植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展_曾青.pdf

2023,31(4):22667,pages 117 doi:10.17520/biods.2022667 收稿日期:2022-12-02;接受日期:2023-01-28 基金项目:国家自然科学基金(42277289)*通讯作者 Author for correspondence.E-mail: https:/www.biodiversity-植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展 曾青1,2,熊超1,3,尹梅4,葛安辉1,5,韩丽丽1,张丽梅1,2*1.中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京 100085;2.中国科学院大学,北京 100049;3.北京大学城市与环境学院,北京 100871;4.云南省农业科学院农业环境资源研究所,昆明 650205;5.中国科学院分子植物科学卓越创新中心,上海 200032 摘要:植物各个器官表面及内部定殖着高度多样化的微生物群落,这些微生物与植物长期共进化,作为宿主植物的“共生功能体”(holobiont)在植物生长发育、养分吸收、病害抵御和环境胁迫适应性等方面发挥了重要作用。得益于近10年来多组学技术的发展和应用,有关植物微生物群落的多样性、组成和功能特征、群落构建的驱动因素和植物微生物互作机制等方面研究取得了一系列重要进展。然而,与土壤微生物组相比,目前对植物微生物组的认识及其应用尚且不足。本文系统总结了植物微生物组的组成特征,植物微生物在调节植物生长发育、促进养分吸收、提高病害抵御能力及环境胁迫适应性等方面的功能及作用机制,从宿主选择、环境因子以及生物互作3个方面总结了驱动植物微生物群落构建的因素,并着重阐述了植物微生物互作如何塑造植物微生物群落以及如何调节对植物的有益功能。此外,我们对未来植物微生物组研究和应用面临的挑战进行了展望,如核心微生物组挖掘和合成群落构建,植物微生物互作的分子调控机制,植物微生物群落水平上的互作机制等。深入理解植物微生物群落特征、生态功能以及构建过程对于精准调控植物微生物组以提高植物适应性和生产力以及维持生态系统健康具有重要意义。关键词:表生微生物;内生微生物;宿主选择;促生;抗病;植物微生物互作 曾青,熊超,尹梅,葛安辉,韩丽丽,张丽梅(2023)植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展.生物多样性,31,22667.doi:10.17520/biods.2022667.Zeng Q,Xiong C,Yin M,Ge AH,Han LL,Zhang LM(2023)Research progress on ecological functions and community assembly of plant microbiomes.Biodiversity Science,31,22667.doi:10.17520/biods.2022667.Research progress on ecological functions and community assembly of plant microbiomes Qing Zeng1,2,Chao Xiong1,3,Mei Yin4,Anhui Ge1,5,Lili Han1,Limei Zhang1,2*1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology,Research Center for Eco-Environmental Sciences,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100085 2 University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049 3 College of Urban and Environmental Sciences,Peking University,Beijing 100871 4 Agricultural Environment and Resource Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kunming 650205 5 Center for Excellence in Molecular Plant Sciences,Chinese Academy of Sciences,Shanghai 200032 ABSTRACT Background&Aim:Plants harbor large and highly diverse microbial communities in every compartment niche,including the surfaces and interiors of all plant organs.These microorganisms,namely plant