增温对不同土壤上冬小麦保护酶活性的影响_金丽惠.pdf

农业环境科学学报Journal of AgroEnvironment Science2023，42（6）:1228-12372023年6月金丽惠，冯茜，潘仕球，等.增温对不同土壤上冬小麦保护酶活性的影响J.农业环境科学学报,2023,42（6）：1228-1237.JIN L H,FENG Q,PAN S Q,et al.Effects of warming on protective enzyme activities of winter wheat in different soils J.Journal of Agro-EnvironmentScience,2023,42（6）：1228-1237.增温对不同土壤上冬小麦保护酶活性的影响金丽惠1，冯茜1，潘仕球2，苗淑杰1，乔云发1*（1.南京信息工程大学应用气象学院，南京 210044；2.桂林市气象局，广西 桂林 541001）Effects of warming on protective enzyme activities of winter wheat in different soilsJIN Lihui1,FENG Qian1,PAN Shiqiu2,MIAO Shujie1,QIAO Yunfa1*（1.School of Applied Meteorology,Nanjing University of Information Science&Technology,Nanjing 210044,China;2.GuilinMeteorological Bureau,Guilin 541001,China）收稿日期：2022-11-17录用日期：2023-02-12作者简介：金丽惠（1999），女，湖南怀化人，硕士研究生，从事农业气象与全球变化研究。E-mail：*通信作者：乔云发E-mail：基金项目：江苏省碳达峰碳中和科技创新专项资金项目（BE2022312）；江苏省农业自主创新项目CX（21）3170Project supported：The R&D Foundation of Jiangsu Province，China（BE2022312）；Jiangsu Agriculture Science and Technology Innovation Fund CX（21）3170摘要：为探究全球气候变暖背景下冬小麦生长发育情况，通过全生育期增温，研究温度升高对冬小麦叶片保护酶活性和产量的影响。2021年11月，在南京信息工程大学农业气象试验站进行框栽试验，以常温为对照（CK），以开放式增温装置模拟大气增温1.5 （eT）条件，以在南移的黑龙江黑土、北移的海南砖红壤和江苏南京黄棕壤上生长的冬小麦为研究材料，以成熟期小麦株高、单穗粒数、千粒质量等指标体现生长量的变化，以拔节期和开花期冬小麦叶片的叶绿素（SPAD）和丙二醛（MDA）含量，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性等指标表征保护酶系统的变化。结果表明：全生育期增温使生长在黄棕壤、黑土和砖红壤上的小麦叶绿素含量分别显著减少了9.51%、19.03%和4.60%，使开花期MDA含量分别显著增加了10.59%、14.83%和13.72%，说明增温通过影响光合作用和膜脂过氧化衰减了叶片功能使开花期叶片SOD、POD和CAT活性显著升高，这表明冬小麦叶片在增温条件下仍保持了较高的抗氧化能力。相关性分析表明，开花期MDA含量、POD活性与产量指标呈显著负相关（P0.05）。此外，全生育期增温显著降低了生长在黄棕壤和黑土上冬小麦的株高、单穗粒数和千粒质量，最终导致产量分别减少33.86%和16.53%，然而黑土上生长的冬小麦各参数对增温的响应程度低于黄棕壤。增温导致砖红壤上生长的冬小麦千粒质量有所降低，但是最终产量未达到5%的显著差异。综合而言，增温能通过降低光合作用、提升膜脂过氧化水平导致冬小麦生长减缓，且这种减缓作用在黑龙江黑土冬小麦上的效应较弱，但对黄棕壤上的冬小麦影响较大。关键词：冬小麦；全生育期增温；土壤类型；保护酶系统；产量中图分类号：S154.2；S512.11文献标志码：A文章编号：1672-2043（2023）06-1228-10doi:10.11654/jaes.2022-1178金丽惠，等：增温对不同土壤上冬小麦保护酶活性的影响2023年6月全球变暖背景下，温度升高已成为作物生长过程中的重要非生物胁迫因子之一1，将对全球范围内的农作物生长发育、产量形成和粮食安全产生直接影响2-3。研究表明，全球变暖减少了我国东北区作物高产稳产面积4，削弱了作物抗寒和抗病能力5。Juroszek等6对气候变化驱动下的作物病害风险模拟发现，温度升高使得小麦患叶锈病的风险大幅提高。冬小麦作为我国的三大粮食作物之一，具有重要地位。因此，研究冬小麦生长发育对温度升高的适应性响应，对在全球变暖背景下指导冬小麦生产具有重要意义。我国冬小麦种植面积大、范围广，从寒温带逐步过渡到温带、亚热带和热带地区7。我国北部冬麦区、长江中下游冬麦区、西南冬麦区和华南冬麦区的冬小麦生长、物候、产量对气候变暖均有不同响应8-11。