认识猪笼草 - 猪笼草科(Nepenthaceae)中的猪笼草属(Nepenthes) - 食虫植物资料.docx

猪笼草是一种有名的食虫植物，它最大的特点是拥有能捕食小型动物的捕虫瓶，瓶内还有酸性的消化液将猎物消化吸收，是一种被广泛种植的食虫植物。猪笼草在我国还是一种拥有吉祥寓意的花卉，有猪笼入水、财源滚滚的寓意，目前在许多的花卉市场都有出售，最常见的一种名为“红瓶猪笼草”（又名阿拉塔猪笼草）。其实猪笼草共有一百多个品种，它们的捕虫瓶各具特色、精巧细致。还有不少人对猪笼草的喜爱程度，就像是人们对古瓷器的痴迷程度一样，它的捕虫瓶就像是精雕细琢的青花瓷瓶，美轮美奂，爱不释手！
猪笼草除了它的园艺价值之外，还是一种中药材，在我国广东省的一些地方，人们把猪笼草的茎和根与毛桃一起煲汤，或者与猪肉、鸭肉一起燉煮，对肝炎、胃痛、高血压和感冒都有一定的疗效。在东南亚，猪笼草的捕虫瓶还被当成容器使用，像我国少数民族制作竹筒饭一样，将食物灌入捕虫瓶烹饪成美食。
猪笼草属(Nepenthes)是猪笼草科(Nepenthaceae)的唯一属，猪笼草属食虫植物可直接称为猪笼草，分布于热带或者亚热带地区，以东南亚的品种最为丰富。全属共有约170种，其中有一些为自然杂交种，另外本站（这里指的是食虫植物网，不要搞错了）还收录了1100多个园艺品种，它们大多是由人工杂交培育而成，几乎包含所有能查询到的猪笼草品种。

原生地：

猪笼草主要分布于东南亚一带，其中以婆罗洲（印尼和马来西亚两国共有，又称加里曼丹岛）和苏门答腊岛（印尼）最为丰富，各有分布约40种，其次是菲律宾群岛约有30种，马来半岛有10多种，新几内亚岛和苏拉威西岛有约20种，另外非洲的马达加斯加岛东部沿海分布特有种两种（马索亚拉半岛猪笼草和马达加斯加猪笼草），塞舌尔群岛特有种一种（伯威尔猪笼草），斯里兰卡特有种一种（滴液猪笼草）、印度东北部特有种一种（印度猪笼草），新喀里多尼亚岛特有种一种（维耶亚猪笼草），澳大利亚北部数种（坚韧猪笼草、奇异猪笼草、罗恩猪笼草）。我国南部广东、广西、海南和台湾也分布有一种，为奇异猪笼草（又称野猪笼草），也是分布最广的猪笼草，从我国南部经东南亚多地至澳大利亚北部都有分布。
猪笼草全部分布于热带或者亚热带地区，大多数物种的分布范围很小，一些可能仅分布于某个山脊或者某个山谷中，还有十多个种类只分布于各自所属的小岛上。比如菲律宾群岛南部特有的迪安猪笼草，从第一次发现到第二次发现的时间竟相隔了100多年，可见其稀有程度。
大部分的猪笼草生长在高湿度、高降水和光线明亮的热带雨林下，少部分则生长在比较阴暗的雨林下，比如广泛分布于东南亚的苹果猪笼草。一些猪笼草还能适应热带稀树草原的环境，甚至生长在路旁等经常有人类活动的地方。
猪笼草通常生长于酸性、贫瘠的土壤当中，比如沙地、火山土和沼泽泥炭地等土质，无刺猪笼草等少数几种还能附生于树干上的苔藓和腐殖质中。
为了便于种植，通常人们按猪笼草的生长环境分为两大类。一类为生于海拔约1000米以下的低海拔种类，称为“低地种”，低地猪笼草通常生长在平原地区或者低海拔的山脚，生长环境通常比较温暖，昼夜温差不大。另一类为生长于海拔约1000米以上的种类，称为“高地种”，高地猪笼草通常生长在云雾缭绕的高山中或者山脊上，这些地方白天的气温比低地猪笼草低，夜晚则比较凉爽，昼夜温差一般超过10摄氏度。
本站（这里指的是食虫植物网，不要搞错了）则按照各种群最主要的生长海拔，并结合种群的生长环境，将猪笼草细分为5大类，它们为：低低地（0-500M）、低地（500-1000M）、中地（1000-1500M）、高地（1500-2000M）、高高地（2000-4000M）。这五类生长环境的温度范围由高至低，中地、高地和高高地三类的日夜温差较高。

