不同萌枝类型云南红豆杉幼树生长性状及其异速关系.pdf

DOI:10.11929/j.swfu.202208050引文格式：欧建德,欧家琳,许春枝,等.不同萌枝类型云南红豆杉幼树生长性状及其异速关系 J.西南林业大学学报（自然科学）,2023,43(5):814.不同萌枝类型云南红豆杉幼树生长性状及其异速关系欧建德1欧家琳2许春枝3李永4康永武5钟剑峰4（1.明溪县林业局，福建三明365200；2.福建理工学校，福建福州350000；3.三明市林木种苗站，福建三明365000；4.福建南方制药股份有限公司，福建三明365200；5.沙县林业局，福建三明365500）摘要：调查分析了福建明溪 4 年生不同萌枝类型云南红豆杉幼树生长、性状相关性与综合指标值差异，了解萌枝类型幼树遗传变异规律；采用标准化主轴估计法分析其异速生长关系，揭示不同萌枝类型幼树的适应策略。结果表明：树干萌枝较无萌枝、树基萌枝类型显著增大幼树树高、地径，树干萌枝、树基萌枝较无萌枝类型显著增大冠幅、侧枝数和综合指标值。不同类型间幼树地径、树高与冠幅间相关性差异。无萌枝类型的地径与树高间异速生长指数均显著大于 1，树基萌枝与树干萌枝类型则为等速生长；不同萌枝类型间冠幅与树高间异速生长指数均显著大于 1。无萌枝与树基萌枝类型的侧枝数与树高间的异速生长指数均显著大于 1，树干萌枝类型为等速生长；无萌枝较树干、树基萌枝类型显著增大侧枝数与树高间异速生长指数。不同萌枝类型间的地径与树高、冠幅与树高间具有共同异速生长指数，分别为 1.150、1.658；不同萌枝类型既存在着等速生长又存在着异速生长现象。幼树生长、性状相关性在不同萌枝类型间差异显著，存在着丰富遗传变异。异速生长关系在不同萌枝类型间并不唯一，反应着不同类型幼树生长与适应策略。建议采用树基萌枝与树干萌枝类型发展紫杉烷原料林。关键词：云南红豆杉；生长性状；相关性；异速生长；萌枝类型中图分类号：S791.49文献标志码：A文章编号：20951914(2023)05000807GrowthCharactersandItsAllometricRelationshipsofTaxus yunnanensisSaplingsfromDifferentSproutsTypesOuJiande1,OuJialin2,XuChunzhi3,LiYong4,KangYongwu5,ZhongJianfeng4(1.MingxiForestryBureau,SanmingFujian365200,China;2.FujianPolytechnicSchool,FuzhouFujian350000,China;3.SanmingForestrySeedlingStation,SanmingFujian365000,China;4.FujianNanfangPharmaceuticalCo.,Ltd.,SanmingFujian365200,China;5.ShaxianForestryBureau,SanmingFujian365500,China)Abstract:Thegrowthcharactersanditscorrelationandcomprehensiveindexvalueof4-year-oldTaxus yun-nanensissaplingsformdifferentsprouttypesinMingxi,Fujianwereinvestigatedandrevealedtheirgeneticvari-ation,the allometric relationship was analyzed by standardized major axis analysis,and to analyze adaptivestrategyofT.yunnanensissaplingsfromdifferentsproutstypes.Theresultsshowedthatthesaplingsheightandgrounddiameterofstemepicormicsproutstypeweresignificantlyhigherthanthoseofnonsproutsandstembas-alsproutstypes,andthecrownwidth,lateralbranchnumberandcomprehensiveindexvalueofstemepicormic收稿日期:20220825；修回日期:20221021基金项目:国家小微企业双创城市示范项目 2017（72）号 资助；2021 年度、2022 年度福建省省级科技特派员项目资助；三明市 2021 年度专家“一带一”科研资助经费项目资助。