例如，增温既有提高华北平原壤质潮土和长江中下游地区棕壤上小麦生理活性、延缓衰老并增加产量的正效应12-13，也有加速上述两地区褐土和黄棕壤上生长的小麦功能叶片衰老、影响干物质分配、造成减产的负效应14-16。由此可见，增温对冬小麦叶片生理活性及产量的影响存有争议，这种不确定性是不同麦区的农业气候资源和土壤类型的差异所致17-18。当前气候变暖情境下，冬春季的增温幅度较夏秋季高19。冬小麦属于喜凉作物，全生育期历经冬春两季，常在秋末冬初播种，春季正是营养生长关键期，小麦叶片生理特性对增温的响应会影响其发育和衰老进程，进而影响产量。研究发现：花后810 d增温导致小麦旗叶超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性明显上升20；灌浆期小麦叶片 SOD、过氧化物酶（POD）和CAT活性在高温处理下很快被诱导增强，以清除体内活性氧21；早春时期增温提高了SOD和POD活性，降低了旗叶丙二醛（MDA）含量22；小麦扬花后期高温处理降低了叶片 SOD 和 POD 活性，生理功能明显衰退23。不同地区冬小麦生长对温度升高的响应差异，可能还受光照、降水等其他气象因子的调控，因此有必要在相同气候条件下，进行不同类型土壤上生长的小麦适应增温的生理效应研究。目前，关于增温对冬小麦叶片保护酶及产量的影响研究多集中于原位气候区，但这些研究无法排除其他气候因子差异的影响。前人在水热条件和土壤性质对农田土壤硝化作用的影响研究24以及不同气候和土壤条件下玉米产量的预测研究中25，将不同类型土壤移位至同一地区进行试验，排除了除温度以外的其他气候因子。因此本研究也采用空间移位法26，将东北地区的黑龙江黑土与华南地区的海南砖红壤移至江苏南京，同时与江苏南京黄棕壤进行对比试验，利用开放式增温装置模拟大气增温1.5，分析小麦Abstract：To explore the development of winter wheat production under global warming,the effects of elevated temperature on leafprotective enzyme activity and winter wheat yield during the vegetative and reproductive growth periods were studied by experimentalwarming during the whole growth period.In November 2021,a frame-planting experiment was conducted at the Agricultural MeteorologicalExperimental Station of Nanjing University of Information Science and Technology.Ambient air temperature was designed as control（CK）,and an open warming device was used to simulate an atmospheric temperature increase of 1.5 （eT）.Winter wheat grown on black soil（from Heilongjiang）,brick red soil（from Hainan）,and yellow-brown soil（from Nanjing）was the focus of this research.The changes ingrowth amount at the maturity stage were reflected by indicators such as plant height,kernel number per panicle,and 1 000-grain weight.The contents of chlorophyll（SPAD）and malondialdehyde（MDA）,and the activities of superoxide dismutase（SOD）,peroxidase（POD）andcatalase（CAT）in wheat leaves of jointing and flowering stages were used to characterize the protective enzyme system.The results showedthat elevated temperature significantly reduced the chlorophyll content of wheat grown on yellow-brown soil,black soil,and brick red soilby 9.51%,19.03%and 4.60%,respectively,and increased the MDA content at the flowering stage by 10.59%,14.83%and 13.72%.Thisindicates that