雅长保护区老龄林树种空间优势度二阶特征分析_黄绍娴.pdf

第 58 卷 第 4 期2 0 2 2 年 4 月林业科学SCIENTIASILVAESINICAEVol.58,No.4Apr.,2 0 2 2doi:10.11707/j.1001-7488.20220414收稿日期:2021-06-28;修回日期:2021-11-21。基金项目:国家自然科学基金项目(32101520);广西科技基地和人才专项(AD20297051)。王宏翔为通讯作者。雅长保护区老龄林树种空间优势度二阶特征分析黄绍娴1王宏翔1彭辉2王耀仪1李远发1叶绍明1(1.广西大学林学院南宁 530001;2.凤阳山-百山祖国家级自然保护区凤阳山管理处龙泉 323700)摘要:【目的】详细刻画和分析树种空间优势度,为关键树种保护和森林群落物种多样性维持提供理论依据。【方法】基于林木空间优势度指数(大小比数和双曲正切指数)构造标记二阶特征函数,通过模拟数据检验标记二阶特征函数的有效性以及同种空间聚集对树种空间优势度的影响,在此基础上以雅长自然保护区 1.6 hm2实测样地为研究对象,详细分析样地中主要树种空间优势度在不同空间尺度上的变化,探究树种空间优势度与树种混交之间的关系。【结果】1)研究森林群落属老龄林,结构多样性丰富,共记录木本植物 35 科 61 属 86 种,断面积49.81 m2hm-2。群落中不同树种具有不同胸径分布范围,其中以较大径级树种如多花杜鹃、枫香树等为主要建群种,较小径级树种如细齿柃、榕叶冬青等个体数量较多,在林分中占有一定地位,不同树种的大小比数和双曲正切指数表明,树种平均胸径与其优势度存在显著正相关关系。2)群落中主要树种在小尺度范围内均存在吸引相似大小林木的趋势,较大径级树种空间优势度低于期望值和零模型模拟的随机区间,较小径级树种空间优势度显著高于期望值,随着尺度距离增加,树种空间优势度趋于期望值。3)同种空间聚集可增加或减小树种空间优势度,对枫香等大径级树种而言,同种聚集导致其空间优势度降低,而对榕叶冬青等小径级树种则相反。【结论】标记大小比数和双曲正切指数二阶特征函数能够精细刻画不同空间尺度上树种空间优势度;树种间“空间隔离”效应可减轻优势树种对劣势树种的竞争排除作用,有利于维持物种共存,提高森林群落物种多样性。关键词:林分空间结构;树种空间优势度;二阶特征函数;空间隔离假说;物种多样性维持中图分类号:S718.5文献标识码:A文章编号:1001-7488(2022)04-0128-13Analysis of Second-Order Characteristics of Tree Species Dominance in an Old Growth Forest Community in Yachang Nature ReserveHuang Shaoxian1Wang Hongxiang1Peng Hui2Wang Yaoyi1Li Yuanfa1Ye Shaoming1(1.College of Forestry,Guangxi UniversityNanning 530001;2.Fengyang Mountain Administration of Zhejiang Fengyang Mountain-Baishanzu National Nature ReserveLongquan 323700)Abstract:【Objective】Detailed analysis of spatial dominance of individual tree species was carried out in order to provide a theoretical basis for the protection of key species and the maintenance of species diversity in forest communities.【Method】In this study,based on the spatial dominance indices(tree size dominance and hyperbolic tangent indices),we constructed marked second-order characteristic functions to investigate the changes of spatial dominance of main tree species at different spatial scales.We simulated dependent,spatial marked point patterns to test the effectiveness of the constructed marked second-order functions and to analyze the influences of spatial aggregation of conspecifics on the spatial dominance of focused tree species.We investigated the changes of spatial dominance of the main tree species at different spatial scales in a 1.6 hm2 forest plot in Yachang nature reserve and explored the relationships between tree dominance and species mingling.