第 1 作者:欧 建 德（1970 ），男，教 授 级 高 工。研 究 方 向：林 木 育 种、森 林 培 育、森 林 生 态、森 林 经 理。Email:。第43卷第5期西南林业大学学报Vol.43No.52023年9月JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITYSep.2023sproutstypeandstembasalsproutstypeweresignificantlyhigherthanthoseofnonsproutstype.Thecorrelationbetweensaplingsgrounddiameter,heightandcrownwidthamongdifferenttypesweredifferent.Theallometricexponentindexofgrounddiameterandtreeheightofnonsproutstypewassignificantlygreaterthan1,whilegrowthrelationshipsofstembasalsproutsandstemepicormicsproutstypeswereisometric,theallometricexpo-nentindexofcrownwidthandtreeheightofdifferentsprouttypesweresignificantlygreaterthan1.Theallomet-ricexponentindexoflateralbranchesnumberandtreeheightofnonsproutsandstembasalsproutstypesweresignificantlygreaterthan1,whilegrowthrelationshipsofstemepicormicsproutstypewasisometric.Theallomet-ricexponentindexoflateralbranchesnumberandtreeheightofnonsproutstypeweresignificantlyhigherthanthoseofstemepicormicsproutsandstembasalsproutstypes.Thegrounddiameterandtreeheight,crownwidthandtreeheightofTaxus yunnanensisdifferentsproutstypessaplingsexhibitedacommonallometricexponentof1.150and1.658,respectively.Theseedlingsofdifferentsproutstypeshadbothisometricandallometricrelation-ships.ThereweresignificantdifferencesongrowthcharactersanditscorrelationofT.yunnanensissaplingsfromdifferentsproutstypes,indicatingthattherewereabundantgeneticvariation.Thereisnoconsistencyallometricgrowthrelationshipamongdifferentsproutstypes,itrepresentsthegrowthandadaptationstrategiesofdifferentsproutstypessaplings.Itwassuggestedthatstembasalsproutsandstemepicormicsproutstypesshouldbeadop-tedtodevelopthetaxanerawmaterialforest.Key words:Taxus yunnanensis；growthcharacter；correlation；allometricgrowth；sproutstype树高、冠幅、侧枝是植物生长与获取光资源的重要功能性状，胸径与植物的机械支持力、水分吸收能力有关1。植物性状是遗传特性与环境因素共同作用的结果2。植物通过同化产物在主要构件性状间的权衡性分配35以应对环境与资源压力，形成异速生长的资源配置模式6，以提高其生存适合度和竞争能力67。异速生长是指生物体某两个性状的相对生长速率不同的现象8，植物各功能构件之间通常表现为异速生长关系1,35，这种关系能够揭示植物构件特征间与尺度无关的内在规律9。异速生长由物种遗传特性决定，还受环境因子影响910。