warming attenuated leaf function by affecting photosynthesis and membrane lipid peroxidation.Significantly increased SOD,POD,and CAT activities in wheat leaves during the flowering stages indicates that winter wheat leaves maintain a high protective capacityunder warming conditions.MDA content and POD activity showed significant negative correlation with yield during the reproductive growthperiod.In addition,elevated temperature significantly decreased plant height,kernel number per panicle and 1 000-grain weight of wheatgrown on yellow-brown and black soils,leading to a 33.86%and 16.53%yield reduction,respectively.The degree of response of wheatgrown in black soil to elevated temperature is weaker than that of wheat grown in yellow-brown soil.The 1 000-grain weight of wheat grownin brick red soil was decreased by elevated temperature,but the yield did not decrease significantly.In general,warming slows the growthof winter wheat by reducing photosynthesis and increasing the level of membrane lipid peroxidation.This mitigation effect is weaker onwinter wheat in black soil,but stronger on that in yellow-brown soil.Keywords：winter wheat;warming throughout the growth period;soil type;protective enzyme activity;yield1229农业环境科学学报第42卷第6期叶片在营养和生殖阶段的叶绿素含量、保护酶系统的变化以及产量及其构成因子的差异，以期为当前气候变暖背景下的小麦生产提供参考。1材料与方法1.1 试验区概况本试验于2021年11月至2022年5月在南京信息工程大学农业气象试验站（32.16 N，118.86 E）进行，该区域地处北亚热带季风气候区，四季分明，雨水充沛，年均气温为15.5，多年平均降水量为1 019.5 mm。1.2 植物材料及处理供试冬小麦品种为“镇麦168”，于2021年11月11日播种，播种密度为每框5穴，每穴3粒。肥料施用按照当地常规施肥量，包括尿素0.35 gpot-1，磷酸氢二铵3.5 gpot-1，硫酸钾1 gpot-1，在苗期每框选定长势一致的5株保留，田间杂草用手拔出，正常田间管理。2022年5月14日成熟收获，分析产量及其构成参数。1.3 试验设计试验采用裂区框栽试验设计，主区为对照（常温，CK）和增温（1.5，eT）两个处理，处理间设置5 m保护行。其中，增温处理小区采用开放式增温系统（Free Air Temperature Increase，FATI）对冬小麦进行全生育期增温，红外辐射加热器（165 cm15 cm，MR-2420，美国）高度保持在小麦冠层上方50 cm处，并随小麦生长调整装置高度。同时用温湿度记录仪（L92-1+型）监测两种处理小麦冠层的每小时温度，生育期内冠层日均气温变化如图1所示。副区为3种典型农田土壤，分别为华东地区江苏黄棕壤（Ybs，3213 N，11843 E）、东北地区黑龙江黑土（Bls，4726 N，12638 E）和华南地区海南砖红壤（Las，1910 N，10857 E），其中黑龙江黑土和海南砖红壤于2017年6月从各原位区域取原状土，取土深度为50 cm，供试土壤基础参数如表1所示。框栽采用 PVC 材质无底圆柱（直径 33 cm，深度 50 cm）。每个处理3次重复，随机排列。1.4 测定项目与方法小麦于成熟后收获，带回室内测定株高，调查单穗粒数、有效穗数、千粒质量以及每盆产量27。在冬小麦拔节期和开花期分别选取小麦旗叶样品，利用SPAD-502型叶绿素测定仪测定叶绿素含量（SPAD），参考孔祥生等28的方法测定丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性，参考李合生29的方法测定过氧化物酶（POD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性。