microbiomes,have co-evolved with host plant for over hundreds of millions of years and play important roles in plant nutrient uptake,growth promotion,disease resistance and adaptation to environmental stresses as“holobionts”of the host plant.The rapid development of multi-omics approaches in recent decades has greatly promoted the research on diversity,composition,functions and driver factors of plant microbiomes and plantmicrobiome interaction mechanisms.However,the current understanding and utilization of the plant microbiome remain inadequate in comparison to soil microbiome.综述 曾青等:植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展 2023年|31卷|4期|22667|第2页 Progresses:This review summarized the recent progresses on the diversity,composition,functions and mechanisms of plant microbiomes in regulating plant growth and development,promoting nutrient uptake,improving disease resistance and adaption to environmental stresses.We further reviewed the driving factors of plant microbiome community assembly,from the respective of host selection,environmental factors and microbial interactions.The complex plantmicrobe interactions that shape plant microbiome community and regulate their beneficial functions for plants were highlighted.Perspectives:We prospect that more research efforts will be put towards core microbiome mining,synthetic community construction and application,precise screening of plant genetic loci affecting beneficial microbe colonization,and unraveling plantmicrobiome interaction mechanisms at the plant-microbial community level.Overall,a comprehensive understanding of plant microbial community assembly and ecological functions and the mechanisms is vital for future management and manipulation of plant microbiomes for ecosystem health and agricultural sustainability.Key words:epiphytes;endophytes;host selection;growth promotion;disease suppression;plantmicrobiome interaction 植物不同器官的外部和内部栖居着数量庞大且种类繁多的微生物,包括细菌、古菌、真菌、原生动物和病毒等,这些微生物及其遗传信息和代谢产物等共同组成了植物微生物组(plant microbiomes)(Mller et al,2016;Trivedi et al,2020)。据估计植物微生物基因组总和远远超过其宿主基因组,被称为植物的“第二基因组”(Berendsen et al,2012)。微生物与其宿主植物作为“共生功能体”(holobiont),在植物养分吸收、生长发育、病害抵御和环境胁迫适应性等方面发挥了重要作用(Snchez-Caizares et al,2017)。