长白山金丝桃属植物生态分化中的光合特性分析.pdf

第 卷第期东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版)V o l N o 年月J o u r n a l o fN o r t h e a s tN o r m a lU n i v e r s i t y(N a t u r a lS c i e n c eE d i t i o n)J u n e 文章编号 ()D O I /j c n k i d s l k x b 收稿日期 基金项目国家自然科学基金资助项目()作者简介夏昀瑞(),男,硕士研究生;通信作者:张南翼(),女,博士,讲师,主要从事植物生态学研究长白山金丝桃属植物生态分化中的光合特性分析夏昀瑞,李舒宁,赵哲,宋锐,张南翼(吉林农业大学林学与草学学院,吉林 长春 )摘要对长白山地区两种金丝桃属植物长柱金丝桃(H y p e r i c u ma s c y r o nL)与乌腺金丝桃(H y p e r i c u ma t t e n u a t u mC h o i s y)的净光合速率、蒸腾速率与水分利用率等光合特性,光合色素含量以及其生境土壤中的水分含量之间的差异进行了比较研究结果表明:长柱金丝桃的净光合速率在两个生长季均明显高于乌腺金丝桃,且差异极显著(P );长柱金丝桃的水分利用率显著高于乌腺金丝桃(P );长柱金丝桃中的叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素的含量显著高于乌腺金丝桃(P )水分利用效率与净光合速率显著正相关,与蒸发速率及光合有效辐射显著负相关;蒸发速率与光合有效辐射显著正相关利用主成分分析筛选出个区分两植物差异的指标:净光合效率、蒸腾速率、光合有效辐射、温度和光合色素含量长柱金丝桃的光合性能强于乌腺金丝桃,净光合速率与光合色素含量是导致两种植物生态分化的主要外部因素 关键词长柱金丝桃;乌腺金丝桃;光合特性;生态分化;分析 中图分类号Q 文献标志码A金丝桃属植物被全球行业分析公司(G l o b a l I n d u s t r yA n a l y s t s)列为世界顶级的草药和补充剂之一,其在中国的古代药物典籍中也早有记载长白山地区生长的长柱金丝桃(H y p e r i c u ma s c y r o nL)与乌腺金丝桃(H y p e r i c u ma t t e n u a t u mC h o i s y)都属于藤黄科(C l u s i a c e a e)金丝桃属(H y p e r i c u m)植物,这两种植物不仅具有较强的观赏价值,同时还具有较高的药用价值 前期的研究发现,这两种金丝桃在该地区的分布具有明显的差异性:长柱金丝桃分布广,植株高大且叶片大;乌腺金丝桃的分布窄,甚至已达到濒危的程度,其植株矮小且叶片小导致这两种金丝桃出现这种分化的原因尚未见报道目前,对金丝桃属植物的相关研究主要集中在化学成分及临床和药理等方面 ,而对其生物学、生理学及生态学特性等方面的研究报道则相对较少 ,在其光合特性方面更是缺乏相关研究植物的光合特性常被作为选育作物新品种、选择环境治理植物以及进行作物合理栽培的重要依据,一直以来受到国内外学者的高度重视相关学者对石蒜属(L y c o r i s)、蜡梅科(C a l y c a n t h a c e a e)及石荠芋属(M o s l a)等多种植物进行了光合特性研究,找到了适合其生长繁殖的最适光合条件;对石荠苧属个物种的生态分化研究表明,该属物种在不同的光照条件下,形态和生理特征上表现出明显的生态分化这些研究成果均表明植物自身对光的响应可以影响植物自身的生态分化为了更好地探讨引起长白山地区长柱金丝桃和乌腺金丝桃生态分化的重要影响因素,本文从光合特性入手,对两种金丝桃的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率等光合作用参数进行了比较分析,以为充分了解长白山地区金丝桃属植物的生态特征及科学合理的利用与保护提供理论依据东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版)第 卷研究方法 研究地概况本文的研究地区位于吉林省左家自然保护区(N,E),该区地处东亚夏季季风气候影响范围的边缘地带,夏季高温多雨、冬季寒冷干燥,是典型的温带大陆型季风气候,天气多变、四季分明当地的年平均气温一般在左右,月平均气温最高 、最低零下 ;在某些极端天气中,最高气温达 、最低至零下 该地区年平均积温 ;年平均降水量 mm,主要集中在 月份,占全年降水量的 以上;年均蒸发量为 mm;年均结冻期个月以上,无霜期 d左右 实验设计 年月,在左家自然保护区选取长柱金丝桃与乌腺金丝桃种植物的典型分布区,划好边界并做好记录在每个分布区选取个mm的样地,采用随机取样法进行取样,测量其光合指标和生境土壤含水量 指标测定 光合指标的测定在 和 