研究功能性状间的异速生长关系，对揭示植物资源在功能性状间的权衡性分配的遗传规律有着现实意义。萌枝是植物在漫长的生存过程中进化出的生活史特征11，在植被恢复和自然更新中有着重要的意义12。萌枝、萌枝形成的多杈干影响植物生长发育1315，且受到强烈的遗传控制16。萌枝植物分化有不同萌枝类型，探明植物不同萌枝类型的生长发育、性状相关性与其异速生长关系，对于科学萌枝应对策略与遗传改良的早期选择有着现实意义。植物萌枝研究主要关注群落演替17、影响萌枝能力的因素1819，而与植物生长发育直接相关的研究1314尚少，未见其性状间异速生长关系方面的研究报道。云南红豆杉（Taxus yunnanensis）（简称红豆杉）是紫杉烷原料林的主栽树种和珍贵用材树种2021。萌枝现象多发11，分化有树基与树干萌枝两种类型11。树高、地径、冠幅、侧枝是红豆杉生长与功能性状，关系着其生物量2021和干形品质22。分析不同萌枝类型（简称类型）红豆杉生长性状、性状相关性及其异速生长，揭示其种内的遗传变异规律，是科学萌枝应对策略的基础。为此，本研究以福建省明溪县的同一环境下4a 实生红豆杉幼树为研究对象，分析不同类型红豆杉幼树生长、性状相关性与综合指标值差异，并建立各类型异速生长方程，从异速生长指数上分析幼树生长在类型间的变异，为科学红豆杉萌枝应对策略与遗传改良提供科学依据。1 材料与方法 1.1 试验地概况试验地设在福建省明溪县城关乡大坪头的 4年生红豆杉药用原料林基地，造林密度 12000株/hm2，样地海拔 360m，阳坡，下坡位，平均坡度10左右，土壤为山地红壤，土壤肥沃，pH 值 5.4。原料林基地搭设2.5m 高的透光度50%塑料遮荫棚。1.2 样地布设与性状调查于试验地内设置 1 个 20m15m 的标准地，平均地径(1.180.25)cm，平均树高(0.830.14)m，第5期欧建德等：不同萌枝类型云南红豆杉幼树生长性状及其异速关系9平均冠幅(0.590.16)m；按常规方法逐株调查地径、树高、冠幅、侧枝数，调查萌枝类型等。按以下标准判定萌枝类型11：树基萌枝类型（以下简称树基类型）是指萌枝出现在地上接近地面位置；树干萌枝类型（以下简称树干类型）是指萌枝出现在树冠，远离地面；无萌枝是指未发生树基萌枝与树干萌枝现象。总计调查 360 样木，其中无萌枝类型杈干木 192 株，树基萌枝类型 108 株，树干萌枝类型 60 株，萌枝发生率 46.67%。本研究统一将地径最粗、茎干最高认定为主干，测量主干的地径和株高作为幼树的地径和树高；侧枝是指着生主干一级侧枝；采用树木东西、南北方向冠幅的平均值表示树木的冠幅（WC）23。1.3 综合评价幼树地径、树高、冠幅、侧枝数等性状关系着其生物量积累，且在不同萌枝类型间存在着显著差异，选择该系列性状开展紫杉烷原料林的综合指标值计算。1）效应值转化。效应值转化按一维比较法23进行。鉴于地径、树高、冠幅、侧枝数等性状与紫杉烷原料林综合表现间呈现递增关系，其效应值转化公式：U=10.9(VmaxV)/(VmaxVmin)（1）式中：U 为个体某个性状效用值，V 为个体某个性状值，Vmax为群体某个性状的最大值，Vmin为群体某个性状的最小值。2）综合指标值计算。按式（2）计算综合指标值：综合指标值=aiUi（2）式中：ai为第 i 个性状权重系数，Ui为第 i 个性状效用值。本研究中的地径、树高、冠幅、侧枝数等性状权重系数均为 0.25。1.4 数据处理与分析异速生长关系可表示为式 Y=X，其中，X、Y分别表示 2 个不同性状特征参数，是异速常数、截距，是异速生长指数。将幂函数线性转化为lgY=lg+lgX，采用标准主轴回归分析（SMA）获取异速生长方程的参数估计8,24。=1 时表示X、Y 为等速关系；1 表示 X、Y 为异速关系8；a1 时表示 Y 的增加程度大于 X 的增加程度；a1 时表示 X 的增加程度大于 Y 的增加程度3。计算异速生长方程的斜率，并比较斜率之间以及各斜率与 1.0 的差异性8。若斜率间无显著差异，进一步比较它们的截距，并进行共轴漂移检验，采用 Wald 方法检验不同类型幼树沿共同主轴位移差异的显著性，计算位移量17。采用 R 软件的smatr 包进行参数估算以及显著性水平检验（=0.05）25。株高与地径之间的异速生长关系常用弹性相似模型、几何相似模型、压力相似模型描述，相应的异速生长指数分别为 2/3、1、1/2，根据异速生长指数置信区间是否包含 2/3、1 和 1/2判断株高与地径的异速生长关系符合哪种模型26。以单株性状值为统计单元，采用 SPSS21.0 计算软件中的单因素方差分析法（One-wayANOVA）进行生长性状、综合指标值差异显著性检验，在差异显著下采用 Duncans 法（=0.05）进行多重比较。