土壤沙化度对再生植物群落特征及草地生产能力的影响_任雪.pdf

GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 土壤沙化度对再生植物群落特征及草地生产能力的影响任雪1，郭碧花1，刘金平1*，游明鸿2，曾晓琳1（1.西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731）摘要：【目的】分析土壤沙化度对草地再生植物群落特征及生产能力的影响，为川西北高寒沙化草地的植被修复与重建提供借鉴。【方法】选择植被破坏的 4个沙化土地（ND 未沙化、LD 轻度、MD 中度和 HD重度），经 4年种子自由迁入与自然竞争生长后，测定再生植被群落结构和优势种特点、功能群草种重要值和产量贡献率等指标。【结果】1）土壤沙化度对再生植物群落特征参数影响为基盖度投影盖度群落高度群落密度物种数，对优势种种类、种数与高度均有显著影响（P0.05）。2）土壤沙化度对再生群落中功能群草种重要值及草地生产力有显著影响（P莎草类杂类草类禾草类，产量和贡献率受影响为莎草类杂类草类豆科草类禾草类。LD、MD 和 HD 产量和贡献率最大的分别为禾草类、杂类草类和豆科草类。3）土壤未沙化和轻度沙化草地具有植被自我修复和再生能力，中重度沙化土壤的再生群落结构简单、生产力较低。【结论】川西北高寒草地沙化土地均可形成再生植被，土壤沙化度影响再生植被群落特征和草地生产性能，需依土壤沙化度采取相应的草地复壮技术。关键词：草地；沙化度；群落特征；优势种；产量中图分类号：S812.8 文献标志码：A 文章编号：1009-5500（2023）02-0022-07 DOI：10.13817/ki.cyycp.2023.02.003川西北高原地处青藏高原东缘，是典型的高寒生态脆弱地带1和国家重点生态功能区2，因气候变暖、超载过牧、不合理利用及生态补偿机制缺乏，该区“两化三害”草地占比达 73.80%，其中严重退化、沙化的160 万 hm2草地需进行复壮与治理。草地沙化是草地土壤团粒结构破坏、理化性状衰退、供水供肥能力下降的外在表现，也是植物群落特征改变，导致水土流失使土壤性状恶化的结果。公路修建等基础设施建设中，常因车辆临时性通行或建筑材料堆放，引起不同沙化度草地植被辗轧性损伤或破坏。对受损植被修复与草地复壮是实现“生态优先，绿色发展”目标而必须实施的环节。沙化土壤对扩散迁入种子的滞留能力，对植物生长所需资源的供给能力，植物对沙化生境的适应方式、生长策略和对沙化土壤的改造能力，决定着沙化草地的自我修复潜力与自然演替方向。土壤与植物相互适应与相互作用是草地形成相对稳定植物群落及生产力的主要动力。诸多学者对沙化草地的土壤结构和水分渗透等物理属性及土壤养分有效性、土壤微生物属性开展系列研究3-5，认为沙化草地土壤养分流失、群落多样性下降、生产力减退6-8，引起植物群落高度、植被盖度与物种丰富度下降而毒杂草比例上升，改变群落特征和降低草地生产力9-12。但对植被完全破坏的草地修复或植被重建技术研究较少，沙化草地治理技术规范（DB15/T 1878-2020）未涉及受损植被再生技术要点。盲目引进外来植物进行植被重建，可能引发生物入侵等生态问题。故开展不同沙化度草地的植被自然修复能力及再生群落组成研究，收稿日期：2022-01-30；修回日期：2022-03-21基金项目：四川省交通运输科技项目（2019-ZL-19）作者简介：任雪（1994-），女，四川南部人，硕士研究生。E-mail：*通信作者。E-mail：22第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年分析土壤沙化度与再生植物群落特征及功能群草种的关系，对沙化草地治理、受损植被恢复和草地生产力提升具有重要意义。土壤理化性质决定了植物可利用营养物质的数量及存在形式，存留植物种类与数量反映了植物对基质的适应能力与生存策略。本研究选取因工程车辆临时通行碾压，造成植被完全破坏的 4 个不同沙化程度的高寒草地为研究对象，通过浅层翻耕处理，经 4年种子自由迁入与植物自然竞争生长后，测定植物群落特征参数和功能群草种产量贡献率等参数，分析沙化土地类型对草种多样性、优势种种类、功能群草种重要值与产量的影响，探究沙化土地类型与再生植被群落特征、草地生产力与生态功能的关系，为受损植被重建、防风治沙植物筛选、沙化草地治理及生态系统修复提供理论依据。1材料和方法1.1试验地概况试验于四川省阿坝州红原县邛溪镇二农场附近进行，E 10232，N 3246，为大陆性高原温带季风气候，海拔 3 497 m，年均温 1.1，极端高温 23.5，极端低温-33.8，年降水量 738 mm，相对湿度 71%，年积温 865，年辐射量（20.9329.30）106 kJ/m2。