年金丝桃生长季,利用便携式光合仪器对样地中处于生长旺盛期(月)的长柱金丝桃和乌腺金丝桃的光合指标进行测定,指标包括:净光合速率、蒸腾速率、水分利用率以及环境参数(空气中二氧化碳浓度、相对湿度、光合有效辐射、叶片温度与密室温度)数据采集时间为月下旬、月下旬和月下旬晴朗天气的上午:叶绿素含量测定利用乙醇丙酮浸提法提取光合色素,以V(乙醇)V(丙酮)的混合液为空白对照,测定提取液的D(),D(),D(),并根据以下公式计算各光合色素的含量Ca D()D();Cb D()D();Cc a r o(D()Ca Cb)/;C(a b)CaCb式中:Ca为叶绿素a的含量,Cb为叶绿素b的含量,Cc a r o为类胡萝卜素的含量,C(a b)为叶绿素的总含量光合色素含量(m g/g)(对应浓度提取液体积稀释倍数)/样品鲜重 土壤含水量的测定在 年金丝桃生长旺盛期(月)的每月下旬(日)分别取样用土钻钻取表层土壤(c m),将土样装入已编号的自封袋内带回实验室,采用烘干法测定土壤含水量:先称取铝盒的质量,将g左右的土壤样品放入其中;再将铝盒放入 的烘箱中烘h,取出称重土壤含水量计算如下:土壤含水量铝盒质量土壤质量烘干重烘干重铝盒质量 数据统计分析利用E x c e l软件进行数据整理与绘图,使用S P S S (S t a t i s t i c a lP r o d u c ta n dS e r v i c eS o l u t i o n s f o rw i n d o w s,U S A)软件对两种金丝桃的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率、叶绿素含量和土壤含水量数据进行分析两种金丝桃各指标的显著性差异分析采用T检验(ANOVA,T t e s t)进行,用R语言统计软件(R )进行可视化作图结果与分析 长柱金丝桃与乌腺金丝桃净光合速率的比较分析 年和 年金丝桃生长季,长柱金丝桃的净光合速率均明显高于乌腺金丝桃,且差异极显著(P ),并均在月份达到最高值(见图)其中,年月长柱金丝桃的净光合速率比乌腺金丝第期夏昀瑞,等:长白山金丝桃属植物生态分化中的光合特性分析桃高 ,年月高 C Z长柱金丝桃,WX乌腺金丝桃图长柱金丝桃与乌腺金丝桃的净光合速率 长柱金丝桃与乌腺金丝桃蒸腾速率的比较分析对两种金丝桃两年间的蒸腾速率进行的测定比较(见图)发现,在生长旺盛期两种金丝桃的蒸腾速率在数值上基本保持一致,虽然长柱金丝桃的蒸腾速率略高于乌腺金丝桃,但差异并没有达到显著水平(P )C Z长柱金丝桃,WX乌腺金丝桃图长柱金丝桃与乌腺金丝桃的蒸腾速率 长柱金丝桃与乌腺金丝桃水分利用率的比较分析如图所示,两种金丝桃的水分利用率均在月份达到最高值,长柱金丝桃明显高于乌腺金丝桃(P )其中,年月长柱金丝桃的水分利用率比乌腺金丝桃高 ,年月高 C Z长柱金丝桃,WX乌腺金丝桃图长柱金丝桃与乌腺金丝桃的水分利用率 叶绿素含量分析由图可见,长柱金丝桃光合色素含量普遍高于乌腺金丝桃,尤其是叶绿素a(c h l a)、叶绿素b(c h lb)及总叶绿素(c h l t)的含量,差异已达到显著水平(P )但长柱金丝桃中的类胡萝卜素(C a r o)含量、叶绿素a和叶绿素b含量比值(C h l a/b)虽然高于乌腺金丝桃,但差异并未达到显著水平东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版)第 卷WX乌腺金丝桃,C Z长柱金丝桃;C h l a叶绿素a,C h l b叶绿素b,C h l t总叶绿素,C a r o类胡萝卜素,C h l a/b叶绿素a与叶绿素b含量比值图长柱金丝桃与乌腺金丝桃光合色素含量 长柱金丝桃与乌腺金丝桃生长土壤含水量比较分析由图可见,年,两种金丝桃生长所在地的土壤含水量均在月份达到峰值,虽然长柱金丝桃生长所在地的土壤含水量要高于乌腺金丝桃生长所在地,尤其是在 年仅月份就高 ,但是两个生长季的差异都没有达到显著水平(P )WX乌腺金丝桃,C Z长柱金丝桃图长柱金丝桃与乌腺金丝桃生长土壤含水量 光合指标的相关性分析对两金丝桃的光合指标分别进行P e a r s o n相关性分析,结果见图图中扇形顺时针方向有阴影,且颜色为蓝色,代表两参数正相关;若逆时针方向有阴影,且颜色为红色,则为负相关;颜色越深或阴影面积越大则表示相关性越强若两参数间显示扇形,则表明相关性已达显著水平(P ),不显示则表明相关性未达到显著水平(P )由图可见,水分利用效率与净光合速率显著正相关,与蒸发速率显著负相关;光合有效辐射与蒸发速率显著正相关,与水分利用效率显著负相关P n净光合速率,T r蒸发速率,WU E水分利用率,C a空气中二氧化碳浓度,RH相对湿度,P A R光合有效辐射,T L叶片温度,T C密室温度图光合参数的相关性分析第期夏昀瑞,等:长白山金丝桃属植物生态分化中的光合特性分析 光合参数的主成分分析在对光合指标进行了相关性分析后,进一步进行主成分分析,确定影响两种金丝桃生存的主要因素主成分分析结果(见图)表明,第一主成分占总方差的 ,第二主成分占总方差的 ,第三主成分为 ,第四主成分为 若一个变量在第一主成分和第二主成分中的贡献率很高,则说明该变量可有效解释这种变异其中净光合效率、蒸腾速率、光合有效辐射、植物温度和光合色素(C