形态特征：

猪笼草是藤本多年生大型食虫植物，一些品种的叶长可达1米多，藤蔓长达20多米。茎木质或半木质，直径可达1-4厘米，攀援生长或沿地面生长，少数可附生于树干上积累的腐殖物中。
叶片一般为长圆形，部分品种有明显的叶柄，部分则半包茎干。在其叶片末端有一条笼蔓，笼蔓的长度因品种不同可长几厘米至一米多，笼蔓的末端形成一个瓶状或漏斗状的捕虫笼，捕虫笼因品种不同而呈现不同的特征。
由种子发芽的猪笼草小苗需要数年甚至十多年后才会开花，花期多在春夏两季。花序由靠近顶芽的叶腋长出，每个花序有花数十朵，通常为总状花序，少数为圆锥花序，类似于“稻穗”，花序可长10-100厘米。雌雄异株，即分为只开雄花的雄株和只开雌花的雌株，需要开花后才能分辩出性别，且必须雌株雄株同时开花才可结种。花小型，无花瓣，看似花瓣的部位其实是四片花萼。雌花有子房和圆球型的雌蕊，雌蕊下方为胀大的子房。雄花则只有圆球型的雄蕊，雄蕊下方有管状物。白天味道淡，略香,晚上味道浓烈，转臭。每朵雌花都可蒴果，成熟时长条形种荚开裂成四瓣，散出丝状种子，一般长1-3厘米，呈棕黄色，只有中间的小黑点才是真正的种子，两端的为翼，可随风飘走。

捕虫笼：

猪笼草的捕虫笼发育自笼蔓的末端，可为圆柱形、卵形、球形或漏斗形等，长可达几厘米至50多厘米。一些猪笼草的捕虫笼容积可达1升以上，美林猪笼草甚至可达6升，需要20罐加多宝才能装满。。。
每片新叶的笼蔓末端都具一个捕虫笼的雏形，一般捕虫笼在叶片成形后的一个月后才渐渐成形，在笼盖打开前，捕虫笼上就已出现了其特有的颜色、花纹和斑点，且内部已经具有消化液。笼盖打开后，笼口处的唇会继续发育，变宽变大，并会向外或向内翻卷。同时唇开始呈现色彩。此时的捕虫笼已成熟，随后便可能有昆虫落入其中，一般一个捕虫笼的寿命都可达3-6个月以上，当冬季温度过低或者生长环境不合适时，捕虫笼则会最先枯萎。
大部分的猪笼草拥有两种形态的捕虫笼，一种为植株生长前期靠近地面的捕虫笼，多呈现矮胖的卵形，主要捕食地面的爬虫，称为下位笼。一种为植株长大后悬挂于空中的捕虫笼，多呈现圆柱形或漏斗形，适合捕捉飞虫，称为上位笼。不管是上位笼或者下位笼，都可以大致分为以下几个部分：

笼蔓

猪笼草的叶片上有一条粗大的叶脉通过，叶脉最后穿出叶片，而成为笼蔓，笼蔓可以用来攀附其他的物体，使植株可以向高处生长。笼蔓的末端会发育成一个捕虫笼。上位笼的笼蔓通常较短，下位笼则常下坠至地面，可长达一米多。

笼翼

猪笼草的笼翼位于捕虫瓶开口方向的笼身腹面，自笼口向下平行延伸至笼蔓与笼身的衔接处。翼上布满长毛，据推测是为了方便地面的昆虫爬到笼口处而提供的“梯子”。因此，对于多捕食飞虫的上位笼，其笼翼通常大大缩小或完全缺失。

笼盖

猪笼草的笼盖可为卵形或心形，可防止雨水进入笼中。笼盖下表面通常具蜜腺，以引诱昆虫。捕虫笼捕获猎物后，笼盖不会闭合。

蜜腺

猪笼草的蜜腺存在于笼盖下表面及叶片、笼蔓等处，能分泌蜜露吸引昆虫。

笼肩

猪笼草的笼肩为分割笼身上下两部分的痕迹。下位笼的笼肩靠上部且较为明显，上位笼的笼肩靠下部且不明显。

笼身

猪笼草捕虫笼的笼身即是除开笼盖外的其他部分，笼身内表面一般由笼肩分为下部分的腺体区与上部分的蜡质区。腺体区密布细小的消化腺，能分泌酸性的消化液分解猎物，并吸收其营养。蜡质区无消化腺，但表面光滑，使落入瓶内的昆虫无法攀爬出捕虫瓶。

笼口

猪笼草的笼口为捕虫笼的开口，猎物由此进入。

唇

猪笼草的唇位于笼口的边缘，其由唇肋和唇齿组成，唇肋为唇上一系列的平行凸起，唇齿为唇肋自唇的外缘延伸至内缘，末端形成一个短而锋利的齿状结构。外表光滑硬脆，猎物在此逗留极易滑入瓶内。