草地类型为高寒草甸，植被类型主要为禾草-嵩草-杂类草草甸。1.2试验设计于 2017 年 7 月，依国家标准（GB 193772003），参照未碾压区域的植被盖度，分为未沙化（non desertification，ND，盖度 90%）、轻度沙化（light desertification，LD，盖 度 70%）、中 度 沙 化（moderate desertification，MD，盖 度 45%）和 重 度 沙 化（heavy desertification，HD，盖度 10%）4个沙化土地类型草地，多次被临时工程车辆碾压后的车辙里，原生植被彻底破坏。在沙化土地类型草地对应车辙里，各划定 6 个 4 m2 m 样方，进行 20 cm 浅层翻耕、除杂、平整处理。未进行其他人为干扰，经 4 年种子自由迁入与植物自然竞争生长后，进行试验指标测定。1.3测定项目及方法群落特征：抛置 0.5 m0.5 m 样方 10次，测样方内所有植物的种类和枝条数，单位面积的枝条数为群落密度，单位面积内植物种数为物种数；随机测样方内植株自然高度 50 次，均值为群落高度；网格法测所有植物对地表的覆盖度为投影盖度；以离地面 2.54 cm 高度断面的植物基部的覆盖面积为基盖度；参照郭倩13的方法，统计群落中盖度占总投影盖度 20%以上的植物种为优势种，统计优势种数；以第 1优势种自然高度为优势种高度。功能群草种：针刺法 100次，测样方内禾草类、莎草类、豆科草类和杂类草类4个功能群草种的频度。相对频度=（该类频度/所有种频度）100%测 4 个功能群草种的盖度，相对盖度=（该类盖度/群落盖度）100%；测 4个功能群草种密度，相对密度=（该类密度/群落密度）100%；计算重要值=（相对密度+相对频度+相对盖度）/3。测样方内植物齐地刈割后，按 4 个功能群草种分类，分别装袋于 105 下杀青 0.5 h 后，75 下烘至恒重，称干重，换算成单位面积干重为功能群草种干草产量，计算产量贡献率。产量贡献率=功能群草种产量/4个功能群草种总产量100%1.4数据分析采用 SPSS 19.0 软件统计分析，用平均值和标准误标识测定结果，进行单因素方差分析，并用 SNK 法进行多重比较。2结果与分析2.1沙化度对再生植物群落的影响2.1.1群落特征沙化度对再生植物群落特征有极显著影响（P0.01）（表 1），随沙化度增加再生植物群落密度、投影盖度和基盖度均显著逐步下降，群落高度与物种数先增加后降低（P投影盖度群落高度群落密度物种数。LD、MD 和 HD 下再生群落密度、投 影 盖 度 和 基 盖 度 为 ND 的 72.73%、48.20%、24.26%，78.72%、39.89%、9.98%，67.11%、33.34%、6.66%。LD 的再生群落密度、投影盖度和基盖度显著低于 ND，而物种数比 ND 增加 61.61%，群落高度增加 70.49%。MD 的再生群落高度是 ND23GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 的 2.03 倍，物 种 数 与 ND 相 近，群 落 密 度 比 ND 低51.80%，基盖度与投影盖度仅为 LD的 1/2。HD的再生群落高度和物种数最低，群落密度不足 ND 的 1/4，基盖度与投影盖度不足 ND的 1/10。2.1.2优势种沙化度对再生植物群落的优势种种类、种数与高度有显著影响（P0.05）（表 2）。ND 和LD 的优势种高度显著低于再生群落高度，优势种种数占总物种数的 28.33%和 27.50%。MD 下优势种高度大于群落高度，优势种种数占物种数的 44.26%。HD 下优势种高度小于群落高度，优势种数占物种数的 53.11%。虽 ND 和 HD、MD 和 HD 间优势种种数无差异，但随沙化度增加优势种数占群落物种数的比例逐渐增加，优势种对群落特征的影响逐步增大。沙化度对再生植物群落的优势种种类有极显著影响（P0.01）（表 2），除高山嵩草在 ND 与 LD 再生群落中为共同优势种外，不同沙化度草地再生群落的优势种均不同。高山嵩草在 ND 再生群落中盖度达 46%，为第 1 优势种，在 LD 再生群落中盖度占总盖度的 28%，第 2 优势种。而 LD、MD、HD 的第 1 和第 2 优势种分别为匍匐型蔷薇科鹅绒委陵菜和垫状莎草科高山嵩草、直立型毛茛科草玉梅和直立型十字花科菥冥、根茎型禾本科赖草和匍匐型豆科地八角。4 个沙化度再生群落中禾本科均为优势种，但随沙化度增加禾本科优势种种类不同，优势种种类和盖度比例差异使不同沙化草地再生植被外观和群落特征不同。2.2沙化度对再生群落中功能群草种的影响2.2.1重要值沙化度对再生植物群落中4个功能群草种重要值有极显著影响（P0.01）（表3），随沙化度增加莎草类重要值显著下降，杂类草类与豆科草类显著增加（P莎草类杂类草类禾草类。