【Result】1)The studied forest community was an old-growth forest in which structural diversity was rich.A total of 86 species,61 genera and 35 families were recorded,and the basal area of this stand was 49.81 m2hm-2.Different species in the community had different ranges of DBH distributions.Larger-sized tree species such as Rhododendron cavaleriei and Liquidambar formosana were the dominant tree species in the stand,and tree species of small-sized species,e.g.Ilex ficoidea and Eurya nitida,were also dominant in terms of their abundances.Size dominance and hyperbolic tangent index values of different tree species indicated that spatial dominance of tree species was associated with 第 4 期黄绍娴等:雅长保护区老龄林树种空间优势度二阶特征分析the population mean DBH.2)All the tree species had a tendency to attract trees of similar sizes at small scales,and generally,spatial dominance of large-sized tree species was lower than the expected value or simulation envelopes constructed from the null model.However,spatial dominance for small-sized tree species was significantly greater than the expected,and its value tended to approach the expected value with the increasing spatial distance.3)Spatial aggregation of conspecifics can increase or decrease the degree of species dominance.For large diameter tree species,such as L.formosana,conspecific aggregation resulted in the decrease of its spatial dominance;on the contrary,conspecific aggregation can increase species spatial dominance for small-sized tree species such as I.ficoidea.【Conclusion】Our analysis of both simulated and experimental plot data showed that mark dominance second-order functions can effectively describe the spatial dominance of tree species at different scales.The species spatial segregation effects might reduce the competitive exclusion of inferior species by dominant species,and thus can maintain species coexistence and improve the species diversity in forest communities.Key words:stand spatial structure;spatial dominance of species;second-order characteristic function;spatial segregation hypothesis;maintenance of species diversity近年来,生态系统退化和物种多样性丧失,使得全球生物多样性面临巨大威胁和挑战,维持和保护生物多样性成为国内外研究热点之一(马克平等,1998;Pimm et al.,2014;李爱农等,2018)。