猪耐热性能遗传机制的研究进展.pdf

2023 年 第 59 卷 第 08 期 Review Papers综述-13-猪耐热性能遗传机制的研究进展钟梓奇1，倪世恒2，王子轶1，谢鑫峰1，肖 倩1*（1.海南大学热带农林学院，海南海口 570228；2.海南省畜牧技术推广总站，海南海口 571100）摘 要：热应激是困扰养猪业的重要难题之一。猪的体温调节作为一个复杂的生理过程，传统方法较难进行筛选和改良。随着基因组测序技术的提升，筛选与耐热相关的基因成为了可能。本文就耐热性状的遗传基础，基于基因组学对耐热性能遗传机制的解析及耐热相关基因的研究进展进行综述，以期为培育耐热高产猪品系提供理论参考，从根本上解决热应激在生产中带来的负面影响。关键词：猪；耐热性状；基因组；遗传；选择信号中图分类号：S828.2 文献标识码：A DOI 编号：10.19556/j.0258-7033.20230615-06养猪业是我国农业的重要组成部分，是支撑农村经济发展、提高农民收入的重要产业。环境是影响畜牧业生产过程的主要因素之一，高温可引起畜禽产生热应激，严重影响畜牧业。动物本身存在等热区，在一定范围内可以依靠机体进行调节散热，但当调节不能有效地维持体内热平衡时，机体便会发生热应激，热应激会引起氧化应激反应，产生过量的自由基，从而对机体造成伤害1。猪在不同时期对温度的要求不同，初生仔猪适宜温度为2729，育肥猪的适宜温度为 1525，一般情况下超过 25时猪可能发生热应激2。猪汗腺系统不发达，皮下有较厚的脂肪层，缺乏功能性汗腺，对热应激的表现特别敏感3。此外，随着对猪进行高强度的人工选择以及遗传改良，与早期品种相比，现代商品猪品种往往会产生更多的热量，且对环境温度有更高的依赖4。热应激会造成猪的繁殖能力下降，生产性能下降，造成仔猪腹泻与肠炎5，严重时导致猪死亡。据报道，法国和西班牙统计在 2003 年由于炎热环境给集约化畜牧业造成了 1 亿欧元的额外成本6-7。因此，热应激是全球面临的重要难题之一。体温调节是一个复杂的生理过程，涉及从细胞到整个动物个体层面的调节。因此，体温调节涉及多种物理和生化特征。猪是一种恒温动物，它可以在一定温度范围内保持相对恒定的深层体温。随着全基因组测序技术的发展，以及测序费用逐年降低，越来越多的学者开始使用基于测序数据来鉴定一些经济性状相关的基因或基因集，在牛8-9、鸡10-11、猪12-13、羊14等养殖动物中均已应用。基于这类研究可以通过挖掘与耐热或与热应激易感性相关的位点或基因、基因集等，更好地对耐热性进行基因组评估，并以此作为标记选择耐热性更好的群体。当前，基因组学研究技术的不断发展为提高动物性能的可塑性提供了机会15。因此，通过基因组学进行耐热性相关研究有利于更好地解析耐热这一复杂性状。本文从耐热性的品种差异，猪耐热性状的遗传分析，耐热性能遗传机制以及热应激相关基因的研究现状展开阐述，综述目前关于猪耐热性能遗传机制的研究进展，以期为我国缓解热应激问题，进一步培育耐热品种研究提供参考及帮助。1 耐热性存在品种差异同一物种中不同群体耐热性可能存在一定差异，这在牛16、家禽17-18和猪19等均有报道。例如，Waltz等19通过研究热带和温带猪，发现若将这 2 个地区的猪长时间暴露在热的环境后再测量其免疫细胞的水平，克里奥尔猪（热带猪）的外周血单个核细胞在细胞活力收稿日期：2023-06-15；修回日期：2023-07-06资助项目：国家自然科学基金（32260814）；海南省自然科学基金（320QN184）；海南省研究生创新科研课题（Qhys2022-110）作者简介：钟梓奇（1998-），男，广东揭阳人，硕士研究生，主要从事动物遗传育种与繁殖研究，E-mail：zhongziqi2021 *通讯作者：肖倩（1988-），女，湖北宜昌人，硕士研究生导师，主要从事动物遗传育种与繁殖研究，E-mail：综述Review Papers 2023 年 第 59 卷 第 08 期-14-方面比大白猪（温带猪）的外周血单个核细胞更能抵抗热应激，表明不同猪品种间可能也存在一定差异。张承露等20发现相较于其他养殖动物，巴马香猪具有更强的耐热性，主要表现在夏季高温的环境下巴马香猪仍能正常繁殖，并且当温度持续升高时，巴马香猪的各项生理指标的波动幅度也较小；He 等21研究也表明，猪的个体之间对高温的生理反应各不相同，一些猪对环境有着更高的耐热性，可以更好地适应温度与湿度的提高；另外，Cross 等22比较发现不同品种育肥期的猪在面临高温环境时，其饲养过程中的表现会出现差异，这些研究结果均表明不同品种之间可能存在耐热性差异。因此，为了更好地解决热应激对养猪业带来的负面影响，通过培育热耐受的品种或品系不失为一条有效途径。我国南方有许多的耐热品种，例如五指山猪、两广小花猪、海南猪等，保护并开发利用这些耐热的遗传资源，是我国养猪业可持续发展的关键因素之一。2 猪耐热性能的遗传分析2.1 猪耐热性能的遗传基础 与一些经济性状不同，以往研究对耐热相关性能的遗传基础描述很少，主要是因为耐热性的不直观性及难度量的特点。