LD、MD、HD再生群落中豆科草类、莎草类、杂类草类和禾草类重要值分别为ND的729.80%、1 表 1土壤沙化度对再生植物群落特征的影响Table 1Effect of soil desertification degree on the characteristics of regenerated plant community沙化度未沙化 ND轻度 LD中度 MD重度 HDFP群落密度/（枝m-2）1 324.3696.33a963.2462.17b638.3746.22c321.2513.29d113.250.001群落高度/cm7.153.38c12.197.52b14.539.04a3.254.23d123.240.001物种数8.120.32b13.091.03a8.360.24b4.330.04c96.520.001投影盖度/%96.862.64a76.253.18b38.644.31c9.670.25d377.140.001基盖度/%48.622.63a32.635.27b16.212.07c3.240.16d411.080.001注：同列不同小写字母，表示沙化度间差异显著（P0.05）。下同表 2再生植物群落的优势种Table 2Dominant species of regenerated plant community沙化度未沙化 ND轻度 LD中度 MD重度 HDFP优势种种类（盖度比例）高山嵩草 Kobresia pygmaea（46%）+三穗苔草 Carex tristachya（31%）+早熟禾 Poa annua（22%）鹅绒委陵菜 Potentilla anserina（41%）+高山嵩草 Kobresia pygmaea（28%）+虉草 Phalaris arundinacea（21%）草玉梅 Anemone rivularis（32%）+菥冥 Thlaspi arvense（31%）+垂穗披碱草 Elymus nutans（24%）赖草 Leymus secalinus（48%）+地八角 Astragalus bhotanensis（32%）+藏茴香 Carum carvi（21%）优势种种数2.300.03b3.600.04a3.700.04a2.300.03b7.120.041优势种高度/cm5.680.64b4.372.11c21.243.54a2.630.33d213.210.00124第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年864.42%、3 998.08%，47.16%、25.32%、4.76%，729.22%、1 273.97%、1 060.73%和189.43%、175.55%、164.82%。ND 再生群落中莎草类重要值达 77.89%，为单一建群种，LD、MD、HD 再生群落中 4 个功能群草种重要值均低于 42%，为共建种。不同沙化度土壤再生群落的共建种重要性不同，LD 再生群落中莎草类和禾草类占优，MD 4个功能群草种相对均衡，HD则豆科草类和禾草类占优。2.2.2产量沙化度对再生植物群落总产量和 4 个功能群草种产量均有极显著影响（P0.01）（表 4），随沙化度增加再生群落的总产量不断下降（P杂类草类豆科草类禾草类。LD、MD、HD 下莎草类、杂类草类、豆科草类和禾草类产量为ND的52.52%、1.13%、0.32%，541.24%、981.35%、253.15%，174.77%、283.49%、1 078.50%，104.36%、44.04%、16.89%，仅禾草类产量在 ND和 LD间无显著差异，其他功能群草种产量在再生群落间有显著差异（P0.05）。LD 再生群落中杂类草类产量显著高于 ND 而禾草类产量几无差异。MD 再生群落中莎草类产量低于 ND、LD 而杂类草类达最大值，HD再生群落中豆科草类产量达最大值。2.2.3产量贡献率沙化度对 4 个功能群草种产量贡献率均有极显著影响（P0.01）（表 5），随沙化度增加莎草类产量贡献率不断下降，豆科草类贡献率逐步增大，禾草类和杂类草类先增后降（P豆科草类杂类草类禾草类。莎草类贡献率在 ND 再生群落中为 45.98%，在 LD 中贡献率比 ND 下降了43.48%，在 MD 和 HD 中贡献率仅 1%左右。禾草类在 ND 和 LD 再生群落中产量贡献率50%，在 MD 和HD 中仍维持较高贡献率，禾草对草地产量贡献率较其他功能群草种最为稳定。莎草类贡献率在 ND 再生群落中最大，禾草贡献率在 LD 中最大，杂类草类在MD中最大，豆科草类在 HD中最大。