.1515.008.891.331.1511.001.0015.670.583.331.1514.672.085.003.002.673.793.670.581.670.585.002.6417.674.130.330.585.673.210.330.585.334.048.333.216.332.8911.331.531.330.5823.673.066.672.3126.005.0020.672.897.002.0036.007.007.671.1522.332.8920.003.6122.67+1.5311.671.1512.332.5244.332.088.335.1325.677.644.000.006.330.5824.337.5122.008.1833.331.156.333.5121.334.931.670.5818.336.6613.332.522.670.5825.003.613.331.1518.672.8914.673.0613.001.004.332.086.674.5131.673.513.001.7318.335.511.670.581.670.5814.336.1117.336.5119.332.891.670.5847.678.965.671.5357.0010.5431.674.049.002.0041.6710.9712.672.0841.335.6924.671.5336.675.696.331.5313.672.8950.338.025.672.3127.673.516.330.5811.002.0034.677.7725.675.6937.336.038.671.531.331.1535.674.163.001.0038.00+8.7219.6717.093.331.5332.226.116.672.5227.674.5116.673.2126.334.932.671.154.671.1541.3311.6821.002.652.00+2.005.673.7921.671.5317.336.8121.676.114.002.650.670.5832.679.075.002.654.334.048.337.512.672.0810.674.161.331.5320.334.1611.331.0816.004.582.672.5214.005.572.002.6512.675.5126.334.9325.006.242.331.532.332.522.332.520.330.586.332.520.330.5814.332.895.333.068.003.601.001.008.004.580.330.588.675.7713.332.31门纲目科草地未入侵入侵杉树林未入侵入侵阔叶林未入侵入侵竹林未入侵入侵胡展育等：紫茎泽兰入侵对土壤动物群落结构多样性的影响59湖北农业科学2023 年节肢动物门（Arthropoda）个体数量类群数唇足纲（Chilopoda）综合纲（Symphyla）昆虫纲（Insecta）地蜈蚣目（Geophilomorpha）幺蚰目Scutigerellida）双尾目（Diplura）弹尾目（Collembola）缨翅目（Thysanoptera）膜翅目（Hymenoptera）鞘翅目（Coleoptera）双翅目（Dipteralarvae）鳞翅目（Lepidoptera）地蜈蚣科（Geohilida）幺蚰科（Scutigerellidae）原铗虫八科（Protogamidae）球科（Hypogastruridae）棘科（Onychiuridae）长角长科（Orchesellidae）长角科（Entomobuydae）蓟马科（Thripidae）蚁科（Formicidae）缨甲科（Ptiliidae）苔甲科（Scydmaenidae）蚁甲科（Psulaphidae）隐翅甲科（Staphylinidae）阎甲科（Histeridae）象甲科（Curculionidae）步甲科（Carabidae）摇蚊科（幼虫）（Chironomidae larvae）卷叶蛾科（幼虫）（Tortricidae）夜蛾科（幼虫）（Noctuidae）1.331.152.331.530.661.156.004.584.331.1534.671.5326.331.5310.331.5344.005.2912.671.150.330.581.33+2.314.331.534.332.310.330.5817.334.736.671.156.002.001 267390.330.580.330.580.330.583.674.731.670.5822.008.6615.334.934.331.5337.003.611.331.531.670.5812.672.897.672.891.671.53677344.671.153.330.583.330.5817.334.163.002.0041.3311.6842.004.584.002.0045.677.510.330.583.331.152.670.585.670.580.330.5820.003.615.000.001 746371.330.582.00+0.005.335.770.330.5837.6710.2631.005.292.00+0.0027.334.511.670.581.670.5814.002.002.330.581 106335.332.084.671.534.001.7313.678.3318.6711.5542.006.0992.3315.3120.3314.0589.3312.506.334.163.671.151.671.155.001.736.332.081.001.0017.335.036.002.005.331.532 688402.672.311.001.001.331.155.674.7319.6712.6122.333.2168.679.509.008.8956.0019.972.00+2.001.670.581.330.583.332.520.330.5810.338.082.00+0.003.000.001 