1.5 数据分析与处理采用Excel 2019进行数据处理，JMP 10.0进行双因素方差分析（Two-way ANOVA），比较在0.05水平上不同处理间的显著性差异。对各生理指标和产量之间进行Pearson相关性分析。利用Origin 2018绘图。2结果与分析2.1 增温对不同类型土壤中生长的冬小麦产量的影响增温对不同类型土壤中生长的冬小麦产量及其构成因素均产生了影响（表2）。在常温条件下，生长图1 全生育期冬小麦冠层日均气温变化Figure 1 Variation of daily average temperature of winter wheat canopy during whole growth period表1 供试土壤理化性质Table 1 The physical and chemical properties of soilin different areas土壤类型Soil type黄棕壤Ybs黑土Bls砖红壤LaspH5.856.224.60碱解氮Avail.N/（mgkg-1）63.02204.84107.21速效磷Avail.P/（mgkg-1）16.3045.6223.74速效钾Avail.K/（mgkg-1）88.50211.2892.10有机质Organic matter/（gkg-1）15.4255.2133.36日期（年-月）Date（Year-Month）1230金丽惠，等：增温对不同土壤上冬小麦保护酶活性的影响2023年6月在黄棕壤中的小麦株高、有效穗数和千粒质量在3种土壤中最高，其中，株高和有效穗数均与砖红壤中的小麦存在显著差异（P0.05），千粒质量与黑土上的小麦差异显著。砖红壤上生长的小麦产量分别较黄棕壤和黑土低31.96%和34.45%（P0.05）。与常温条件相比，增温处理下黄棕壤、黑土和砖红壤上的小麦株高分别降低了10.8%、5.84%和12.55%（P0.05），黄棕壤和黑土上小麦单穗粒数分别降低10.22%和4.43%（P0.05），3种土壤上小麦的有效穗数均未见显著差异，千粒质量在黄棕壤和砖红壤上表现为显著降低。最终，黄棕壤和黑土上生长的小麦对增温表现出显著减产，砖红壤无显著响应，其中黄棕壤减产幅度最大。综上所述，不同土壤类型上的小麦产量构成均对增温产生了响应，且响应程度有所不同。2.2 增温对不同类型土壤中生长的小麦叶片叶绿素含量（SPAD）的影响从图2可以看出，与常温处理相比，增温显著降低了小麦叶片叶绿素含量，且不同土壤类型间存在差异（P0.05）。拔节期，在黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦的SPAD值表现为增温处理较对照分别下降 12.74%、18.33%和 14.42%。对 3种类型土壤上小麦的SPAD值进行比较可知，常温条件下，黑土显著高于黄棕壤（P黑土黄棕壤（P0.05），增温条件下黄棕壤和黑土上生长的小麦叶片SPAD值无显著差异，但较砖红壤分别降低了19.24%和21.25%。2.3 增温对不同类型土壤中生长的小麦叶片保护酶活性的影响2.3.1 丙二醛（MDA）含量图2 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期SPAD值的影响Figure 2 Effects of warming on SPAD values of wheat at jointing and flowering stages in different soil types不同小写字母表示在同一时期不同处理间差异显著（P0.05）。下同。The different lowercase letters indicate significant differences among treatments in the same period（P0.05）.The same below.注：同列不同小写字母表示处理间差异显著（P0.05）。Note：Different lowercase letters in a column indicate significant differences among treatments（P0.05）.表2 增温对不同类型土壤中小麦产量构成的影响Table 2 Effects of warming on yield composition of wheat in different soil types土壤类型Soil type黄棕壤Ybs黑土Bls砖红壤Las处理TreatmentCKeTCKeTCKeT株高Plant height/cm73.900.44a65.921.25d73.661.47ab69.361.37c70.291.11bc61.471.49e单穗粒数Grain number per spike30.220.63b25.090.73c33.660.11a30.510.31b31.751.28b31.700.45b有效穗数Ear number per