结构多样性是森林生态系统多样性的重要内容,其综合反映了森林的发展过程,如起源和更新、林木生长、死亡以及外部干扰活动等(雷相东等,2002;Gadow et al.,2012;赵中华等,2020),同时也决定了森林未来 发 展 方 向 及 其 所 发 挥 的 功 能(如 生 产 力)(Zhang et al.,2017),通常采用物种多样性、林木位置分布格局多样性和林木大小多样性等来刻画和描述(Lei et al.,2009;惠 刚 盈,2013;Li et al.,2020)。以往关于森林群落生态学的研究大多侧重于对 树 种 多 样 性 及 其 形 成 机 制 的 探 讨(Loreau et al.,2001;Cardinale et al.,2006;Gamfeldt et al.,2011;Isbell et al.,2011),忽略了林木大小空间异质性特征及其对树种多样性维持的作用。在森林生态系统中,由于光照和养分等生存资源的局限性,林木大小特征是其个体及种群适应生长环境的结果,不同大小林木在空间中组织在一起形成层次复杂的群 落 结 构,也 被 称 为 大 小 分 化 或 大 小 多 样 性(Weiner et al.,1984;1986;Wang et al.,2020)。研究发现,林木大小多样性对维持鸟类、昆虫以及土壤微 生 物 等 多 样 性 具 有 重 要 意 义(雷 相 东 等,2002),然而与其重要性相反,大小多样性在群落生态学研究中很少被关注。同一群落中,林木个体之间大小存在差异,基于特定树种计算的林木个体大小优势度很大程度上可反映该树种在群落中的竞争态势(惠刚盈等,1999;赵中华等,2014)。关于树种优势度表达方法,现主要有树种重要值法(Curtis et al.,1951;邵方丽等,2012;蔡军奇等,2019)和基于最近相邻木关系构建的指数(惠刚盈,2013;惠刚盈等,2019),因这些方法具有数据获取相对容易、计算过程相对简单、结果容易解释等优势,常被应用于森林经营实践中(Szmyt,2014;Li et al.,2014;2020);但也由于这些方法未考虑林木大小优势度的空间尺度效应,在详细分析树种空间优势度及其动态变化等方面存在不足。在空间点过程统计中,标记二阶特征方法弥补了这一缺陷,其可分析不同空间尺度上林木位置和属性的分布特征,并能够检验林木及其属性在空间中的相关关系(Getzin et al.,2006;Wang et al.,2017;2018),因此,很有必要将树种优势度分析方法与标记二阶特征方法相结合,以此来刻画不同空间尺度上的树种优势度,为保护关键树种及监测其竞争态势和空间优势度动态变化提供有效途径。此外,群落内树种空间优势度与树种混交和树种空间分布格局可能存在一定联系,但该联系如何解释物种共存鲜见报道。生态学家为了解释众多物种如何实现共存提出了许多理论和假说,如生态位和中性理论(牛克昌等,2009)、种库理论(Zobel,1997)、Janzen-Connell 假说(Janzen,1970;Connell,1971)、空间隔离假说(Pacala et al.,1996;Pacala,2009;Chesson,2000a)等,其中,空间隔离假说被认为是解释物种共存的重要机制之一(Wang et al.,2010)。该假说认为,因种子扩散限制和生境异质性的影响,林木主要聚集在同种个体周围,从而降低了种间竞争相较于种内竞争的重要性(Stoll,2001;Wang et al.,2010),这种效应可改变林木种内种间相遇的概率,降低树种混交程度,使个体更倾向于干扰 同 种 植 物(Pacala et al.,1996;Detto et al.,2016)。根据树种空间隔离假说,本研究认为树种921林业科学58 卷空间优势度主要受同种林木个体影响,处于竞争优势的物种种群往往会受到抑制,降低其空间优势度,同时又会阻止或减缓其对群落中其他劣势树种的竞争排除作用,从而使物种打破竞争转向共存,促进物种多样性(Stoll,2001;Fibich et al.,2011;王进等,2020)。因此,分析树种空间优势度与树种空间分布格局和树种混交之间的关系可为探究树种共存提供理论依据,对保护和维持森林群落树种多样性具有指导性意义。