因此，对猪耐热性能遗传机制的研究很难直接开展从表型到基因组的分析。不过，目前已有多位学者利用与耐热性能间接相关的性状来开展相关研究。例如，Gourdine等23研究发现，耐热性与母猪平均日采食量和呼吸频率显著相关，该研究表明耐热性是可遗传的，且对于泌乳期的大白母猪，其热应激耐受性存在遗传差异。Usala 等24通过环境相互作用检测对热应激耐受性和基因型存在的遗传控制相关研究，发现胴体性状存在环境相互作用的基因型，有可能是猪耐热性的遗传因素。Tiezzi 等25进行基因组学研究发现，耐热性被视为是一种高度多基因的特征，在染色体上 1、3、5、6、9、11 和 12 上均发现可能有关于耐热的区域。这些研究表明耐热性虽然是一种复杂的性状，但是基于目前的研究可以发现，猪的耐热性是可遗传的。2.2 基于基因组学对猪耐热性能遗传机制的研究 通过确定与耐热相关的可遗传表型，结合基因组进行评估，进而挖掘耐热相关的基因26，最后基于分子育种技术可为热带地区的生猪高性能选育计划提供帮助27。随着测序技术的进步，使得挖掘对热应激有重大影响的候选数量性状基因座（QTLs）成为可能28。2.2.1 基因组选择在耐热性能上的应用 基因组选择（Genomic Selection，GS）是农场动物遗传改良的革命性方法，它可以有效提高人工选择取得的改良效果的同时，减少传统育种昂贵的成本。GS 可以通过缩短世代间隔和提高选择准确性来提高育种效率，特别是对于遗传力低或难以度量受限的性状，基因组信息为育种的早期选择提供了巨大的潜力29-30。因此，自 GS 技术在家畜中应用以来，已成为家畜育种领域中非常重要的一项技术，有助于在动物生长早期辨识具有更有遗传优势的个体31。GS 可以提高分子育种效率，有助于寻找耐热性分子标记，这些标记可以通过基因组选择显着加速抗逆品种的开发32。Freitas 等33通过计算大白猪基因组估计育种值等方法评估了大白猪热应激的关键时期，并且证明耐热可以通过遗传的方式来实现。通过此类方法在其他物种育种颇多，而猪的研究报告较少。例如，Garner 等34通过对基因组进行预测，对于可能具备耐热性的牛来说，在热应激下产奶量减少的情况相对较小。同时，生理指标比如直肠温度和阴道内温度上升的幅度也相对降低，这表明通过基因组选择可以有效减少热应激带来的损失。Liu 等35对鲍鱼个体因其耐热性进行了表型鉴定，建立 GS 模型，共鉴定出 13 个候选基因，这些结果表明 GS 可以提高鲍鱼耐热性。因此，通过GS 技术的应用有望解决生猪热应激的问题。而 GS 技术的应用，首要是关于耐热性能遗传机制的研究。2.2.2 基于全基因组关联分析对耐热性能的研究 全基因组关联分析是通过表型信息与基因组信息相结合的方法，高效发现影响复杂性状的基因变异。目前基于该方法对耐热性能遗传机制的研究在牛上应用较多。如 Kumar 等36通过研究沙希华牛及其HSPB6基因与耐热性状之间的关联，发现该基因与耐热性存在关联。Sigdel 等37通过全基因组关联分析对荷斯坦奶牛进行多性状重复性测试日模型，确定了BTA5、BTA14和BTA15上至少 3 个不同的基因组区域，它们与热应激条件下的牛奶产量密切相关，并且基因集分析揭示了与热休克蛋白、细胞凋亡、免疫反应和氧化应激等相关的几个功能术语。此外，Jia 等38通过研究分析中国本土牛品种以及安格斯牛和印度泽布牛，结果表明，MYO1A上的一些突变位点与耐热性状相关，rs209999142 与耐热性相关，有较强的连锁反应，对耐热性状表现出较高2023 年 第 59 卷 第 08 期 Review Papers综述-15-的表型效应。这些研究均表明基于全基因组关联分析来揭示耐热性能的遗传机制是可行的，这些挖掘出来的基因及位点也为猪耐热性能遗传机制的解析提供了一定参考。而在猪上，目前基于全基因组关联分析来揭示猪耐热性能遗传机制的研究相对较少，且研究较早。如 Kim等39通过在母猪的热应激期间测量呼吸速率、直肠温度和皮肤温度，基于全基因组关联分析，找到了细胞凋亡和细胞应激相关的基因（GHR、PAIP1、TEAD、NNT、ERBB4、FKBP1B、NFATC2），这些基因可以作为耐热相关的候选基因；Dodd 等40通过对杂交猪进行全基因组关联研究，以确定与猪热应激耐受性相关的基因组区域，寻找到CEP44、FBXO8、HPGD和GLRA3等基因，这些基因可能与猪的耐热相关。随着表型组学的进步和发展，未来测量猪耐热相关的表型可能不再是难题，因此，基于全基因组关联分析有望成为寻找耐热基因的重要手段之一。2.2.3 基于选择信号分析耐热性状的研究 除了全基因组关联分析以外，关于环境适应性性状的遗传机制，选择信号是一种常用的方法。选择压力由于在基因组上留下了独特的足迹，导致特定位点的等位基因频率发生了改变，形成了选择信号，因此，它可以揭示种群在整个进化过程中对环境变化做出的持续、近期或古老的响应41-42。