pot19.331.15a18.670.58a19.001.00a18.001.00a12.670.58b13.331.53b千粒质量1 000-grain weight/g48.000.62a39.630.55c45.430.58b44.100.96b47.270.47a45.520.28b产量Yield/（gpot-1）27.970.45a18.500.72c29.031.14a24.230.72b19.030.61c19.270.67c1231农业环境科学学报第42卷第6期与常温对照相比，增温显著降低了拔节期小麦叶片MDA含量，而显著增加了开花期小麦叶片MDA含量（P黄棕壤黑土（P0.05）；增温条件下，黄棕壤和黑土上生长的小麦叶片MDA 含量无显著差异，但分别较砖红壤增加了12.82%和 12.45%（P黄棕壤黑土（P0.05）；增温处理下，砖红壤上生长的小麦叶片MDA分别显著高于黄棕壤和黑土12.13%和13.53%（P0.05）。2.3.2 超氧化物歧化酶（SOD）活性由图4可见，与常温对照相比，增温对拔节期和开花期小麦叶片SOD活性的影响不同（P0.05）。拔节期增温处理使黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片SOD活性分别下降了29.63%、36.04%和5.37%。3种类型土壤上的小麦叶片SOD活性间进行比较可知：在常温条件下，黄棕壤和黑土之间无显著差异，而两者分别较砖红壤高32.37%和21.18%（P0.05）；在增温处理下，黄棕壤上小麦叶片SOD活性显著高于黑土和砖红壤，黑土和砖红壤之间无显著差异。开花期黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片SOD活性表现为增温处理较对照分别升高了8.84%、45.20%和71.89%。3种类型土壤间进行比较可知：在常温条件下，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦SOD活性逐渐降低，且差异显著（P0.05）；在增温条件下，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦SOD活性逐渐增加，SOD活性SOD activity/（Ug-1min-1）SOD活性SOD activity/（Ug-1min-1）MDA含量MDA content/（nmolg-1）MDA含量MDA content/（nmolg-1）图4 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期SOD活性的影响Figure 4 Effects of warming on SOD activity of wheat at jointing and flowering stages in different soil types图3 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期MDA含量的影响Figure 3 Effects of warming on MDA content of wheat at jointing and flowering stages in different soil types1232金丽惠，等：增温对不同土壤上冬小麦保护酶活性的影响2023年6月且同样差异显著（P0.05）。2.3.3 过氧化物酶（POD）活性与常温处理相比，增温仅显著增加了黑土上生长的小麦拔节期叶片POD活性；而开花期，增温处理下3种土壤上小麦叶片POD活性均显著增加（P0.05，图5）。在拔节期，常温处理下，3种类型土壤上小麦POD活性均无显著差异；而增温条件下，砖红壤分别显著低于黄棕壤和黑土17.34%和21.07%（P0.05）。在开花期，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片POD 活 性 表 现 为 增 温 较 对 照 分 别 升 高 53.20%、36.90%和 37.81%。3 种类型土壤间相比：常温处理下，黄棕壤、黑土和砖红壤上的小麦叶片POD活性逐渐升高，且差异显著（P0.05）；增温处理下，黄棕壤和黑土上生长的小麦叶片POD活性之间差异不显著，但分别较砖红壤处理降低了46.61%和45.50%。2.3.4 过氧化氢酶（CAT）活性从图6可以看出，增温对小麦叶片CAT活性的影响在拔节期和开花期正好相反（P0.05）。在拔节期，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片CAT活性表现为增温处理较对照分别下降了36.81%、46.07%和57.39%。3种类型土壤上的小麦叶片CAT活性进行比较可知：常温条件下，黄棕壤和砖红壤之间未达到显著差异，但均显著高于黑土（P0.05）；增温条件下，黑土和砖红壤之间未达到显著差异，但分别显著低于黄棕壤29.87%和36.98%。在开花期，黄棕壤、黑土和砖红壤上生长的小麦叶片CAT活性表现为增温处理较对照分别升高了46.24%、35.1%和13.19%（P0.05）。