笼蔓尾

猪笼草的笼蔓尾位于瓶盖连接处的后方，是猪笼草形态学上的末端，在捕虫笼还是雏形时便可看出，可分叉。

笼蔓圈

猪笼草上位笼的笼蔓若是没有攀附到任何物体，它仍会自行卷一圈，成为笼蔓圈。

附属物

一小部分猪笼草的笼盖下表面及唇会具有附属物，如二齿猪笼草、小舌猪笼草和劳氏猪笼草等。

唇颈

少部分猪笼草的笼口会拉长成唇颈，如爱德华猪笼草、暗色猪笼草和甘通山猪笼草等。

食虫特性：

猪笼草是一种陷阱型的食虫植物，它的捕虫瓶能捕捉绝大部分的昆虫，马来王猪笼草、莱佛士猪笼草和美林猪笼草等大型猪笼草还能捕食老鼠、青蛙、蜥蜴等小型脊椎动物。
猪笼草瓶盖的背面能分泌一种带香味的蜜露，这种蜜露通常还含有一种能麻醉猎物的物质，在瓶口处停留或者吃的“醉醺醺”的时候，非常容易失足掉入捕虫瓶内。其唇口和瓶内壁都非常光滑，在捕虫瓶的底部还有消化液，掉入之后就几乎无法再次攀爬出来，最终淹死在消化液中，成为猪笼草的营养来源。
猪笼草还进化出两种形态的捕虫瓶捕捉猎物，其下位笼通常由长长的笼蔓下垂至地面，拥有更多的消化液，并在外侧长有带毛的翼，猎物通常由这些翼爬至瓶口，适合捕捉一些地面上的昆虫。上位笼则往往由笼蔓固定于空中，颜色也更加鲜艳，更适合引诱和捕捉飞虫。
猪笼草的消化液还要比其他通过捕虫瓶捕猎的食虫植物要更“高级”，它的消化液通常是粘稠、酸性甚至是强酸性的，这对于提高捕猎效率非常有效，因为许多昆虫的外壳都具有防水的功能，往往能够漂浮于水面之上，而这种粘稠、酸性的消化液对它们而言，无疑是致命的。
白环猪笼草则几乎不分泌蜜露，而主要通过其特殊的“白环”捕捉蚂蚁，在其外唇口的下方有一圈白色的茸毛，这些茸毛对蚂蚁而言是一种充满诱惑力的食物和筑巢的材料，而在啃食茸毛的过程中，通常会有数以百计的蚂蚁落入捕虫瓶内。

共生生物：

虽然猪笼草是以捕获和消化动物而闻名，但在其捕虫笼中还生存着大量的其他生物。包括苍蝇、蚊子幼虫、蜘蛛、螨虫、蛙类、蚂蚁甚至还有一种马来吸血鬼螃蟹（Geosesarma malayanum）。捕虫笼中用肉眼最常见的是蚊子幼虫，其在发育过程中以猎物的腐尸为食。其中一些共生生物只能生存在捕虫笼中，离开捕虫笼就无法生存，所以它们也被称为依猪笼草底内动物（Nepenthebionts）。
目前对猪笼草和这些共生生物的生态关系我们并不完全了解，仍存在着很大的争议。但很可能是一种互惠的共生关系，即“猪笼草提供了庇护或者食物，作为回报，这些共生生物帮助猪笼草捕获动物、提高消化率或抑制细菌繁殖”。
二齿猪笼草的捕虫瓶拥有两颗长长的“獠牙”，这些獠牙的形态就和吸血鬼的牙齿一样恐怖，非常特别。二齿猪笼草还是唯一的一种蚁栖食虫植物，在其靠近捕虫瓶的笼蔓上，有一个中空的空腔，一些蚂蚁能够居住在里面，并且以捕虫瓶内腐败的猎物为食，能够安全进出捕虫瓶，这种寄生方式可能会使捕虫瓶内“能分解猎物的有益菌”不至于被“猎物腐烂而滋生的有害菌”所侵占，有助于捕虫瓶的消化和吸收。研究也证明有寄生蚂蚁的二齿猪笼草要比那些没有寄生蚂蚁的更加健壮。
劳氏猪笼草、马来王猪笼草和大叶猪笼草和一种类似于松鼠的树鼩（Treeshrew）进化出了一种互利共生关系。它们笼盖下表面散发出蜜露的味道会引诱树鼩前来觅食。因树鼩以排粪的方式标记地盘，而从笼盖到笼口另一端的距离恰好约等于树鼩的身长，使得树鼩在取食蜜露时排出的排泄物恰好可以落入捕虫笼中。即猪笼草用蜜露换取山地树鼩的粪便，以从其中获取所需的绝大部分氮素。这三种猪笼草捕虫笼的笼盖下表面反射的光线还是树鼩最敏感的蓝绿波段。据2011年报道，马来王猪笼草与巴鲁大家鼠（Rattus baluensis）之间也存在着类似的互惠互利关系。树鼩在白天栖息于捕虫笼，而巴鲁大家鼠则在夜晚栖息于捕虫笼。
在婆罗洲，还有一种青蛙寄生于苹果猪笼草内，这种青蛙名为猪笼草姬蛙（Microhyla nepenthicola），是世界上最小的一种青蛙，成年体型大约只有0.5厘米。这种青蛙在捕虫瓶内或周围生活，发情期还会歌唱“情歌”，而且叫声很大，然后进行交配，雌蛙会将卵孵在捕虫瓶内，蝌蚪就在瓶内的水中长大。苹果猪笼草是唯一一种被认为不具食虫习性的猪笼草，它的瓶盖很小，没有防止雨水进入捕虫瓶的功能，常生长于茂密的林地下，通常依靠收集树上掉下的枯枝落叶补充营养，它甚至被认为不具备分泌消化液的能力，所以其瓶内的水能适宜蛙类的生存也就不足为奇了。

以上文字转自食虫植物网，本文章去除了原文中的图片。