703381.331.533.671.530.330.587.005.2951.3322.4823.672.5263.6712.425.336.8147.3313.322.002.650.330.581.331.151.330.5813.001.004.331.532.002.651 222311.001.002.670.5823.0011.5318.004.0047.3314.571.672.8929.006.560.671.150.330.586.332.522.332.311.001.0070727门纲目科草地未入侵入侵杉树林未入侵入侵阔叶林未入侵入侵竹林未入侵入侵注：表中各科对应数据为土壤动物3次取样数量的平均值标准差续表160第 7 期入侵和未入侵样地的土壤动物多样性指数进行对比发现，阔叶林土壤动物各多样性指数在紫茎泽兰入侵前后都无显著差异，其他 3种生境土壤动物各多样性指数在紫茎泽兰入侵前后表现不一。其中，草地土壤动物在紫茎泽兰入侵前后除Simpson多样性指数无显著差异外，其他 3种多样性指数都具有显著差异（P0.05）；杉树林土壤动物在紫茎泽兰入侵前后除 Margalef 丰富度指数无显著差异外，其他 3种多样性指数都具有显著差异（P0.05）；竹林土壤动物在紫茎泽兰入侵前后 Simpson 多样性指数和表2紫茎泽兰入侵前后对4种生境土壤动物多样性指数的影响生境草地杉树林阔叶林竹林未入侵入侵未入侵入侵未入侵入侵未入侵入侵dMa5.580 50.233 8 a3.154 50.263 2 d5.499 80.066 6 a5.358 50.074 9 a5.654 50.129 7 a5.422 10.203 1 a4.286 70.246 5 b3.741 70.228 0 cD0.948 80.003 0 a0.927 00.004 9 ab0.951 80.002 1 a0.927 00.023 3 b0.948 30.002 5 a0.938 70.006 0 a0.913 10.014 7 bc0.896 70.005 7 cH3.197 30.057 6 a2.927 40.049 6 b2.937 80.103 5 b2.488 30.140 5 d3.226 30.357 4 a3.048 80.073 5 a2.752 40.106 7 c2.558 30.031 4 dJ0.919 50.014 0 a0.873 20.008 4 bc0.819 80.029 0 d0.707 30.420 1 e0.878 70.007 3 b0.855 30.104 7 bcd0.838 40.021 2 cd0.836 40.010 6 cd注：同列数据后不同小写字母表示紫茎泽兰入侵前后不同生境间差异达显著水平（P0.05）60.0050.0040.0030.0020.0010.000各目多度/%未入侵 入侵草地未入侵 入侵杉树林未入侵 入侵阔叶林生境未入侵 入侵竹林图1土壤动物各类群多度颤蚓目真螨目寄螨目伪蝎目马陆目地蜈蚣目幺蚰目双尾目弹尾目缨翅目膜翅目鞘翅目双翅目鳞翅目Pielou 均匀度指数无显著差异，Margalef 丰富度指数和 Shannon-Wiener 多样性指数都有显著差异（P0.05）。紫茎泽兰未入侵样地，土壤动物 Margalef 丰富度指数和 Simpson 多样性指数在草地、杉树林和阔叶林间差异不显著，但竹林与其他 3种生境差异显著（P0.05）；Shannon-Wiener 多样性指数在草地与阔叶林间差异不显著，在其他生境间差异均达显著水平（P0.05）；Pielou 均匀度指数在杉树林与竹林间差异不显著，在其他生境间差异均达显著水平（P0.05）。紫茎泽兰入侵样地，土壤动物 Margalef 丰富度指数在杉树林和阔叶林间差异不显著，在其他生境间差异均达显著水平（P0.05）；Simpson多样性指数在阔叶林、杉树林与竹林间差异均显著（P0.05），在草地与竹林间差异也显著（P0.05）；Shannon-Wiener多样性指数除杉树林与竹林间差异不显著外，其他生境间差异均达显著水平（P0.05）；Pielou 均匀度指数在杉树林与其他生境间差异显著（P0.05），其他生境间差异不显著。3小结与讨论生物多样性指数可以反映当地群落的物种丰富度、均匀度和差异程度，同时对不同生境中动物群落的演替和土壤理化性质有重要影响。土壤动物长期生活在土壤中，可分解土壤有机质并释放出矿质元素被植物吸收和利用。通过对当地土壤动物多样性分析发现，紫茎泽兰入侵样地的土壤动物数量及类群数都比未入侵的少，对竹林和草地的影响较大，对杉树林和阔叶林的影响次之。草地土壤动物较少的原因主要是当地农户在草地上放牧，对土壤的扰动较大，这与刘任涛等27的研究结果较为近似。在 4种生境中采集的土壤中发现真螨目的甲螨亚目、弹尾目和膜翅目的种类都较多，这也与前人的研究结果较为一致24，但有的种类未发现，可能与当地物种分布不同有关。在标本采集过程中发现，草地和杉树林下的紫茎泽兰较为丰富，而竹林和壳斗科的阔叶林下的紫茎泽兰较少，紫茎泽兰入侵后不同生境的土壤动物各项多样性指数值都较未入侵的小，表明入侵后物种丰富程度、同类动物获得概率、多样性及均匀度下降。参考文献：1李霞霞，张钦弟，朱珣之.近十年入侵植物紫茎泽兰研究进展 J.草业科学，2017，34（2）：283-292.2李蓉涛.紫茎泽兰的化学成分 J.云南植物研究，1997，19（2）：胡展育等：紫茎泽兰入侵对土壤动物群落结构多样性的影响61湖北农业科学2023 年196-200.3杨国庆，万方浩，刘万学.入侵杂草紫茎泽兰的化感作用研究进展 J.植物保护学报，2008，35（5）：463-468.4彭日民，彭勇，向国红，等.不同入侵植物根际土壤养分、酶活性和微生物学特征 J.江苏农业科学，2021，49（21）：217-223.5柳旭，孔令杰，杨康，等.紫茎泽兰不同入侵区域土壤细菌群落多样性比较研究 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