h l a、C h l b及C a r o)在第一主成分中的贡献率较大,是划分长柱金丝桃与乌腺金丝桃光合特性差异的有效依据P n净光合速率,T r蒸发速率,WU E水分利用率,C a空气中二氧化碳浓度,RH相对湿度,P A R光合有效辐射,T L叶片温度,T C密室温度;C h l a叶绿素a,C h l b叶绿素b,C h l t总叶绿素,C a r o类胡萝卜素图光合参数的主成分图讨论 两种金丝桃光合参数的分析光是影响植物生长和分布的关键环境因子之一,而光合作用是植物将无机物转变为有机物并供自身正常生长发育的重要途径,所以植物对光的吸收与利用能力直接影响植物自身的生长状态,反之植物的生长形态也能在一定程度上反映出该植物对光的利用特性 光合作用参数是植物重要的生理特征参数之一,光合作用参数包括净光合速率、蒸腾速率、水分利用率等,而不同物种之间净光合速率、蒸腾速率、水分利用率均有着较大的差异有研究 表明,何首乌、芋和甘草个物种的光合作用参数在正常生长条件下均有显著差异;而西南桦和紫茎泽兰在环境胁迫条件下才表现出显著的差异在本文的研究中,长白山地区的两种金丝桃属植物光合作用参数在正常生长的条件下就显现出明显的差异 在外界环境一致的条件下,植物净光合速率的大小可以反映光合作用的强弱,是描述光合作用的直接指标,;而在逆境环境中,植物维持一个较高的光合作用将有助于植株生长 长柱金丝桃的净光合速率远高于乌腺金丝桃,这使得乌腺金丝桃积累有机物质的能力远低于长柱金丝桃,从而导致乌腺金丝桃的抗逆境能力远低于长柱金丝桃这与黄柳在遭遇干旱胁迫时的生长生理反应结果相一致 而从生理形态方面来说,乌腺金丝桃的植株更加矮小,其叶片的光合面积也小于长柱金丝桃,这更加不利于乌腺金丝桃对光能的吸收,没有充足的光能供给导致体内生长发育所需的有机物不足,造成了其分布范围较小;而长柱金丝桃由于对光能吸收与利用的能力较强,使其可以在体内合成大量的可供生长发育所需的有机物质,生长旺盛,植株变得高大,叶片也更加宽、长,分布区域也变得广范有研究 发现:在相似的光照环境下,植物由于其自身的生理特征会产生不同的生理分化现象,使植物呈现多样的分布情况本文主成分分析的结果表明,净光合速率、蒸腾速率及光合有效辐射在第一主成分中贡献率较高,而蒸腾速率在两种金丝桃之间的差异不显著,因此可以认为净光合速率是使这两种金丝桃产生差异并最终分离、分化的主要因素水分在植物体内也起着十分重要的作用,它可以影响到植物的光合作用与新陈代谢,植物吸收无机物以及光合作用制造有机物质的这些过程、途径都离不开水本文的研究表明,乌腺金丝桃水分利东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版)第 卷用率显著低于长柱金丝桃,因此其生境中生长发育所需的水分供应量要远低于长柱金丝桃,这导致了乌腺金丝桃体内的新陈代谢速率低于长柱金丝桃,体内无机物质的利用与有机物质的积累也低于长柱金丝桃 在主成分分析中,水分利用率在第一主成分中的贡献率并不高,因此可以判定该因素也是影响两种金丝桃属植物分化的主要因素 两种植物中光合色素含量分析在植物光合作用的进程中,光合色素的含量不仅会影响植物对光能的吸收、传递及转化等功能,还会通过改变植物叶片的颜色来改变植物的光合作用率 有研究 表明,叶绿素a/b含量比在一定程度上反映了物种对其所处环境的光照条件是否趋于适应两种金丝桃的叶绿素a/b含量比均在左右,且差异不显著,这说明两者对于其生存环境均已达到适应的水平而本文的研究发现,长柱金丝桃植物叶片内的叶绿素a,b及总叶绿素的含量均显著高于乌腺金丝桃,说明长柱金丝桃对于光照的吸收能力要高于乌腺金丝桃,并且可以更好地利用光照条件叶绿素a和叶绿素b是叶绿素的主要组成部分,叶绿素a是光合作用的中心色素,可以将光能转变为化学能并进行光化学反应;叶绿素b的主要功能是吸收和传递光能有研究 认为,叶绿素b含量的减少会影响到P S的稳定性,最终导致整个光合机构的不稳定,具体表现为对逆境的耐受性降低因此,在环境条件恶劣的情况下,光合能力较弱、叶绿素b含量较低的乌腺金丝桃将更加难以存活结论在长白山地区生长分布的两种金丝桃属植物长柱金丝桃和乌腺金丝桃,在光合色素、利用光照及水分的能力方面存在着明显的差异,其中净光合速率与水分利用效率显著正相关,光合有效辐射与蒸发速率显著正相关,与水分利用效率显著负相关通过主成分分析可以发现,光合色素与净光合速率的显著不同是导致长柱金丝桃与乌腺金丝桃生长出现差异的主要原因,因此,可初步认为净光合速率与光合色素的含量是导致长柱金丝桃和乌腺金丝桃生态分化的主要因素 参考文献Z HAN GRF,L IY Y,Z HAN G XB,e ta l E t h n o p h a r m a c o l o g yo fH y p e r i c u ms p e c i e si nC h i n a:ac o m p r e h e n s i v er e v i e wo ne t h n o k o t a r y,p h y t o c h e m i s t r ya n