表 3土壤沙化度对再生群落中功能群草种重要值的影响Table 3Effect of soil desertification degree on the important value of functional group grass species in regenerative community沙化度未沙化 ND轻度 LD中度 MD重度 HDFP莎草类/%77.893.62a36.733.01b19.721.21c3.710.08d92.180.001禾草类/%19.391.22c36.732.16a34.043.64ab31.964.23b7.130.001豆科草类/%1.040.02d7.591.01c19.393.12b41.583.26a186.370.001杂类草类/%2.190.87d15.971.32c27.900.06a23.233.22b63.260.001表 4再生群落中功能群草种产量Table 4Yield of functional group grasses in regenerated community沙化度未沙化 ND轻度 LD中度 MD重度 HDFP产量/（gm-2）禾草类213.7111.21a223.0320.12a94.1213.34b36.115.26c14.110.001莎草类194.3131.14a102.0213.21b2.210.12c0.630.03d276.370.001豆科草类3.210.02d5.611.24c9.100.52b34.623.38a29.480.001杂类草类11.420.79d61.813.39b112.075.26a28.913.18c95.390.001总产量/（gm-2）422.607.65a392.4112.31a217.3120.02c100.2211.38d47.110.00125GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 3讨论土壤是理化性质极其复杂的生态系统，土地沙化程度决定着土壤结构性、通气性、渗透性、吸附性、缓冲性及稳定性等功能性状。沙化草地的地面抗冲刷和地下根系截流能力下降14，长期水蚀、风蚀和家畜践踏，致使土壤中粉粒比例下降而砂粒比例增加，改变 了 土 壤 质 地 及 水、养、气、热 等 非 生 物 类 生 境 因子15，随土地沙化度增加，土壤含水量与有机质及有效 N、P、K 含量不断下降16。直接决定车辆辗轧形成的车辙区植被再生的水分和养分基础。土壤沙化度与有机质含量呈正相关17，包含有机质单粒的土壤团聚体对土壤微生物和酶的活性有重要作用18，有机质含量降低破坏了土壤团聚体组成、数量和稳定性19，影响了土壤的生物类生境因子。车辆辗轧导致原生植被破坏和土壤板结，也对土壤有机质含量及微生物产生了影响。不同沙化度土壤生物与非生物因子存在差异，使植物在迁入、萌发、生根及生长时，可用生境资源数量与质量不同，遭遇贫瘠和干旱等生境胁迫的潜在风险、频度和强度不同。受损草地植被自我修复与再生，依赖自身土壤种子库与扩散迁入种子的种类与数量。草地退化对种子库的种子密度和物种丰富度的影响20，土壤沙化对种子滞留能力和萌发率及存活率的影响，使不同沙化度草地再生植物群落的物种数差异显著。轻度沙化土壤主要降低了含水量，多种生活型植物均可生长，故物种数最大，与轻度退化高寒草地可增加物种丰富度一致21，且形成盖度较大与原生草地外貌特征相似的再生群落。中度沙化土壤理化性状均降低，形成以直立型、深根系植物为优势种的再生群落。重度沙化土壤的供水供肥能力几近崩溃，仅形成结构简单，物种数、群落密度和盖度均极低的耐沙再生植物群落，未提高土壤截留水肥能力与抗侵蚀能力，易引起土壤输入碳减少与粉粒流失18，导致群落结构破坏、内部环境恶化22和土壤荒漠化。中重度沙化土壤有机质流失严重，使土壤质地、水热条件和生物活动恶化，引起有效 N 和碱解 N 等养分的流失7，23，适量追施有机肥是提高中重度沙化土壤自我修复能力和提高再生植被群落生态功能的有效措施。土壤与植被的相互关系是决定群落构建、生产力形成、维持系统稳定性及生物多样性的关键因素。优势种对群落结构和群落环境的形成有决定作用，不同沙化基质再生群落中优势种种类、种数与高度及占物种数的显著差异，加之优势种株丛类型、分蘖能力、拓展能力与竞争力不同，使不同沙化度基质再生植物群落外观和群落特征有显著差异。优势种关键功能属性及功能类型组成决定着植物群落功能特征，优势种可反映地上部分与表层土壤的碳储量23，功能群可简化物种功能研究的复杂性24。依据研究目标不同，可按草地植物生活型、生态型、生产型等方法划分功能群，常用禾草类、莎草类、豆科草类和杂类草类 4 类功能群，进行高寒草地健康程度评价和生产力评估25。4 类功能群在不同沙化土壤再生群落中盖度、密度和频度差异显著，因株丛类型、物候期、茎叶性状、生活史、营养成分及适口性差异，使不同沙化土壤再生群落的外观特征、生态性能及生产能力不同。