同时,植物微生物组中也存在大量致病性微生物,包括病毒、细菌、真菌和卵菌等,在病原体大量繁殖的条件下可引起植物病害和生态系统失衡(Mendes et al,2013)。在当今耕地退化、环境污染和气候变化等多重挑战下,充分认识并挖掘植物微生物组资源对地上地下生物多样性保护、生态系统管理和农业可持续发展具有重要意义。得益于多组学技术的发展应用,近10多年来植物微生物组研究取得了一系列进展。基于模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)、主要农作物如玉米(Zea mays)、水稻(Oryza sativa)、小麦(Triticum aestivum)等以及木本植物如柑橘(Citrus)、杨树(Populus)等的研究极大促进了我们对植物微生物组多样性、组成和功能特征的认识。如对植物微生物的认识从传统的细菌、真菌扩展到更多生物类群以及生物间的相互作用,揭示了原生生物、噬菌体等通过调节微生物群落间的互作关系进而影响植物健康和生长发育的功能作用等(Morella et al,2018;Guo et al,2022)。并从植物微生物互作角度揭示了微生物促进植物养分吸收和生长发育、提高植物对病原菌及环境胁迫的抵抗能力的作用机制(Carrin et al,2019;Zhang et al,2019;de Vries et al,2020)。此外,大量研究探讨了生物和非生物因素对植物微生物群落构建过程的影响,并开展了植物微生物合成群落的开发应用探索(Xiong et al,2021b,c;Zhang et al,2022)。相关进展为利用植物微生物组功能服务于植物健康维持和生产力提高提供了重要基础。因此,本文对近年来有关植物微生物群落的多样性和组成特征、功能作用及其机制、植物微生物群落的构建过程和驱动因素等相关研究进展进行了总结论述,同时对目前存在的问题及未来研究需要加强的发展方向进行了展望,以期引起人们对植物微生物组研究和开发应用的重视。植物微生物组中以细菌和真菌的数量和种类最多(图1)。据估计,每克植物(地上部鲜重)中细菌和真菌的丰度分别可达102107和101103基因拷贝数,多样性达101105和101102个OTUs(operational taxonomic units,可操作分类单元)(Leach et al,2017)。与土壤细菌群落主要以变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和浮霉菌门为主略有不同,植物相关细菌群落主要由变形菌门、放线菌门、拟杆菌门和厚壁菌门等类群组成(Bai et al,2015;Edwards et al,2015;Delgado-Baquerizo et al,2018)。从土壤到植物根际,再到根内,细菌群落多样性逐级下降,群落组成差异增加,拟杆菌门、酸杆菌门、绿弯菌门和疣微菌门等显著减少,变形菌门和厚壁菌门在根内显著富1 植物微生物群落多样性及组成特征 曾青等:植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展 2023年|31卷|4期|22667|第3页 集,其相对丰度能达到根际的两倍以上(Edwards et al,2015;Niu et al,2017;Hamonts et al,2018;Trivedi et al,2020)。类似地,变形菌门占植物叶际细菌群落的50%以上,并以甲基杆菌属(Methylobacterium)、假 单 胞 菌 属(Pseudomonas)、鞘 氨 醇 单 胞 菌 属(Sphingomonas)、节杆菌属(Arthrobacter)和泛菌属(Pantoea)为主(Rastogi et al,2013)(图1)。与细菌类似,植物各部位的真菌群落多样性显著低于土壤,并在植物内部显著低于表面(Hamonts et al,2018;Xiong et al,2021a)。土壤和植物部位真菌群落组成均以子囊菌门和担子菌门为主,但优势菌群显著不同(Egidi et al,2019;Sweeney et al,2021)。如对玉米、小麦和大麦(Hordeum vulgare)土壤-植物连续体上真菌群落的研究发现,座囊菌纲在植物部位显著富集,而子囊菌纲则在土壤中显著富集。此外,球囊菌纲和柄锈菌钢分别在根内和叶内显著高于其他植物部位(Xiong et al,2021a)(图1)。除细菌和真菌外,植物不同部位还生活着丰富多样的古菌、原生生物和病毒等,但其丰度和多样性低于细菌和真菌(Vandenkoornhuyse et al,2015;Toju et al,2018)。据估计,每克植物(地上部鲜重)约含101102个古菌OTUs,主要属于奇古菌门、泉古菌门和广古菌门,且在植物不同部位和不同宿主植物 间 具 有 明 显 差 异(Leach et al,2017;Moissl-Eichinger et al,2018)。如在植物根系和根际微缺氧环境中分布着大量的产甲烷古菌和氨氧化古菌,与根际和根区碳氮代谢密切相关(Ke et al,2014)。多年生植物的叶片内部也被认为是古菌的适宜生境,如地中海橄榄树(Olea europaea)叶内生古菌的相对丰度高达35.8%,主要属于奇古菌门和泉古菌门(Mller et al,2015)。