处于演替后期的森林群落与其他类型林分相比,物种多样性更丰富、结构更复杂、生态系统更稳定(马姜明等,2007),分析其树种空间优势度可为探究森林结构多样性的形成提供重要参考。鉴于此,为了更加详细刻画和表达树种空间优势度,反映树种空间隔离对物种共存的贡献,本研究以雅长自然保护区常绿阔叶林为研究对象,将树种优势度分析方法与标记二阶特征方法相结合,旨在检验基于大小比数和双曲正切指数构造的标记二阶特征函数的有效性,探究随着空间尺度范围增加不同树种空间优势度的变化特征,分析树种空间分布格局和树种混交对树种空间优势度的影响,以期为保护关键树种及监测其空间优势度动态变化提供有效途径,为维持森林群落物种多样性提供理论依据。1研究区概况研究区位于广西壮族自治区百色市乐业县雅长兰科植物国家级自然保护区(10611311062704E,244416245358N),区内有北盘江、南盘江和红水河等河流,所在江河段属龙滩水电站上游库区,地理位置独特,生态区位重要性突出。属南亚热带季风气候,热量丰富,干湿季节明显,年均气温16.3 ,冬季有霜雪,区内因焚风效应影响降水量较少,年 降 雨 量 和 年 蒸 发 量 分 别 为 1 051.7 和1 484.7 mm,年均相对湿度 82%(李述万,2017)。海拔 500 m 以下的红水河河谷地带主要分布褐红土,500 1 000 m 主要分布山地红壤,1 000 m 以上发育成山地黄壤,部分山体顶部则发育成草甸土;受成土母岩影响,在石灰岩地区发育有黑色石灰土和棕色石灰土(和太平等,2007)。保护区植被类型属西部南亚热带常绿阔叶林,野生动植物资源种类繁多,生物多样性丰富。试验样地位于广西国有雅长林场九龙分场,平均海拔 1 750 m。样地保存完好,无明显人为和牲畜干扰,无伐桩,植物种类十分丰富,其中分布着大量胸径较大、树高较高的植株,如枫香树(Liquidambar formosana)、银木荷(Schima argentea)、贵州桤叶树(Clethra kaipoensis)、红楠(Machilus thunbergii)等;同时,样地内还有较多数目的自然枯死木,属典型老龄林群落。2研究方法2.1样地设置2.1.1实测样地2020 年 7 月,在查阅雅长自然保护区森林植被分布概况的基础上,设置 1 块面积1.6 hm2(200 m 80 m)的固定样地。使用全站仪(NTS-372R10)将样地划分为 40 个 20 m 20 m 小样方,在每个小样方 4 个顶点处埋设 PVC 管,并用绳子将格子边界框起来作为标记。用全站仪对样地内每木进行定位,获取位置坐标(x,y,z);同时,调查样地内所有胸径(DBH)1 cm 的木本植物,对每株植株挂上带有编号的不锈钢牌并进行物种鉴定,记录其胸径、树高、枝下高等。2.1.2模拟样地为检验标记二阶特征函数的有效性并探究树种空间分布格局对其空间优势度的影响,利用 R 语言模拟 1 块面积 100 m 100 m 的样地(图 1 左),模 拟 样 地 概 况 见 表 1。首 先,基 于Matrn 聚 集 分 布 过 程(Matrn,1960;景 小 荣 等,2020;Pommerening et al.,2021)产生空间中聚集分布的林木位置,其中,聚集团密度参数 p=0.005,聚集半径 R=18 m,平均每个聚集团中有 c-=12 株树;其次,将模拟的树种和大小属性标记在点位置上,模拟产生 2 个树种,分别包含大约相等的株数;同时,基于三参数 Weibull 分布(a:形状参数,b:尺度参数,c:位置参数),分别模拟树种 1 和 2 的胸径组成,2 个树种胸径的 Weibull 分布参数分别为 a1=6、b1=35、c1=20,a2=6、b2=25、c2=5,以此保证 2个树种具有不同胸径分布范围,树种 1 胸径较大(b1=35),树种 2 胸径较小(b2=25)(图 1 右);最后,基 于 模 拟 退 火 算 法(Kirkpatrick et al.,1983;Cern,1985)配置树种间的空间关系,实现树种 1和 2 空间隔离。具体算法如下:首先,随机选择模拟样地中具有不同物种属性的一对点,并对二者的树种和大小属性进行临时交换;接着,根据能量函数 C(式 1)确定属性交换后的树种空间配置结构是否接近于期望状态,若 Cnew Cold则二者标记的属性信息恢复为初始状态。重复上述步骤,直到能量函数值降至预设值1E-50 以下或迭代次数达 1E+05 为止。031第 4 期黄绍娴等:雅长保护区老龄林树种空间优势度二阶特征分析图 1模拟林分树种空间分布(左)和树种胸径分布(右)Fig.1Spatial distribution of trees of two species in simulated stand(left)and DBH distributions of species(right)表 1模拟样地概况Tab.1Characteristics of the simulated plot树种Species株数Number平均胸径Mean DBH/cm U S实际空间优势度Actual spatial dominance只关注异种邻体的空间优势度Only heterospecific neighbors are consideredUexpectedSexpectedUexpectedSexpected树种 1 Species 132233.40.620.710.710.890.590.66树种 2 Species 236223.20.390.560.310.110.420.34在模拟退火算法中,能量函数选择对树种空间结构配置非常重要,其决定着模拟过程。