常见的选择信号的方法有基于群体分化的方法，如群体遗传分化指数（Fixation Index，FST）43-44，其主要反映的是亚群间的平均杂合性相较于整个群体的平均杂合性大小的差异；基于连锁不平衡的方法，由于位点间的连锁不平衡程度会随标记间距离的增加而逐渐降低，以此为基础开发的如综合单倍型评分（Integrated Haplotype Score，iHS）45-46，以及扩展单倍 型 纯 合（Cross-population Extended Haplotype Hom ozygosity，XP-EHH）47；还有基于等位基因频率谱，如 Tajima 统计检验量（Tajimas D）等选择信号的方法48-49，此外，目前基于基因组连续纯和片段的方法，例如连续性纯合片段（Region of Homozygosity，ROH）也有较多研究50-51。通过选择信号的方法已经在鸡、牛等物种中证实可用于挖掘与耐热相关的基因或者通路。例如，Guo 等52通过对亚洲热带和温带地区的鸡全基因组扫描对比，研究分析了居住在南亚热带地区和中国北方温带地区的本土鸡的总共59个全基因组，通过使用了FST和 Pi 的选择信号重叠分析，发现了基因TSHR（41020238:GA）可能与鸡的耐热性有关。此外，Li 等53通过使用FST 和 XP-EHH 和跨群体复合似然比（Cross-population Composite Likelihood Ratio，XP-CLR）等选择信号的方法，对德宏高峰牛的耐热性状相关基因进行筛选，筛选到PLCB1，PLCB4等基因。Taye 等54通过 5 个非洲本土牛品种的基因组与 4 个商业牛品种的基因组进行了比较，发现SOD1、GPX7、GSTM2、GSTM4、SLC23A1 和 SLC23A1基因与氧化应激反应，Wnt 信号通路和钙离子信号通路可能与非洲牛耐热性能相关。这些研究结果均表明选择信号用于挖掘与耐热性能相关的位点、基因或基因集的可行性，同时找到的这些候选基因也为猪耐热性能遗传机制的解析提供了一定参考。然而，目前基于选择信号挖掘猪耐热性能遗传机制的研究较少。2015 年，Ai 等55通过对比中国南北地方猪基因组上的差异，找到了TBC1D8、VPS13A、GNA14和KIF2B等基因，发现这些基因在中国北方和南方猪之间显示出显著的等位基因频率差异，可能与猪适应炎热环境有一定关系。本实验室前期也基于多种选择信号方法，包括群体内及群体间选择信号，筛选了中国南方几个地方猪品种耐热相关的候选基因，包括VPS13A、TELO2、NLRC3、ABCA1等，其中VPS13A基因在 4 种选择方法中受到了强烈的选择，可能与猪的耐热性密切相关，并且找到了一些富集通路，例如 AMPK 信号通路也与耐热机制相关56。以上研究均表明选择信号这一方法在对于寻找到一些环境适应性性状有着重要的优势，通过此方法有望挖掘猪耐热性相关基因或者基因座，深入解析猪耐热性能遗传机制。虽然目前已有部分学者基于基因组学对猪耐热性能遗传机制开展了相关研究，但由于耐热性状的遗传机制较为复杂，耐热性与机体自身的调节、胴体性状以及环境均有影响24,33。因此，未来可结合表型组学、转录组学、蛋白组学等多组学手段，深入挖掘猪耐热性能遗传机制。2.3 热应激相关基因的研究 目前已有一些基因被证实与热应激密切相关，了解这些与热应激相关基因的作用机制将有利于研究者系统解析猪耐热性能遗传机制。热休克蛋白基因家族是维持生物体抵御热应激的重要基因家族之一。热休克蛋白 70（HSP70）是热休克蛋白家族中组重要的一员，Gao 等57通过确定HSP70过综述Review Papers 2023 年 第 59 卷 第 08 期-16-表达对胚胎发育和孵化性状的影响，确定了HSP70在羊膜胚胎耐热性中可以起到一定的作用；Tan 等58通过克隆了 4 个热应激后在茶蚜中高表达的Hsp70基因，在低温（14）或高温（36）下孵育后，与对照组（25）相比，4 种 AaHsp70s 的表达显著上调，4 种纯化的重组 AaHsp70 蛋白在高温处理后的 ATP 酶活性显著增加，并且有效地提高了大肠杆菌在体内的耐热性。此外，这个基因也在多个实验中验证HSP70有助于获得耐热性59-60。HSP90是一种常见的分子伴侣，在许多细胞过程中至关重要。Elayadeth 等61将在印度喀拉拉邦发现的耐热矮瘤牛与杂交牛进行对比，对比不同家系热应激下的反应，结果发现HSP70在家系间和不同温湿度指数下的表达差异显著，HSP70在耐热矮瘤牛与杂种牛中的表达差异显著，证明了可以使用HSP70作为标记筛选耐热动物。Liu 等62通过使用转录组数据鉴定水牛的耐热性的重要基因，通过对耐热和非耐热水牛之间的 mRNA 和 microRNA 表达谱分析，结果表明耐热水牛的血浆热休克蛋白（HSP70和HSP90）水平更高，HSP基因在SNPs上与牛的耐热性和生产性能性状有关。Verma 等63鉴定HSPB8基因所在的 3 个外显子和部分内含子区域中的SNPs，发现HSPB8基因SNP g.507GA的 GA 基因型可能在萨希瓦尔牛的耐热性中起作用，可以作为培育耐热性牛的标记，并且HSPB8基因会在机体暴露于高温环境下会被启动，促进其他蛋白质的折叠和稳定，从而更好地获得耐热性。