性状相关性采用 SPSS21.0 计算软件中Pearson 相关分析法进行分析。2 结果与分析 2.1 不同萌枝类型幼树生长与综合表现幼树生长与综合表现方差分析结果（表 1）显示，幼树树高、地径、冠幅、侧枝数和综合指标值在不同类型间差异显著（P0.05），树干较树基、无萌枝类型显著增大幼树的树高、地径，树基、无萌枝类型间的差异不显著；树基、树干较无萌枝类型显著增大幼树的冠幅、侧枝数和综合指标值，树基与树干类型间差异不显著。在相对一致的环境和管理措施下，不同类型幼树生长性状存在差异，这与种内类型间的自身遗传差异有关。表 1 云南红豆杉不同萌枝类型的幼树生长性状与综合指标值Table1T.yunnanensissaplingsgrowthtraitsandcomprehensiveindexvaluewithdifferentsproutstypes萌枝类型树高/cm地径/cm冠幅/cm侧枝数/个综合指标值无萌枝82.5613.57b1.170.27b56.1915.48b20.015.70b0.480.10b树基萌枝82.6913.02b1.160.23b61.9016.23a27.056.07a0.540.08a树干萌枝86.9814.60a1.260.22a62.7014.50a26.005.38a0.560.08a注：同列不同小写字母表示类型间差异显著（P0.05）。10西 南 林 业 大 学 学 报第43卷 2.2 不同萌枝类型幼树生长性状相关性分析相关性分析结果（表 2）显示，各类型幼树地径与树高，冠幅与侧枝数间均呈显著正相关（P0.05）、性状相关性是一致的，说明幼树地径越大其树高、冠幅往往越大，侧枝数量亦越多；各类型幼树地径、树高与侧枝数间相关均不显著、性状相关性是一致的，说明相对于幼树的地径、树高，红豆杉侧枝数是相对独立性状。幼树地径、树高与冠幅间相关性在不同类型间有差异、发生着变化，具体表现：无萌枝类型地径、树高与冠幅间均呈显著正相关（P0.05），即幼树地径越大、其树高越大，冠幅亦越宽；而在树基、树干类型则相关不显著、是相对独立性状；类型间的相关性差异与类型自身遗传差异有关，体现种内的类型特异性。表 2 云南红豆杉不同萌枝类型的幼树生长性状相关性分析Table2CorrelationanalysisofT.yunnanensissaplingsgrowthtraitswithdifferentsproutstypes萌枝类型性状地径树高冠幅侧枝数无萌枝地径1.0000.518*0.179*0.066树高0.518*1.0000.182*0.098冠幅0.179*0.182*1.0000.507*侧枝数0.0660.0980.507*1.000树基萌枝地径1.0000.523*0.0910.003树高0.523*1.0000.1360.122冠幅0.0910.1361.0000.416*侧枝数0.0030.1220.416*1.000树干萌枝地径1.0000.579*0.0980.041树高0.579*1.0000.1530.096冠幅0.0980.1531.0000.389*侧枝数0.0410.0960.389*1.000注：*表示显著相关（P0.05），*表示极显著相关（P0.01）。2.3 云南红豆杉性状间异速生长关系各类型幼树地径与树高、冠幅与树高、侧枝数与树高间存在着极显著性的异速生长关系（P0.01）（表 3）。侧枝数与树高间的异速生长指数在不同类型间差异显著（P0.05），地径与树高、冠幅与树高间无显著差异。地径与树高间除无萌枝类型的异速生长指数与 1.0 有极显著性差异（P1.00.01），表现为异速生长外；其他2 个类型与 1.0 无显著差异（P1.0=0.506、1.381），表现为等速生长。表现为异速生长的无萌枝类型为显著大于 1.0 的异速生长关系，说明无萌枝类型地径生长速率要大于树高生长速率，且不符合压力相似模型、几何相似模型、弹性相似模型中的任何一个。各类型冠幅与树高间的异速生长指数与 1.0 均有极显著性差异外（P1.00.01），且表现为显著大于 1.0 的异速生长关系，说明各类型冠幅生长速度要大于树高生长速率。侧枝数与树高间除树干类型的异速生长指数与 1.0 无显著差异（P=0.509），表现出等速生长关系外，其他 2 个类型与 1.0 有极显著差异（P1.00.01），表现为异速生长。表现为异速生长的无萌枝、树基类型均为显著大于 1.0 的异速生长关系，说明该2 个类型侧枝萌发速率要大于树高生长速率。同一类型在不同的性状间异速生长关系发生变化。由表 4 可知，不同类型地径与树高、冠幅与树 高 之 间 有 着 共 同 异 速 生 长 指 数（1.150、1.658），均大于理论值 1.0（P0.05）。