dp h a r m a c o l o g yJ J o u r n a l o fE t h n o p h a r m a c o l o g y,:L IDY,Z HU H C T w on e wa d a m a n t y l l i k ep o l y p r e n y l a t e da c y l p h l o g l u c i n o l sf r o mH y p e r i c u ma t t e n u a t u mc h o i s yJ T e t r a h e d r o nL e t t e r s,():张克勤,薛晓丽,孔令瑶长柱金丝桃中金丝桃素的含量变化J中国药学杂志,():刘潼,张南翼,常桂英野生与栽培乌腺金丝桃不同部位中总黄酮及芦丁的含量变化J中药材,():崔艳红,李晶金丝桃属植物研究进展及黑龙江省的资源概况期J东北农业大学学报,:陈玉梅,张克勤,宋百军长柱金丝桃生长发育及人工繁殖技术研究J中药材,():吴楠接骨木和贵州金丝桃光合生理特性与喀斯特适应性比较D贵阳:贵州师范大学,孟盼盼近缘植物生态分化的生理生态研究D杭州:浙江大学,张建民石荠苧属物种的生态分化研究D杭州:浙江大学,HOWA R DSN P l a n tp h y s i o l o g i c a l e c o l o g yJ E c o l o g y,():汤文华,窦全琴,潘平平不同薄壳山核桃品种光合特性研究J南京林业大学学报(自然科学版),():赵辉,吕良贺,路鑫杂种金叶银杏叶片光合特性分析J南京林业大学学报(自然科学版),():杭红涛,吴沿友,张开艳模拟喀斯特不同土壤生境胁迫对刺槐幼苗光合特性及干物质分配的影响J生态学杂志,():W A N G QJ,C H E NJ V a r i a t i o ni np h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dl e a fa r e ac o n t r i b u t e st oS p a t h i p h y l l u mc u l t i v a rd i f f e r e n c e s i nb i o m a s sp r o d u c t i o nJ P h o t o s y n t h e t i c a,():陈志刚,谢宗强,郑海水不同地理种源西南桦苗木的耐热性研究J生态学报,():孙晓玉,陆兆华,于兴军紫茎泽兰种群年龄结构动态及对控制的指示意义J植物生态学报,():贺安娜,伍贤进,李胜华,等蕺菜属典型地理类群植物形态及光合生理特性比较J中草药,():中国科学院中国植物志编辑委员会中国植物志(第 卷)第分册M北京:科学出版社,:安宇宁半干旱地区 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l v i n gp r o p e r t i e s I n s t a b i l i t yo r i n e f f i c i e n t a s s e m b l yo f t h em a n g a n e s e c l u s t e r i nv i v oJ B i o c h e m i s t r y,():HAVAUX M,T A R D YF T h e r m o s t a b i l i t ya n dp h o t o s t a b i l i t yo fp h o t o s y s t e mI I i nl e a v e so ft h ec h l o r i n a f b a r l e ym u t a n td e f i c i e n t i n l i g h t h a r v e s t i n gc h l o r o p h y l l a/bp r o t e i nc o m p l e x e sJ P l a n tP h y s i o l o g y,():A n a l y s i so fp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c s i nt h ee c o l o g i c a l d i f f e r e n t i a t i o no fH y p e r i c u mi nC h a n g b a iM o u n t a i nX I AY u n r u i,L IS h u n i n g,Z HAOZ h e,S ONGR u i,Z HANGN a n y i(C o l l e g eo fF o r e s t r ya n dG r a s s l a n dS c i e n c e,J i l i nA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,C h a n g c h u n ,C h i n a)A b s t r a c t:U s i n gt w ot y p e so