此外，一些转录因子（例如HSF1）及其调节因子也被发现与抵抗高温环境相关，HSF1基因是热应激反应的调节因子，HSF1可以提高 HSP 蛋白表达的存活率，并且 Rong 等64证明该基因与籼牛的耐热性密切相关。CRYAB基因是编码B-结晶蛋白的基因，在高温环境下有保护细胞的作用，B-结晶蛋白在暴露于高温后早期被动员以与受损蛋白质相互作用，可以作为热应激的潜在生物标志物65。SOD1基因是编码超氧化物歧化酶，是重要的抗氧化酶之一，在高温环境下能够减少细胞内自由基对组织的损伤，清除高温产生的大量活性氧，防止细胞凋亡的发生66。另外，VPS13A基因被认为与动物在热应激条件下血小板的分泌和聚集有关，并且在血小板的产生和调节中具有重要作用67。有研究者，通过对比中国南北地方猪基因组的差异，发现该基因在中国南方群体中进行了一定选择55-56。热应激会增加血小板总数和血液粘度，VPS13A基因可能通过改善猪的内环境稳态，从而对改善猪的耐热性。EPAS1基因被称为缺氧诱导因子-2，不仅与血红蛋白水平有关，还与肺血管收缩反应有关68。EPAS1是一种氧化应激相关基因，涉及到与热应激期间缺氧反应相关，并且可以保护猪的繁殖能力69-70。这些基因在猪上也有着重要的作用。如HSP70对精子发生时产生的乳酸起重要作用，它可以减少公猪热应激负面影响71，也可以提高应激下猪卵母细胞的质量72。SOD1可以调节 Nrf2 抗氧化途径，可能是巴马香猪耐热性较好的原因之一73。总之，许多可能与耐热性相关的基因还在研究与挖掘，未来可通过基因编辑和分子育种等技术手段提高猪对高温环境的适应能力，以更好地应对全球气候变化所带来的挑战。3 面临的问题与展望基于猪耐热性能相关遗传机制的解析，可以寻找与耐热相关的位点、基因或基因集，有利于研究人员通过分子育种技术筛选或培育高耐热的品种或品系，从而提高生猪养殖的经济效益。然而，目前关于耐热性能遗传机制的研究多基于基因组学，例如全基因组关联分析和选择信号等方法。耐热性能由于难以直接度量，因此基于表型到基因组的全基因组关联分析可能存在一定限制。当前的研究多基于其他相关性状来代替耐热性能，如呼吸频率、采食量等。另外，由于基于选择信号等分析方法是基于数学模型计算，缺乏表型信息，难以提供关于候选基因功能、生物学或临床意义的详细指示，并且不同选择信号的方法可能会没有重叠的候选基因，需要进一步的实验验证。因此，对于猪耐热性能的遗传机制，应当结合多组学分析的结果相互补充及验证，深入解析猪耐热性能的遗传机制。猪作为一种重要的农业生产动物，其重要经济性状大多受多基因方式控制，表现为数量性状。数量性状是由多个微效基因在特定条件下相互作用而形成的，其表现受到环境因素的影响较大。因此，在研究和改良猪的数量性状时，需要全面考虑家系、环境、遗传和非遗传因素等多个方面，采用合适的分析方法和优秀的品种材料进行评估和选择，获取更加准确和可靠的遗传参数和获得更好的改良进展。2023 年 第 59 卷 第 08 期 Review Papers综述-17-参考文献：1 李宁,蒋昀轩,刘德凤,等.两种动物胆汁酸对热应激小鼠肝脏和空肠保护效果的比较研究 J.中国畜牧兽医,2023(7):2729-2739.2 吴正可,赵小刚,李全丰,等.热应激对猪生长和繁殖性能的影响及其营养调控研究进展 J.饲料工业,2023,44(3):66-73.3 Victoria Sanz Fernandez M,Johnson J S,Abuajamieh M,et al.Effects of heat stress on carbohydrate and lipid metabolism in growing pigsJ.Physiol Rep,2015,3(2):e12315.4 Mutua J Y,Marshall K,Paul B K,et al.A methodology for mapping current and future heat stress risk in pigsJ.Animal,2020,14(9):1952-1960.5 Lauridsen C.From oxidative stress to inflammation:redox balance and immune systemJ.Poult Sci,2019,98(10):4240-4246.6 Mayorga E J,Ross J W,Keating A F,et al.Biology of heat stress;the nexus between intestinal hyperpermeability and swine reproductionJ.Theriogenology,2020,154:73-83.7 Schauberger G,Schonhart M,Zollitsch W,et al.Reduction of the economic risk by adaptation measures to alleviate heat stress in confined