古菌具有适应极端环境条件的特征,在各种生境下广泛存在,但目前关于古菌的研究主要是以产甲烷古菌和氨氧化古菌为代表,而且集中在海洋和土壤环境中(张丽梅和贺纪正,2012;Zhou et al,2018)。有关植物地上部和植物内生古菌的特征及其功能作用知之甚少,特别是古菌的定殖是否会导致植物发生病害仍不清楚,相关研究亟待开展。原生生物是指除植物、真菌和动物外的单细胞真核生物,其可以通过调节食物网中的捕食关系影响植物微生物群落(Geisen et al,2018;姚保民等,2022)。目前有关原生生物的报道主要集中于土壤和根际环境,如有研究发现柳枝稷(Panicum virgatum)根际原生生物多样性低于非根际土壤,但属于Colpodida、Flamellidae和Cyrtolophosis的杂食性原生生物以及属于霜霉目的致病性原生生物在根际显著富集(Ceja-Navarro et al,2021)。叶际原生生物多样性显著低于根际和非根际土壤,群落组成也与土壤明显不同,主要属于有孔虫超群、囊泡虫超群和变形虫超群(Sapp et al,2018;Sun et al,2021)。此外,病毒作为地球上数量最多、种类最丰富的生物实体,除可通过直接感染宿主植物引起病毒病害外,还可通过裂解优势微生物和携带辅助代谢基因来影响植物微生物组结构和功能(Pratama&van Elsas,2018)。但以往的研究更多针对引起某一类植物病害的病毒开展,有关植物微生物组中病毒,尤其是噬菌体的多样性及其功能还有待深入研究。植物微生物组在促进植物营养吸收、调节植物生长发育、提高植物病害防御能力以及环境胁迫适应性等方面均发挥着重要作用,而这些功能的实现与植物微生物之间的互作关系是紧密相关的,其具体功能和作用机制如下(Box 1)。2.1 促进植物养分吸收 在营养贫瘠的环境中,植物微生物群落对植物养分吸收起着重要作用,如与植物形成紧密共生关系的根瘤菌和菌根真菌。据估计,豆科植物根瘤菌共生固氮体系的年固氮量约占全球生物固氮总量的60%70%,能 满 足 植 物 需 氮 量 的 90%以 上(Richardson et al,2009)。自然界中80%以上的陆地植物都能与菌根真菌形成共生体系,菌根真菌通过菌丝增加养分吸收的空间并活化土壤中的难溶性磷,为植物提供了80%左右的磷元素(van der Heijden et al,2015,2017)。有趣的是,植物共生微生物还可以相互作用以促进植物营养吸收,如非根际土壤中的根瘤菌可以经内生真菌枫香拟茎点霉(Phomopsis liquidambaris)的菌丝扩散到达花生根际并与根系形成根瘤进行共生固氮(Zhang et al,2020)。除了这些能够与植物形成明显共生结构的微生物外,根表或叶表栖居的微生物对促进宿主养分吸收同样至关重要。在缺氮土壤中,玉米可以通过2 植物微生物组的生态功能及其作用机制曾青等:植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展 2023年|31卷|4期|22667|第4页 分泌黄酮类物质招募草酸杆菌科细菌促进氮的吸收,或通过气生根分泌黏液招募非共生固氮菌进行生物固氮,可为玉米生长季提供29%82%的氮素(van Deynze et al,2018;Yu et al,2021)。叶际高碳氮比的环境有利于非共生固氮微生物生存,在半干旱森林系统中,从麻疯树(Jatropha curcas)叶际分离到的内生细菌中甲基杆菌属占比69.1%,其中30.2%能够参与固氮,因此有学者推测麻疯树对贫瘠土壤的耐受性可能与其叶际固氮能力有关(Lindow&Brandl,2003;Madhaiyan et al,2015)。在极度缺磷的高山环境中,不会形成菌根结构的十字花科植物如高山拟南芥(Arabis alpina)可通过根际富集非菌根类真菌柔膜菌目以增加磷的吸收并促进植物生长(Almario et al,2017)。此外,在缺磷条件下拟南芥还可通过免疫反应启动磷酸盐饥饿反应系统控制植物病原真菌炭疽菌(Colletotrichum tofieldiae)在根上定殖从而将大量磷酸盐转移到嫩枝上,但不引起植株产生疾病(Hiruma et al,2016)。而在铁饥饿条件下,拟南芥可通过分泌次级代谢产物如香豆素改变根系微生物组结构以活化环境中的铁或产生活性氧抑制与植物竞争铁营养的假单胞菌大量定殖(Voges et al,2019;Harbort et al,2020)。2.2 调节植物生长发育 微生物可以通过直接产生激素或间接影响植物激素水平调控宿主植物生长发育(Bai et al,2022)。植物根际或地上部大量存在的非共生固氮菌,如从中国芒草(Miscanthus sinensis)根内分离得到的内生固氮菌假单胞菌(Pseudomonas sp.Y-5),其基因组中拥有植物促生相关基因,能显著提高植物根/茎氮含量和鲜重,表现出良好的促生能力(Li et al,2022b)。此 外,一 些 植 物 内 生 菌 如 红 球 菌 属(Rhodococcus)和黄杆菌属(Flavobacterium)等也可以直接产生生长素(IAA)促进植物根系伸长和植物生长(Belimov et al,2005)。