fH y p e r i c u m(H y p e r i c u ma s c y r o nL a n dH y p e r i c u ma t t e n u a t u mC h o i s y)i nt h eC h a n g b a iM o u n t a i na r e aa s m a t e r i a l s,t h ed i f f e r e n c e sb e t w e e nt h en e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e,t r a n s p i r a t i o nr a t e a n dw a t e ru s e e f f i c i e n c y,p h o t o s y n t h e t i cp i g m e n t,a n dw a t e r c o n t e n t i n t h e s o i l o f t h et w oH y p e r i c u ms p e c i e s w e r es t u d i e d T h er e s u l t ss h o w e dt h a tt h e n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e o fH y p e r i c u ma s c y r o nw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a to fH y p e r i c u ma t t e n u a t u mi nt h et w og r o w i n gs e a s o n s,a n dt h ed i f f e r e n c e w a se x t r e m e l ys i g n i f i c a n t(P );t h e w a t e ru s ee f f i c i e n c y o fH y p e r i c u ma s c y r o nw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a to fH y p e r i c u ma t t e n u a t u m(P );t h ec o n t e n to f c h l o r o p h y l l a,c h l o r o p h y l lba n dt o t a lc h l o r o p h y l l i nH y p e r i c u ma s c y r o n(P )w a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h a to fH y p e r i c u ma t t e n u a t u m T h r o u g hc o r r e l a t i o na n a l y s i s,f o u n dt h a tw a t e r u s e e f f i c i e n c y w a s s i g n i f i c a n t l y p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e,a n ds i g n i f i c a n t l y n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h e v a p o r a t i o n r a t e a n d p h o t o s y n t h e t i c a c t i v e r a d i a t i o n;e v a p o r a t i o nr a t ew a ss i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e l yc o r r e l a t e dw i t hp h o t o s y n t h e t i ca c t i v er a d i a t i o n T h r o u g hp r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s,s c r e e n e do u t i n d i c a t o r s t h a t d i s t i n g u i s h t h ed i f f e r e n c e sb e t w e e n t h e t w op l a n t s:n e t p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y,t r a n s p i r a t i o n r a t e,p h o t o s y 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