buildings for growing-fattening pigs modelled by a projection for central Europe in 2030J.Agronomy,2022,12(2):18.8 Luo X Y,Li J B,Xiao C T,et al.Whole-genome resequencing of xiangxi cattle identifies genomic diversity and selection sign-aturesJ.Front Genet,2022,13:10.9 Li S,Lei H,Li J B,et al.Analysis of genetic diversity and sel-ection signals in Chaling cattle of southern China using whole-genome scanJ.Anim Genet,2023,54(3):284-294.10 Tian S S,Li W,Zhong Z Q,et al.Genome-wide re-sequencing data reveals the genetic diversity and population structure of Wenchang chicken in ChinaJ.Anim Genet,2023,54(3):328-337.11 Cendron F,Mastrangelo S,Tolone M,et al.Genome-wide analysis reveals the patterns of genetic diversity and population structure of 8 Italian local chicken breedsJ.Poult Sci,2021,100(2):441-451.12 Li W T,Zhang M M,Li Q G,et al.Whole-genome reseque-ncing reveals candidate mutations for pig prolificacyJ.Proc R Soc B Biol Sci,2017,284(1869):9.13 Yang W J,Liu Z,Zhao Q Q,et al.Population genetic structure and selection signature analysis of beijing black pigJ.Front Genet,2022,13:9.14 Cheng J,Zhao H Q,Chen N B,et al.Population structure,genetic diversity,and selective signature of Chaka sheep reve-aled by whole genome sequencingJ.BMC Genomics,2020,21(1):10.15 Collier R J,Gebremedhin K G.Thermal biology of domestic animalsM.Vol 3,Annual Review of Animal Biosciences,Palo Alto;Annual Reviews,2015:513-532.16 Dos Santos S,Saraiva E P,Neto S G,et al.Heat tolerance,ther-mal equilibrium and environmental management strategies for dairy cows living in intertropical regionsJ.Front Vet Sci,2022,9:9.17 Liang H M,Chang T C,Lin D Y,et al.A comparative study of acute heat tolerance and meat quality in three chicken breedsJ.Anim Sci J,2022,93(1):7.18 Srikanth K,Kumar H,Park W,et al.Cardiac and skeletal muscle transcriptome response to heat stress in kenyan chicken ecotypes adapted to low and high altitudes reveal differences in thermal tolerance and stress response J.Front Genet,2020,11:1.19 Waltz X,Baillot M,Connes P,et al.Effect of heat stress on blood rheology in different pigs breedsJ.Clin Hemorheol Microcirc,2014,58(3):395-402.20 张承露,曾德军,赵贵军.