在共同异速生长指数下，地径与树高、冠幅与树高的截距、截距漂移在不同类型间具有显著差异。相对于无萌枝类型的地径与树高间 SMA 截距，树基与树干类型截距沿 y 轴出现了显著的正向移动（移动量分别 0.039、0.046，P0.05），表明在给定的树高下，树基与树干类型幼树有着更大的地径，即将更多的资源投入地径生长；相对于树基与无萌枝类型的冠幅与树高间 SMA 截距，树干类型截距沿 y 轴出现了显著的正向移动（移动量分别 0.058、0.057，P0.05），表明在给定的树高下，相对于无萌枝、树基类型，树干类型幼树有着更大的冠幅，即将更多的资源投入于增大冠幅。在沿共同主轴的位移量方面，树干类型沿共同主轴的位移量最大（2.331、4.980），其次为树基萌枝类型（2.294、4.975），无萌枝类型最小（2.233、4.896）；树干、树基较无萌枝类型显著增大位移量（P0.05）、表现了显著的正向移动，表明在有限资源下（同一环境下），相对于无萌枝类型，树干与树基类型幼树树高、地径、冠幅均获得了增长。第5期欧建德等：不同萌枝类型云南红豆杉幼树生长性状及其异速关系11表 3 不同萌枝类型云南红豆杉幼树生长指标间间异速生长关系分析Table3AllometricgrowthanalysisofT.yunnanensissaplingstraitindexwithdifferentsproutstypes性状萌枝类型R2P异速生长指数95%置信区间P1.0类型地径与树高无萌枝0.1990.0011.216a（1.081,1.369）0.001A树基萌枝0.3950.0011.058a（0.896,1.248）0.5061树干萌枝0.4270.0011.102a（0.880,1.381）0.3921冠幅与树高无萌枝0.2180.0011.723a（1.534,1.936）0.001A树基萌枝0.3490.0011.698a（1.429,2.016）0.001A树干萌枝0.2250.0011.313a（1.019,1.691）0.035A侧枝数与树高无萌枝0.2930.0011.802a（1.613,2.013）0.001A树基萌枝0.1810.0011.298b（1.070,1.573）0.008A树干萌枝0.1540.0011.096b（0.834,1.439）0.5091注：同列不同小写字母表示类型间差异显著（P0.05）；P1.0是指异速生长指数与1.0差异的P值，A表示异速生长关系，1表示等速生长关系。表 4 不同萌枝类型云南红豆杉地径与树高、冠幅与树高沿共同主轴的位移Table4Shiftofdisplacementofgrounddiameter-height,andcrownwidth-heightalongcommonaxieofT.yunnanensissaplingsamongdifferentsproutstypes萌枝类型地径与树高冠幅与树高共同异速生长指数95%置信区间截距95%置信区间漂移共同异速生长指数95%置信区间截距95%置信区间漂移无萌枝1.150（1.053,1.258）2.155b（2.350,1.961）2.233b1.658（1.515,1.816）1.427b（1.712,1.142）4.896b树基萌枝2.116a（2.315,1.917）2.294a1.426b（1.419,1.334）4.975a树干萌枝2.109a（2.309,1.910）2.331a1.368a（1.663,1.074）4.980a注：不同小写字母表示类型间差异显著（P0.05）。3 结论与讨论 3.1 讨论3.1.1植物生长性状及其相关性植物的生长表现是遗传物质与环境条件共同作用的结果。研究结果显示，不同类型红豆杉幼树地径、树高、冠幅和侧枝数存在差异，与萌枝（多杈干）显著改变南方红豆杉（Taxus chinensisvar.mairei）生长、树冠形态结构15类似；这种在相对一致环境下类型间性状差异主要是其遗传差异的原因，体现种内的类型遗传多样性，为早期选择优良萌枝类型提供了可能。树干较树基、无萌枝类型显著增大幼树地径、树高，表现出早期速生特性，利于用材林培育。树基、树干较无萌枝类型显著增大冠幅、侧枝数量与综合指标值，表现出良好的药用原料林开发价值。结果显示，幼树地径、树高与冠幅间相关性在不同类型间差异明显，同一物种不同类型间性状相关性发生着变化，与樟树（Cinnamomum camphora）27类型间的研究结果类似。云南红豆杉幼树萌枝发生率偏低（萌枝发生率仅为 46.67%），基于高萌枝率的品种改良、早期促进幼树萌枝研究尚待后续。3.1.2植物功能性状间异速关系植物功能性状间的异速关系是其对环境变化最敏感的关系之一28。