随土壤沙化度增加，再生群落中莎草类重要值和产量降低，而杂类草类重要值和产量增加，与诸多草地退化降低植物群落生产力的研究结果相似12，22。功能群草种产量与贡献率，一定程度上可反映土壤沙化度对再生草地群落产量组成与饲用价值的影响，但沙化草地中毒害草占比增加，也会影响再生群落的生产性能。表 5再生群落中功能群草种的产量贡献率Table 5Yield contribution rate of functional group grasses in regenerated community沙化度未沙化 ND轻度 LD中度 MD重度 HDFP产量贡献率/%禾草类50.5711.22b56.8320.16a43.265.61c36.034.27d6.370.001莎草类45.981.85a25.993.05b1.010.04c0.590.03d129.180.002豆科草类0.750.01d1.430.04c4.190.32b34.534.27a96.540.001杂类草类2.700.27d15.751.34c51.544.03a28.842.82b68.810.00126第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年本研究中禾草类重要值、产量及贡献率受土壤沙化度影响较小，是构成再生群落生产力最稳定的功能群。但再生群落中禾草种类及优势度不同，早熟禾、虉草、垂穗披碱草和赖草的生长方式、生产性能、营养成分及适口性差异极大，仅以地上干草产量及贡献率，难以体现地下根系的防沙能力及草地产量品质26。沙化土壤受损植被修复与草地复壮，要现实草地生产、生态及景观功能，故构建植被功能群划分与评价的科学体系，对功能群进行量化测定、合理权重与系统优化，才能全面、准确的评价再生植物群落的实际功能。4结论川西北高寒草地水热条件较好，受损植被均可自我修复再生。土壤沙化度越重再生植物群落密度、盖度及物种多样性越低，土壤沙化度对再生群落外观特征及优势种种类有显著影响（P0.05）。土壤沙化度越重再生群落中莎草类、禾草类重要值、产量及贡献率越低，土壤沙化度对功能群草种重要值及草地生产力有显著影响（P projection coverage community height community density species density.All those had a significant effect on the species，number and height of dominant species（P0.05）.2）The degree of soil desertification had a significant effect on the important value of grass species and grassland productivity of functional groups in the regenerated community（P sedges forbs grasses，and the yield and contribution rate were affected by sedges forbs legumes grasses.The largest yield and contribution rate were grasses，forbs and legumes at LD，MD and HD，respectively.3）ND and LD soils had the ability of self repair and regeneration of vegetation，and the regenerated community in MD and HD soil had simple structure and low productivity.【Conclusion】Sandy land could form corresponding regenerated vegetation，and soil desertification degree affected the characteristics of regenerated vegetation community and grassland production performance.Therefore，corresponding grassland rejuvenation techniques need to be adopted based on soil desertification degree.Key words：grassland；desertification degree；community characteristics；dominant species；yield28