巴马香猪耐热性解析 J.湖北畜牧兽医,2014,35(2):74-75.21 He Y Q,Maltecca C,Tiezzi F,et al.Transcriptome analysis identifies genes and co-expression networks underlying heat tolerance in pigsJ.BMC Genet,2020,21(1):14.22 Cross A J,Keel B N,Brown-Brandl T M,et al.Genome-wide association of changes in swine feeding behaviour due to heat stressJ.Genet Sel Evol,2018,50:12.23 Gourdine J L,Mandonnet N,Giorgi M,et al.Genetic param-eters for thermoregulation and production traits in lactating sows reared in tropical climateJ.Animal,2017,11(3):365-374.24 Usala M,Macciotta N P P,Bergamaschi M,et al.Genetic para-meters for tolerance to heat stress in crossbred swine carcass traitsJ.Front Genet,2021,11:12.25 Tiezzi F,Brito L F,Howard J,et al.Genomics of heat tolerance in reproductive performance investigated in four independent maternal lines of pigsJ.Front Genet,2020,11:18.26 Gourdine J L,Rauw W M,Gilbert H,et al.The genetics of thermoregulation in pigs:A reviewJ.Front Vet Sci,2021,8:14.27 Gourdine J L,Riquet J,Rose R,et al.Genotype by environment interactions for performance and thermoregulation responses in growing pigsJ.J Anim Sci,2019,97(9):3699-3713.28 Misztal I.Breeding and genetics symposium:resilience and lessons from studies in genetics of heat stressJ.J Anim Sci,2017,95(4):1780-1787.29 He J,Wu X L,Zeng Q H,et al.Genomic mating as sustainable breeding for Chinese indigenous Ningxiang pigsJ.PLoS One,2020,15(8):14.30 Huang Y J,Hickey J M,Cleveland M A,et al.Assessment of alternative genotyping strategies to maximize imputation accuracy at minimal costJ.Genet Sel Evol,2012,44:8.31 付言峰,任守文,涂枫,等.利用全基因组选择培育高繁猪新品系初步研究 J.中国畜牧杂志,2023,59(5):99-103,109.32 Budhlakoti N,Kushwaha A K,Rai A,et al.Genomic selection:a tool for accelerating the efficiency of molecular breeding for development of climate-resilient cropsJ.Front Genet,2022,13:17.