大量基于拟南芥的研究则发现,根系细菌如恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida UW4)可通过降低植物乙烯水平促进植物生长的同时伴随着强烈的胁迫过敏反应(Ravanbakhsh et al,2019)。基于合成群落的方法发现贪噬菌属(Variovorax)细菌与拟南芥根系生长密切相关,其拥有高度保守的IAA降解操纵子,可以通过调节IAA水平来促进定型根发育(Finkel et al,2020)。最近研究还发现广泛存在于双子叶植物中的病原真菌核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)可通过修饰小麦抗病和光合作用相关基因的表达,提高IAA表达水平,影响宿主植物的生理代谢(Tian et al,2020)。2.3 影响植物健康和病害防御 植物微生物组在促进宿主健康和提高病害抵御能力方面也起着重要作用。根际微生物被认为是抵御病原菌入侵的“第一道防线”(Mendes et al,2018;Gao et al,2021;Ge et al,2021;Liu et al,2021)。植物遭受到病原菌入侵后,会迅速启动免疫反应,激活下游与抗病有关基因的表达,同时植物会向微生物“呼救”以招募有益微生物来抵御病原菌胁迫(Kwak et al,2018;Ge et al,2022)。如丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae)入侵番茄叶片后,根系分泌的L-苹果酸会增加,致使有益菌枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis FB17)在根系富集并形成生物膜(Rudrappa et al,2008)。不同的尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)病原小种侵染辣椒(Capsicum annuum)、西瓜(Citrullus lanatus)等植物后会导致根际假单胞菌 属、链 霉 菌 属(Streptomyces)和 芽 孢 杆 菌 属(Bacillus)等具有抗病促生功能的微生物类群显著富集(Gao et al,2021;Ge et al,2022)。此外,根际微生物在抑病性土壤(disease suppressive soil,指某一土传病害长期暴发后形成的对病原菌具有免疫抗性的土壤)形成中扮演着重要角色(Mendes et al,2011;张瑞福和沈其荣,2012)。如在小麦连作系统中,全蚀病多次爆发后其症状逐渐减轻,主要是由于根际荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)的定殖并产生抗真菌代谢物抑制了病原菌的繁殖(Weller et al,2002)。大豆连作导致的大豆孢囊线虫病连续暴发多年后逐渐恢复,形成的抑病性土壤能够抵抗孢囊线虫的侵染,与根际和孢囊际特异富集的细菌密切相关(Hussain et al,2018)。当病原菌突破根际“第一道防线”进入植物内部后,内生微生物可以通过生态位竞争、产生抗真菌化合物或增强宿主免疫来抑制病原菌,被认为是宿主抵御病原菌入侵的“第二道防线”(Dini-Andreote,2020)。如立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)侵染甜菜(Beta vulgaris)根系后内生细菌如噬几丁质科和黄杆菌属显著富集,并大量表达与真菌细胞壁降解和次级代谢产物合成相关的酶抑制病原菌繁殖曾青等:植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展 2023年|31卷|4期|22667|第5页(Carrin et al,2019)。内生真菌如蜡壳耳目真菌(Serendipita vermifera)则可以通过降低病原真菌毒力因子的表达,扩展对拟南芥和大麦等植物的保护屏障(Sarkar et al,2019;Mahdi et al,2022)。除了细菌和真菌类群外,原生生物可通过直接捕食病原菌或通过生态位竞争或分泌拮抗性的代谢产物抑制病原性细菌和真菌的生长(韦中等,2021)。如变形虫对病原青枯菌(Ralstonia solanacearum)的捕食、肉足虫对全蚀病病原真菌的捕食,可显著降低土传病害的发病率(Xiong et al,2020;韦中等,2021)。有机肥施用下捕食性原生生物还可以通过刺激香蕉(Musa Cavendish)根系微生物群落中芽孢杆菌的丰度和抑病功能来促进植物健康(Guo et al,2022)。结合宏基因组和纯培养的研究方法发现,被柑橘砂皮病菌(Diaporthe citri)感染的植株叶际可以通过富集具有拮抗性的泛菌属、甲基杆菌属和鞘氨醇单胞菌属菌株来抑制孢子萌发和菌丝生长(Li et al,2022a)。但相比于根际微生物,叶际微生物介导的植物防御相关研究尚处于起步阶段。植物微生物介导的抑病作用机制主要有两种:(1)有益微生物通过分泌抗菌类物质或与病原菌竞争生态位和养分直接抑制病原菌的生长。