3种类型土壤上的小麦叶片CAT活性进行比较可知：常温条件下，黑土和砖红壤之间未表现出显著差异，但较黄棕壤均增加了20.40%；增温条件下，黄棕壤和黑土之间未达到显著差异，但分别显著高于砖红壤22.20%和25.93%。2.4 相关性分析2.4.1 产量构成要素与产量的相关分析影响产量的主要构成要素是株高和有效穗数，相关分析结果见表3。结合表2可知，增温显著降低了图6 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期CAT活性的影响Figure 6 Effects of warming on CAT activity of wheat at jointing and flowering stages in different soil types图5 增温对不同类型土壤中小麦拔节期和开花期POD活性的影响Figure 5 Effects of warming on POD activity of wheat at jointing and flowering stages in different soil typesPOD活性POD activity/（Ug-1min-1）POD活性POD activity/（Ug-1min-1）CAT活性CAT activity/（Ug-1min-1）CAT活性CAT activity/（Ug-1min-1）1233农业环境科学学报第42卷第6期小麦株高，而株高与产量呈正相关，因此增温对产量的形成可能是负效应；有效穗数也与产量呈正相关，通过双因素方差分析得知，虽然增温没有显著影响有效穗数，但在土壤类型间表现出了差异。同时，有效穗数与株高呈正相关。2.4.2 小麦叶片生理特征与产量的相关分析从两个时期小麦生理指标与产量的相关分析可知（表4），拔节期决定小麦产量的因素主要是SPAD值和SOD活性，两者都与产量呈显著正相关，开花期MDA含量和POD活性与产量呈极显著负相关。3讨论3.1 增温影响冬小麦生长的可能机制植物体内存在的活性氧（ROS）调控系统，使植物在生长发育期间产生的活性氧处于动态平衡状态30。增温胁迫会打破这种平衡，使大量活性氧积累在植物体内，导致细胞膜脂过氧化程度加剧，诱发其自身保护酶系统活性提高，从而减轻增温带来的伤害20。旗叶SPAD值可以反映叶片中叶绿素相对含量，较高的叶绿素含量有利于提高光合作用31，进而提高光能利用率以增加产量32。本研究中增温显著提高了开花期冬小麦叶片的 SOD、POD、CAT活性和 MDA含量；显著降低了拔节期的MDA含量以及两个时期的叶片SPAD值。从生理特征与产量的相关性分析可知，冬小麦生育前期的SPAD值越高，对于后期生长发育和产量形成越有利，开花期MDA含量和POD活性越高，越不利于产量形成。这说明增温通过影响叶片光合作用以及细胞膜脂过氧化程度从而影响冬小麦生长发育。有研究表明，小麦在2530 短暂热胁迫时具有一定的适应性33。本研究中全生育期平均增温1.5，生育期内有11 d温度在2528.4 范围内，增温处理下的保护酶系统仍处在较高活性水平，还能保持合适的氧化还原条件，减缓细胞膜脂过氧化程度。这意味着增温对冬小麦的影响在一定温度范围内是可以被保护酶系统所克服的。本研究中增温引起3种酶活性增加的结果与闫鹏等13和刘秋霞等34在晚冬早春阶段增温和不同阶段夜间增温下小麦花后SOD、POD和CAT活性的变化一致。这可能是因为增温处理提前了小麦生长发育进程，为了延缓小麦衰老，保护酶活性会显著提高。然而，这两个研究中增温降低了MDA含量，与本研究拔节期的结果相同、与开花期的结果相反，可能是因为他们的研究是采用阶段性增温，移除增温装置后早发小麦花后的环境温度相对降低，小麦旗叶中保护酶活性较高，仍能够保持较强的活性氧清除能力。本研究进行全生育期增温与上述研究的增温方式和时长都不同，本研究小麦从苗期开始就处在增温条件下，体内保护酶系统被激活的时间可能较早，但苗期到拔节期仍处于全生育期温表3 小麦产量及其构成因素的相关分析Table 3 Correlation analysis of wheat yield and its components产量构成指标Production composition株高Plant height单穗粒数Grain number per spike有效穗数Ear number per pot千粒质量1 000-grain weight产量YieldP值P-Values土壤类型 Soil type温度 Temperature交互 Soil typeTemperature相关系数Correlation coefficient株高Plant height10.3030.487*0.4560.757*0.0010.0010.019单穗粒数Grain number per spike1-0.2920.739*0.4670.0010.0010.001有效穗数Ear number per pot1-0.3170.661*0.0010.5040.363千粒质量1 000-grain weight10.4060.0010.0010.001产量Yield10.0010.0010.001注：*，*分别表示在P0.05和P0.01水平差异显著。下同。