能量函数通常 选 择 最 小 二 乘 误 差 函 数(Tscheschel et al.,2006),其表达式为:C=mi=1(xi)-(xi)2。(1)式中:m 为模拟退火算法中考虑的指数或函数的数目;(xi)为 重 建 数 据 的 物 种 分 离 指 数 估 计 值;(xi)为预期的物种分离指数值;x 为函数进行比较的参数。本算法基于物种分离指数(Pommerening et al.,2019)模拟种群聚集分布模式,其表达式为:=1-MMexpected。(2)式中:M 为混交度,即与参照树不属同种的相邻木个数占全部最近相邻木的比例;Mexpected为与相邻木位置和个数无关的期望混交度。综上,产生的模拟林分中,树种 1 为较大径级树种,处于较优势地位,树种 2 为较小径级树种,处于较劣势地位,且树种之间存在空间隔离。本研究通过模拟数据检验标记大小比数和标记双曲正切指数二阶特征函数对空间优势度的表达能力以及树种空间分布格局和树种混交对空间优势度的影响。2.2研究方法2.2.1林木空间优势度指数惠刚盈等(1999)提出描述 林 木 个 体 大 小 优 势 度 的 大 小 比 数(Ui,dominance),在林分空间结构分析中,基于特定树种计算的大小比数是表达该树种生长优势度的重要指标。大小比数定义为小于参照树的相邻木个数占全部最近相邻木的比例,其表达式为:Ui=1nnj=11(mi mj)。(3)式中:mi和 mj为植物 i 和 j 的大小变量,0 Ui1。Ui=0,表示 n 株邻近木均大于参照木 i,参照木处于劣势状态;Ui=1,表示 n 株相邻木均小于或等于参照木 i,参照木处于绝对优势。树种期望大小比数(树种林木大小在空间中随机分布时树种的大小比数)与选取邻体数量无关,其表达式为:Uexpected=ni=1(DOi)(N-1)n。(4)式中:N 代表所有林木个体数;n 代表关注树种林木个体数;DOi代表将所有林木个体大小变量按升序排列后(m1m2mN)比 mi小的个体数量。当只考虑异种邻体计算大小比数时,期望值公式中(式 4)N 代表与关注树种异种的林木个体数;DOi代表与关注树种异种林木个体大小变量按升序排序后(m1m2mN)比 mi小的个体数量,此时131林业科学58 卷分母为 N n。另外,Pommerening 等(2020a)提出表达林木空间大小分化程度的最近相邻木指数 双曲正切指数(Si,hyperbolic tangent index)。与其他空间结构多样性指数相似,双曲正切指数及其概率密度函数可对树种种群的邻体大小分化程度进行估计,其表达式为:Si=1kkj=1m2im2i+m2j。(5)式中:mi和 mj为植物 i 和 j 的大小变量;k 为相邻木个数;为表示邻体间相互作用对称(=0)或不对称()的参数,一般取值为 1。Si取值范围0,1,值越大,植物 i 越占优势。双曲正切指数的期望值表达式为:Sexpected=ni=1N,ij=1m2im2i+m2j()(N-1)n。(6)式中:N 代表所有林木个体数;n 代表关注树种林木个体数;=1。若只考虑异种邻体计算双曲正切指数时,期望值公式中(式 6)N 代表与关注树种异种的林木个体数,此时分母为 N n。2.2.2空间优势度的二阶特征函数在点过程统计中,被认为是空间中点的林木自身还带有一些属性,如树种、胸径、树高、生存状态等,将林木定性或定量 的 属 性“标 记”在 点 的 位 置 上(Ledo et al.,2011),探究林木不同属性在空间中的分布特征称为 标 记 点 格 局 分 析(Gavrikov et al.,1995;Pommerening et al.,2011;Wiegand et al.,2013)。与标记相关函数、标记变异函数等类似,空间优势度的二阶特征函数可用于描述定量属性(如林木的胸径)在空间上如何分布或有无空间相关性。该方法的核心在于测试函数的选择,本研究分别以大小比数(式 3)和双曲正切指数(式 5)作为测试函数构造标记大小比数和双曲正切指数二阶特征函数,以表达不同空间尺度上林木优势度。根据 Ripleys K 函数和测试函数,首先得出累积标记乘积密度函数(r)(Wiegand et al.,2013):(r)=1l21Ani=1n,j=1t(mi,mj)1(xi-xj,r)i,j。(7)式中:l为某一观测窗口内存在的点的密度估计量;A 为观测窗口面积;n 为给定所有点的数量;xi和 xj为观测 窗 口 中 的 任 意 点;i,j为 边 缘 矫 正 权 重;t(mi,mj)为测试函数。