如小麦穗中分离出的假单胞菌(Pseudomonas piscium ZJU60)能够大量分泌具有抑菌活性的吩嗪-1-甲酰胺(phenazine-1-carboxamide)抑 制 禾 谷 镰 刀 菌(Fusarium graminearum)生长和毒素合成(Chen et al,2018)。在西瓜枯萎病病害严重暴发的土壤中,健康西瓜植株的根际存在大量非致病性镰刀菌从而与病原性镰刀菌形成生态位竞争(Ge et al,2021)。另如番茄根际有益菌群(如黄杆菌)可通过与病原青枯菌竞争合成糖类的前体物质,或通过分泌抑制型铁载体与青枯菌形成铁资源竞争以抑制病原菌生长(Kwak et al,2018;Gu et al,2020)。(2)刺激或启动植物免疫系统间接抑制病原微生物,即根际有益微生物通过刺激植物自身免疫系统从而增强植株整体防 御 能 力,也 被 称 为 诱 导 系 统 抗 性(induced systemic resistance,ISR)(Pieterse et al,2014)。如有研究发现,将分离自健康番茄根际特异性富集的厚壁菌和放线菌重接种到土壤中会诱导植物系统抗性,降低番茄青枯病的发生(Lee et al,2021)。类似地,Li等(2021)研究发现,由4个菌株构建的简单合成群落可通过低丰度细菌小陌生菌(Advenella sp.)激活植物系统性抗性和高丰度细菌抑制病原体生长的协同作用来保护植物。2.4 提高植物对环境胁迫的适应性 植物对微生物的“呼救”策略还存在于对干旱、低温、盐碱等环境胁迫的反应中。干旱是目前全球农业生产中的主要威胁,越来越多的研究表明植物微生物在帮助植物缓解干旱胁迫中起着重要作用(de Vries et al,2020)。如Santos-Medelln等(2021)研究发现,水稻受到干旱胁迫后根系大量富集的链霉菌有利于根系伸长和幼苗生长,其促生机制可能与生长素和铁载体的产生有关。基于转录组和代谢组的研究同样发现干旱胁迫下高梁根系放线菌显著富集,碳水化合物、氨基酸转运和代谢相关的基因高度表达(Xu et al,2018,2021)。在低温胁迫下,植物内生细菌如伯克氏菌(Burkholderia)、假单胞菌等,以及内生真菌和丛枝菌根真菌等可以通过触发早期的激素信号、提高抗氧化活性以及渗透液浓度等途径帮助植物抗寒(Acua-Rodrguez et al,2020)。半干旱区土地盐碱化越来越成为粮食生产的制约因子,一些根际促生细菌、木霉菌(Trichoderma)、印度梨形孢(Serendipita indica)等可以通过分泌胞外多糖、产生脯氨酸和多胺类等渗透物质、调控植物基因表达等途径限制钠离子进入植物根系以及提高根系钾离子的吸收和钠离子的排放从而帮助植物抵御盐胁迫(Dodd&Prez-Alfocea,2012;Qin et al,2016)。Schmitz等(2022)利用从沙漠植物靛蓝(Indigofera argentea)根系分离得到的5株细菌构建合成群落,将其接种到无菌土壤中可以保护番茄免受高盐胁迫。以上研究表明微生物组在植物养分吸收、生长发育、病害抵抗和环境胁迫适应等方面都起着重要作用,利用植物微生物构建合成菌群在促进植物生产、减少化肥农药使用等方面具有广阔的应用前景。然而目前大部分研究还局限于实验室条件下的功能验证阶段,其具体作用机制和在田间的应用效果还有待进一步探究。除以上有益功能外,植物微生物组中的潜在病原菌如病原真菌、卵菌等可引起严重的植物病害,导致生产力下降甚至植物物种的消失。如锈菌目的真菌广泛寄生于禾本科植物、裸子植物和蕨类植物上,可以引起许多重要作物和 曾青等:植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展 2023年|31卷|4期|22667|第6页 图1 植物不同部位生态位细菌和真菌群落组成(a)和多样性(b)特征。改自Trivedi等(2020)和Xiong等(2021a,b,c)基于玉米、小麦、大麦等植物微生物组研究数据。图a方框中的细菌和真菌类群代表不同部位生态位的指示类群。Fig.1 The patterns of plant-associated bacterial and fungal community compositions(a)and diversities(b)across multiple plant compartment niches.Modified from Trivedi et al(2020)and Xiong et al(2021a,b,c)based on data from maize,wheat and barley related studies.The bacterial and fungal taxa in the boxes in Fig.1a represent biomaker taxa for different compartment niches.林木病害(Helfer,2014)。此外,对多数植物造成危害的病原真菌(如核盘菌、炭疽菌等)也可作为其他植物的有益内生菌或共生菌存在,即真菌的“分裂营养”(schizotrophism)现象。在一些特殊情况下,具有分裂营养内生真菌的健康植物可能将这些菌传播到其他寄主植物上成为破坏性的病原菌,导致寄主植物种群衰退(Tian et al,2020)。