综述Review Papers 2023 年 第 59 卷 第 08 期-18-33 Freitas P H F,Johnson J S,Chen S Y,et al.Definition of enviro-nmental variables and critical periods to evaluate heat tolerance in maternal-line pigs based on single-step genomic reaction normsJ.J Anim Sci,2021,99:297-298.34 Garner J B,Douglas M L,Williams S R O,et al.Genomic selection improves heat tolerance in dairy cattleJ.Sci Rep,2016,6:8.35 Liu J Y,Peng W Z,Yu F,et al.Genomic selection applications can improve the environmental performance of aquatics:A case study on the heat tolerance of abaloneJ.Evol Appl,2022,15(6):992-1001.36 Kumar R,Gupta I D,Verma A,et al.Genetic polymorphism in HSPB6 gene and their association with heat tolerance in Sahiwal cattleJ.Indian J Anim Sci,2022,92(11):1300-1306.37 Sigdel A,Abdollahi-Arpanahi R,Aguilar I,et al.Whole gen-ome mapping reveals novel genes and pathways involved in milk production under heat stress in us holstein cowsJ.Front Genet,2019,10:10.38 Jia P,Cai C C,Qu K X,et al.Four novel SNPs of MYO1A gene associated with heat-tolerance in chinese cattleJ.Animals,2019,9(11):10.39 Kim K S,Seibert J T,Edea Z,et al.Characterization of the acute heat stress response in gilts:III.Genome-wide association studies of thermotolerance traits in pigsJ.J Anim Sci,2018,96(6):2074-2085.40 Dodd G R,Gray K,Huang Y J,et al.Single-step GBLUP and GWAS analyses suggests implementation of unweighted two trait approach for heat stress in swineJ.Animals,2022,12(3):14.41 Ghildiyal K,Panigrahi M,Kumar H,et al.Selection signatures for fiber production in commercial species:A reviewJ.Anim Genet,2023,54(1):3-23.42 Abondio P,Cilli E,Luiselli D.Inferring signatures of positive selection in whole-genome sequencing data:an overview of haplotype-based methodsJ.Genes,2022,13(5):16.43 Eydivandi S,Roudbar M A,Ardestani S S,et al.A selection signatures study among middle eastern and european sheep breedsJ.J Anim Breed Genet,2021,138(5):574-588.44 Ruiz-Larranaga O,Langa J,Rendo F,et al.Genomic selection signatures in sheep from the western pyreneesJ.Genet Sel Evol,2018,50:12.45 Singh A,Mehrotra A,Gondro C,et al.Signatures of selection in composite vrindavani cattle of IndiaJ.Front Genet,2020,11:7.46 Cheruiyot E K,Bett R C,Amimo J O,et al.Signatures of selec-tion in admixed dairy cattle in tanzaniaJ.Front Genet,2018,9:15.47 Xia X T,Zhang S J,Zhang H J,et al.Assessing genomic div-ersity and signatures of selection in Jiaxian Red cattle using whole