xi-xj 为 xi和 xj两点之间的距离,r 为关注尺度,当 xi-xj r 时,1(xi-xj,r)取值为 1,否则为 0。累积标记乘积密度函数(r)同时包含林木的位置分布格局信息(未标记的点格局信息)和属性空间关系信息,将林木的位置分布格局信息从标记乘积密度函数(r)中移除后得到标记大小比数和双曲正切指数二阶特征函数(r),其表达式为:(r)=ni=1n,j=1t(mi,mj)1(xi-xj,r)i,jni=1n,j=11(xi-xj,r)i,j。(8)因此,可从标记二阶特征函数(r)的表达式中将其简单地解释为林分中以参照树 i 为中心、半径为 r 的圆中林木大小比数或双曲正切 指 数 的 平均值。2.2.3零模型在点过程统计中,通过分析实际结构特征与零模型模拟期望值之间的关系,可检验林木大小在空间中的分布特征是否偏离零模型的随机过程及其偏离程度。由于不同树种可能具有特定的大 小(如 胸 径)范 围(Wang et al.,2020;Pommerening et al.,2020b),因此零模型需要保持林木大小和树种属性不变,为移除林木大小属性的空间相关性,将所有个体位置完全随机。通过 999次 Monte Carlo 模拟得到 95%置信区间,将实测值与模拟值相比,分析树种空间优势度。当(r)在上包迹线之上,则该树种比期望值更占优势,具有吸引小树、排斥大树的趋势;当(r)在下包迹线之下,则该树种较期望值更为劣势,具有吸引大树、排斥小树的趋势(图 2)。图 2标记二阶特征函数示意Fig.2Schematic diagram of mark second order functions(r)231第 4 期黄绍娴等:雅长保护区老龄林树种空间优势度二阶特征分析2.3数据分析与处理为探究树种混交和树种空间分布格局对空间优势度的影响,本研究分别计算主要树种的实际空间优势度(关注所有的同种和异种邻体)以及只关注异种邻体的空间优势度。以上所有计算分析均使用 R 统计软件进行。标记大小比数和双曲正切函数的计算以及模拟林分数据通过编写的 R 和 C+代码实现;R 函数包Rcpp(Eddelbuettel,2011;Eddelbuettel et al.,2013)、spatstat(Baddeley et al.,2016)用于计算中。3结果与分析3.1样地内种群结构特征研究样地内记录木本植物 86 种,共 10 082 株,隶属于 35 科 61 属,主要树种组成见表 2。样地内所有树种的总胸高断面积为 49.81 m2hm-2,其中胸高断面积大于 1.0 m2hm-2的物种有 7 个,分别为多花杜鹃(Rhododendron cavaleriei)、枫香树、凹脉柃(Eurya impressinervis)、银木荷、贵州桤叶树、红楠、榕叶冬青(Ilex ficoidea),前 5 个树种的重要值也较高,为该林分的主要优势树种;细齿柃和榕叶冬青的平均胸径虽然很小,但其株数分别排名第一和第二,在林分中占有一定地位(图 3 左)。因此,本研究将样地内重要值排名前 5 位的主要优势树种(多花杜鹃、枫香树、凹脉柃、银木荷、贵州桤叶树)和典型小径级树种(细齿柃、榕叶冬青)作为主要关注树种。表 2实测样地内种群组成的数量特征Tab.2Quantitative characteristics of species composition in the experimental plot树种Species株数Number平均胸径Mean DBH/cm相对频度Relative frequency(%)相对优势度Relative dominance(%)重要值Importance value(%)U S多花杜鹃 Rhododendron cavaleriei1 25112.53.5824.7314.160.690.61枫香树 Liquidambar formosana19630.53.0524.5813.810.860.82凹脉柃 Eurya impressinervis1 1187.83.589.896.740.620.42银木荷 Schima argentea10421.22.248.805.520.690.55贵州桤叶树 Clethra kaipoensis9923.43.055.934.490.920.86榕叶冬青 Ilex ficoidea1 3442.43.582.182.880.340.08木莲 Manglietia fordiana2425.23.581.632.610.430.22红楠 Machilus thunbergii6118.12.152.632.390.800.70黄丹木姜子 Litsea elongata6173.33.581.062.320.380.15中华石楠 Photinia beauverdiana1278.32.961.652.310.550.37细齿柃 Eurya nitida2 0852.03.581.022.300.310.06主要树种的径级结构见图 4,多花杜鹃的径级结构为偏常态分布,以 DBH=15 cm 为中心向两侧递减;枫香树在 DBH=35 cm 时出现高峰,其最大胸径达 117 cm,为样地内较大径级树种;凹脉柃表现为倒 J 形分布,但在 DBH 15 cm 时株数显著下降;银木荷种群的小径级和中径级木个体数较多;贵州桤叶树不存在 DBH 8 cm 的林木个体,胸径集中分布于较大径级;细齿柃和榕叶冬青胸径分布均呈倒 J 形,具有充足、大量的幼树,2 个树种胸径集中分布于 1 8 cm 的小树径级。