Note：*，*indicate significant difference at P0.05 and P0.01.The same below.表4 不同时期小麦生理指标与产量的相关分析Table 4 Correlation analysis of wheat physiological index andyield in different periods生育时期Growth stage拔节期Jointing stage开花期Flowering stage相关系数Correlation coefficientSPAD0.501*-0.129MDA0.113-0.797*SOD0.820*-0.144POD0.141-0.741*CAT0.398-0.4351234金丽惠，等：增温对不同土壤上冬小麦保护酶活性的影响2023年6月度相对较低的阶段，因此在冷刺激下对照组小麦叶片酶活性和MDA含量相对增温组较高；随着物候的推进和环境温度升高，小麦生长进入对温度最敏感的生殖生长期35，加上在经历冷刺激后产生的应激记忆可能具有增强生殖期耐热性、增加酶活性的作用22，因此，为缓解ROS对小麦细胞膜系统带来的伤害，SOD、POD和CAT协同作用，但该任用无法完全消除生育期内积累的活性氧和自由基的氧化作用34，最终导致MDA含量与酶活性协同上升，叶片生理性能降低。3.2 土壤类型对冬小麦增温效应的影响到目前为止，作物产量对增温的响应研究结论尚未统一，既存在正效应，也存在负效应。本研究中，全生育期增温显著降低了黄棕壤和黑土上的小麦株高、单穗粒数、千粒质量，最终导致减产，这与张凯等36、傅晓艺等37和卞晓波等38在华北地区和江淮地区的全天增温研究结果一致；也有研究认为非对称性增温和夜间增温处理提高了棕壤土和黄褐土上的小麦株高、千粒质量，最终增产14，39，这与我们的结果相反，可能是由于增温方式不同所导致的差异。本研究中，增温降低了黑土上的小麦产量，但与黄棕壤相比，减产幅度仅为黄棕壤的一半。此外，砖红壤上小麦产量未对增温产生显著响应，但却显著低于黄棕壤和黑土。这些结果表明，冬小麦产量对增温的响应因土壤类型不同而存在差异。由于本研究是在同一气候条件下进行，南移的黑土原位于我国东北地区黑龙江省，土壤养分较高，从年均气温34 的寒温带地区移至年均气温15.5 的亚热带地区，尽管有机碳矿化温度敏感性与气候变量无关40，但负责养分循环和供应的土壤微生物活性随升温而增强，其数量很可能在受到环境气温升高的压力下而减少41。研究表明土壤速效养分含量与作物产量呈显著正相关42，氮、磷、钾养分能有效避免膜脂过氧化对植物细胞造成的伤害，尤其是氮含量，其是限制植物酶活性的关键因子43。本研究使用的黄棕壤中的有机质含量仅为黑土的27.93%，碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为黑土的30.77%、35.73%和41.89%，因此，黑土上冬小麦产量显著高于黄棕壤，并且对增温的响应程度也弱于黄棕壤。砖红壤原位于华南地区的海南省，该地属于热带地区，光热充足，年均气温在25 左右，北移使环境气温降低了10 左右，而土壤中的多种功能酶和微生物都在25 时活性最高44，且有研究表明砖红壤的土壤细菌丰富度与温度呈正相关关系45，可见，虽然在试验区设置了1.5 增温，但是该温度条件下，砖红壤内微生物主导的养分释放未能满足作物需求。同时，本研究中砖红壤为酸性土壤，较黄棕壤和黑土而言土壤结构差，作物生长发育受到影响46。因此砖红壤上生长的冬小麦的产量低于黄棕壤和黑土，其对于增温也未产生明显响应。4结论全生育期增温减少了拔节期和开花期小麦叶片叶绿素含量，提高了开花期叶片保护酶活性。在保护酶系统的作用下诱导丙二醛积累，因此叶内丙二醛含量也协同增加。这些结果表明，增温通过影响叶片光合作用以及细胞膜脂过氧化程度从而影响冬小麦生长发育。增温显著降低了生长在黄棕壤和黑土上冬小麦的株高、单穗粒数和千粒质量，导致减产；对砖红壤中的小麦产量未产生显著影响，但其产量显著低于黄棕壤和黑土。因为本试验在同一区域进行，摒弃了除温度外的其他环境因子的差异，因此可以推测不同类型土壤上小麦产量的差异，一方面受增温的直接影响，另一方面受土壤性状及土壤微生物适应增温的影响。参考文献：1 王卓妮,袁佳双,庞博,等.IPCC AR6 WG 报告减缓主要结论、亮点和启示J.气候变化研究进展,2022,18（5）：531-537.WANG ZN,YUAN J S,PANG B,et al.The interpretation and highlights on mitigation of climate change in IPCC AR6 WG reportJ.ClimateChange Research,2022,18（5）：531-537.2 汪和廷,张从合,方玉,等.中国气候变化对农作物育种策略影响探究J.中国农学通报,2022,38（11）：64-74.WANG H T,ZHANG CH,FANG Y,et al.The impact of climate change on crop breeding strategies in ChinaJ.Chinese Agricultural Science Bulle