在森林、温带草地和弃耕地等生态系统中,病原真菌所介导的同种负曾青等:植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展 2023年|31卷|4期|22667|第7页 密度制约假说是解释植物物种共存的重要理论(Jia et al,2020;刘向等,2023)。因此,微生物个体水平上对宿主植物表现出的性状不应被视为绝对有益或有害的,更应该从群落水平上关注其在不同宿主植物和环境条件中产生的不同表型,从植物微生物环境三者互作的角度认识植物微生物组的生态功能,以服务于植物生产力提高、生物多样性保护和生态系统管理。植物微生物的群落构建,即指群落多样性形成和维持的基本生态过程,群落生态学理论认为微生物群落构建受到扩散(如微生物的迁移)、选择(如群落受到生物和非生物因素的影响)、成种(如遗传变异)和漂变(如随机的出生和死亡事件)4个生态进化过程的共同影响(Nemergut et al,2013)。其中,选择代表完全的确定性过程,漂变代表完全的随机性过程,而扩散和成种既包括确定性过程也包括随机性过程;扩散和成种过程影响微生物群落多样性,而选择和漂变会影响群落内部微生物丰度(Vellend,2010;Zhou&Ning,2017)。Dini-Andreote等(2015)认为土壤微生物演替过程中的初始阶段是由随机性过程控制的,而环境的变化逐渐增加了确定性选择的重要性,当环境稳定后,随机性和确定性过程的相对影响也趋于稳定。但确定性和随机性过程对植物微生物群落构建的相对重要性仍不清楚,以往大多数研究主要关注了宿主选择和环境过滤所代表的确定性过程的作用,尤其是在农田生态系统中,由于物种少、人为干扰强且周期较短,其他3个生态过程(即成种、扩散和漂变)的影响相对弱。总体而言,植物微生物群落构建的驱动因素可以概括为宿主选择、环境因子以及生物之间的互作等。3.1 植物微生物组群落来源 大量研究表明植物微生物组有不同来源途径,包括土壤、大气环境、邻近植物、种子和昆虫等。土壤中蕴藏着巨大的微生物多样性,是植物微生物群落的主要来源,为植物提供了丰富的“微生物资源库”(Vandenkoornhuyse et al,2015)。一方面,土壤微生物可通过被动扩散到达植物根际和根表并进一步向植物其他部位迁移(Cordovez et al,2019)。在这个过程中,农业活动如耕作、灌溉等人为干扰,以及土壤动物的活动均会影响土壤微生物向植物的扩散,如线虫对根系的取食为根内生菌的定殖打开了通道(Topalovi&Heuer,2019)。另一方面,植物通过根系将代谢产物输入到地下,为根际微生物提供了丰富营养物质的同时也释放了信号分子从而产生特定的选择压力,使得植物主动招募土壤微生物(Philippot et al,2013;Sasse et al,2018)。最终,部分土壤微生物通过扩散、环境过滤和宿主植物的选择成为植物内生微生物。许多研究也表明大气环境以及传粉昆虫可能是叶表微生物群落的主要来源(Humphrey&Whiteman,2020;Gong&Xin,2021;Xiong et al,2021b)。此外,来自亲代种子微生物的垂直传播也是植物微生物的一个重要来源(Shade et al,2017;Berg&Raaijmakers,2018)。如近期研究发现上一代橡树微生物组(细菌和真菌)可以通过种子垂 直 传 播 到 下 一 代 橡 树 幼 苗 的 叶 际 和 根 系(Abdelfattah et al,2021)。3.2 宿主选择对植物微生物组群落构建的影响 宿主植物与其微生物相互作用、共同进化了数亿年,来自植物不同部位生态位、物种或基因型及其不同生长发育阶段的宿主选择效应在植物微生物群落的构建过程中起着决定性作用(Sapkota et al,2015;Laforest-Lapointe et al,2016;Wagner et al,2016;Xiong et al,2021c)。3.2.1 植物部位生态位 植物为微生物群落提供了多种微生境,包括根际(rhizosphere)、表 生(epiphytic)和 内 生 际(endophytic),代表着植物不同部位生态位。在植物整株水平上,部位生态位是决定植物微生物群落组成的主要选择压力,即微生物组成在植物不同部位显著不同(Xiong et al,2021a,c)。这可能归因于植物不同部位生态位的宿主免疫、功能性状及所提供的微环境各不相同(Trivedi et al,2020)。植物根际是指根系附近受根系分泌物和氧气可利用性影响的区域。根际作为植物与土壤相互作用的界面,被认为是一个营养丰富的微生物活动热区(Philippot et al,2013)。植物通过根系释放大量的根际沉积物,主要包括根系代谢产物、信号分子和死亡的根冠细胞等,其中根系代谢产物主要包括糖类、氨基酸、有机酸等小分子物质,为根际微生物提供了丰富的碳源(Sasse et al,2018)。此外,根系代谢产物中还包括一3 植物微生物群落构建机制及驱动因素 曾青等:植物微生物组生态功能与群落构建过程研究进展 2023年|31卷|4期|22667|第8页 些次级代谢产物如抗菌化合物和类黄酮化合物等(Hassan&Mathesius,2012;Zhang et al,20