因此,群落中不同树种具有不同胸径分布范围(图 3 左、图 4)和优势度(图 3 右)。同时,基于 4 株相邻木计算的主要树种大小比数和双曲正切指数(表 2)与树种平均胸径 之 间 存 在 显 著 正 相 关(R2=0.79、R2=0.81)(图 3 右)。3.2树种空间优势度分析模拟样地中包括 2 个树种,树种 1 为大径级树种,基于 4 株相邻木计算的大小比数和双曲正切指数分别为 0.62、0.71,在模拟林分中较占优势;树种2 径级较小,其大小比数和双曲正切指数分别为0.39 和 0.56,在模拟林分中处于较劣势地位(表1)。同时,对模拟数据的分析表明,标记大小比数和双曲正切指数二阶特征函数能够有效表达树种空间优势度(图 5)。树种 1 期望大小比数和双曲正切指数分别为 0.71、0.59(表 1),但在小尺度范围内实际空间优势度(同时考虑同种和异种邻体)却低于随机区间(图 5Aa、Ca),表明树种 1 周围分布着较大邻体,导致其局部空间优势度降低;若只关注异种邻体,期望大小比数和双曲正切指数分别为 0.89、0.66(表 1),此时,其空间优势度处于随机区间内,且较实际空间优势度高(图 5Ba、Da),说明种内聚集效应降低了树种 1 的空间优势度。树种 2 的期望大小比数和双曲正切指数分别为 0.31、0.42(表 1),但在小尺度范围内实际空间优势度却高于期望值(图 5Ab、Cb),表明树种 2 周围分布邻体较小,提高了其邻域范围的空间优势度;若只关注异种邻体,331林业科学58 卷图 3主要树种 DBH 箱线图(左)及其平均胸径与大小比数、双曲正切指数回归(右)Fig.3 Boxplot of DBH for the main species(left)and relationships between tree species mean DBH and dominance/hyperbolic tangent index values(right)箱体宽度表示样本量 The width of the box indicates sample sizes of each species.图 4样地内主要树种径级分布Fig.4DBH size-class distributions of the main tree species in the experimental plot期望大小比数和双曲正切指数分别为 0.11、0.34(表 1),空间优势度位于随机区间内,且较实际空间优势度低(图 5Bb、Db),说明种内聚集效应提高了树种 2 的空间优势度。在实测样地中,对重要值排名前 5 位的较大径级树种(多花杜鹃、枫香树、凹脉柃、银木荷、贵州桤叶树)和典型小径级树种(榕叶冬青、细齿柃)的空间优势度进行分析(图 6、7)。较大径级树种的空间优势度较高,在林分中占据优势地位(图 6),且只考虑异种邻体计算的空间优势度高于实际值;小径级树种则相反(图 7)。同时,对关注树种的点状分布(图 8)分析表明,7 个树种均呈现出不同强度的聚集分布,说明种群的空间分布格局和种内种间关系对树种空间优势度具有显著影响。较大径级树种(多花杜鹃、枫香树、凹脉柃、贵州桤叶树)的空间优势度均大于 0.5(图 6),在林分中较占优势,但其实际空间优势度在小尺度范围内显著低于随机区间,随着尺度范围增大接近期望值(图 6A、C),说明树种周围分布着较大邻体降低了其邻域范围内的空间优势度;若只关注异种邻体,四者空间优势度均趋近于随机区间,且高于实际空间优势度(图 6B、D),说明种内聚集效应降低了大径级树种空间优势度。银木荷的空间优势度在小尺度范围处于随机区间内,而在大尺度范围高于随机区间(图 6d),可能是由于生境异质性的影响,在大尺度上被较小树包围。榕叶冬青和细齿柃等小径级树种的空间优势度较小,仅为 0.20.5(图 7),然而二者在不同距离尺431第 4 期黄绍娴等:雅长保护区老龄林树种空间优势度二阶特征分析图 5模拟数据:树种 1 和树种 2 的空间优势度Fig.5Simulation data:spatial dominance of species 1 and 2红线代表实际标记二阶特征函数值;灰色区域表示零模型模拟的 95%置信区间;零模型将林木位置完全随机,但保持林木大小和树种属性不变;A 列和 B 列为标记大小比数函数;C 列和 D 列为标记双曲正切函数;A 列和 C 列为实际空间优势度(同时关注同种和异种邻体);B 列和 D 列为只关注异种邻体计算的空间优势度。若