研究结果显示，同一环境条件下，无萌枝类型地径、冠幅、侧枝数与树高间表现为显著大于 1.0 的异速关系；树基类型地径与树高间为等速关系，而冠幅、侧枝数与树高间为显著大于 1.0 的异速关系；树干类型在地径、侧枝数与树高间为等速关系，而在冠幅与树高间为大于 1.0 的异速关系。红豆杉幼树功能性状间异速关系在不同类型间差异明显、没有完全一致，每个类型有着各自独特的生物学特性，致使生长类型并不唯一29，体现了种内特异性；表明红豆杉功能性状间异速生长关系受物种遗传控制，与不同物种的异速生长指数不同29，同一物种的种源30、家系8的异速生长指数亦不同的结12西 南 林 业 大 学 学 报第43卷论相似；红豆杉种内类型间功能性状异速关系的不同，必然导致其功能性状差异，与类型间幼树生长差异表现结果吻合。树木会通过同化物在株高、冠幅、侧枝数等主要构件间的权衡性分配5，逐渐形成有利于自身生存的结构特征31。研究结果显示，树基、树干类型幼树的地径与树高间表现为等速关系；无萌枝类型表现为显著大于 1.0 的异速关系，存在着资源权衡性分配现象，即将更多的光合同化物投入地径生长；这是其幼树冠幅窄小、侧枝数量小，蒸腾速率较小，红豆杉将更多光合产物投入地径生长用于提高水分运输能力，与植物在水分饱气压亏缺小，会通过增粗茎基部以提高水分运输能力3结论相类似。各类型幼树冠幅与树高间为显著大于 1.0 的异速生长，表明幼树将更多的光合产物投入冠幅生长用于增加光合面积、以弥补树高限制带来的光合损失，与前人对侧柏（Platycladus orientalis）3研究结果相似；另外试验地遮荫后的弱光照环境，幼树可能将更多资源分配到冠幅生长，以增强对获取光资源的能力，符合最优分配理论；说明植物最优分配理论与异速生长理论彼此互补、并不独立，与前人对毛竹（Phyllostachys edulis）31、12 个乔木树种32、沙柳（Salix psammophila）33的研究结果类似。树干类型幼树的侧枝数与树高间表现为等速关系；树基、无萌枝类型表现为显著大于 1.0 的异速关系，这与树基、无萌枝类型的幼树树高较小有关；为弥补树高限制带来的光合作用损失，幼树将更多的光合产物投入到侧枝萌发、以增加光合作用所致，这与前人对狼毒（Stellera chamae-jasme）3研究结果类似。不同类型间幼树地径与树高、冠幅与树高之间有着共同异速生长指数，意味着同一物种不同类型在同一环境下有着趋同适应的表现，在一定程度上说明了尽管物种进化中出现了多样性分化，但长期生活在相同环境下，形成了相似的生物学特征，这与云南松（Pinus yunnanensis）不同种源30、家系8的趋同适应结论相类似。3.2 结论云南红豆杉在长期漫长的生存过程分化出不同萌枝类型，类型间生长、性状相关性与异速关系差异显著，体现类型间的遗传特性上的差异，为开展优良类型的早期选择与应用提供可能。树干类型表现出良好早期速生性能；树干与树基类型表现出良好短周期药用原料林培育特征。不同类型幼树功能性状间既存在等速又具有异速关系，异速关系并不一致。异速关系在不同的萌枝类型中并不唯一，资源分配机制明显不同，体现了种内的类型特异性。同一环境下不同萌枝类型地径、冠幅与树高间有着共同异速生长指数，体现了幼树对环境的趋同适应。同一环境下云南红豆杉类型间异速生长关系既存在着差异又有趋同适应，反应着幼树的生长和适应策略。参 考 文 献 李利平,安尼瓦尔买买提,王襄平.新疆山地针叶林乔木胸径树高关系分析J.干旱区研究,2011,28(1):4753.1欧建德,吴志庄,罗宁.林窗大小对杉木林内南方红豆杉生长与形质的影响J.应用生态学报,2016,27(10):30983104.2史元春,赵成章,宋清华,等.兰州北山侧柏株高与冠幅、胸径异速生长关系的坡向差异性J.生态学杂志,2015,34(7):18791885.3赵广,韩学琴,王雪梅,等.修枝对辣木株高-地径异速生长关系的影响J.生态学杂志,2018,37(2):391398.4侯兆疆,赵成章,李钰,等.不同坡向高寒退化草地狼毒株高和枝条数的权衡关系J.植物生态学报,2014,38(3):281288.5武高林,陈敏,杜国祯.营养和光照对不同生态幅风毛菊属植物幼苗形态可塑性的影响J.应用生态学报,2008,19(8):17081713.6Sultan S E.What has survived of Darwins theory?PhenotypicplasticityandtheNeo-DarwinianlegacyJ.Evolutionary Trends in Plants 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