水产腐败群体感应系统与天然抑菌剂的研究进展.pdf

保鲜与加工Storage and Process2023，23（0）：00-00加工研究水产腐败群体感应系统与天然抑菌剂的研究进展高鑫，李博*（上海城建职业学院，上海201415）摘要：冷藏水产品是优质动物蛋白的重要来源之一，低温物流过程中会受微生物侵染发生腐败变质而产生不良风味。腐败细菌在生长环境中能够依靠群体效应调控自身致腐行为。综述了水产品中的特定腐败菌及群体感应的研究进展和各类天然抑菌剂在水产中的应用，分析了目前腐败希瓦氏菌作为冷藏水产品优势腐败菌的腐败能力与群体感应的关系，提出了水产品腐败机理研究的新思路。关键词：腐败希瓦氏菌；群体感应；抑菌剂Research Progress of Natural Bacterial Inhibitors and Aquatic SpoilagePopulation Sensing SystemGAO Xin,LI Bo*（Shanghai Urban Construction Vocational College,Shanghai 201415,China）Abstract:Refrigerated aquatic products are one of the important sources of high-quality animal protein,and duringlow-temperature logistics,they can be contaminated by microorganisms and cause spoilage,resulting in poor flavor.Inthe growing environment,putrefaction bacteria can regulate their own putrefaction behavior by population effect.Thispaper reviews the research progress of specific spoilage bacteria and quorum sensing in aquatic products and the application of various natural bacteriostatic agents in aquatic products,and also analyzes the relationship between the putrefaction ability and quorum sensing of putrefaction ability of Shewanella putrefaciens as the dominant putrefaction in frozen aquatic products,and puts forward a new idea to study the spoilage mechanism of aquatic products.Key words:Shewanella putrefaciens;quorum sensing;bacteriostatic agent中图分类号：S917.1DOI：10.3969/j.issn.1009-6221.2023.06.011文献标识码：A基金项目：上海城建职业学院教育科学研究项目（cjky202202；cjky202302）作者简介：高鑫（1982），男，汉族，博士，副教授，研究方向：食品安全。*通信作者：李博，博士，副教授，研究方向：食品保鲜。专题论述2023，23（6）：73-80保鲜与加工Storage and Process73水产品的高蛋白、低热量、高不饱和脂肪酸的特点使其成为百姓膳食结构的重要组成部分，且水产品蛋白为优质动物蛋白。我国是一个水产大国，从大环境来看，水产品生产属于农业生产领域的重要分支，在农业及国民经济发展中占有重要地位，加强对水产品产业的保护是促进国家经济平稳快速发展的必然要求1。由于新鲜水产品的水分含量、不饱和脂肪酸及可溶性蛋白质含量较高，低温储运过程中极易滋生微生物，引起水产品腐败变质。本文阐述了群体感应系统对水产品中特定腐败菌的影响，并综述了各类天然抑菌剂在水产品中的应用，分析了腐败希瓦氏菌作为冷藏水产品优势腐败菌的致腐能力及其与群体感应之间的关系，以期为研究天然保鲜剂在低温冷链物流和延长货架期等方面的作用提保鲜与加工Storage and Process联系邮箱：2023年第6期供理论基础。1水产品腐败1.1水产品的腐败及其特定腐败菌水产品在低温储运过程中，微生物菌群也在不断地变化，而此期间有些微生物会参与产品腐败过程2。这类微生物在储运过程中会慢慢地占据主导地位成为优势菌种，其通常被称为优势腐败菌3。部分水产品所对应的不同储运条件下的优势腐败菌如表1所示。表1不同水产鱼类在不同储运条件下的优势腐败菌Table 1Dominant spoilage bacteria of different aquatic fish under different storage and transportation conditions水产名称凡纳滨对虾半滑舌鳎小黄鱼小黄鱼小黄鱼大黄鱼沙丁鱼大菱鲆鲷鱼欧洲鲈鱼金枪鱼鲟鱼籽酱小龙虾中华鳖鲐鱼鲈鱼储运条件4 冷藏低温冷藏4 冷藏真空包装，4 冷藏气调包装，4 冷藏4 冷藏-1 冷藏4 冷藏2 冷藏2 冷藏4 冷藏4 冷藏4 冷藏气调包装，4 冷藏4 冷藏真空包装，4 冷藏优势腐败菌属希瓦氏菌属、冷杆菌属、不动杆菌属希瓦氏菌属希瓦氏菌属、变形杆菌属、普罗威斯登菌属、动性球菌属希瓦氏菌属、气单胞菌属、肉食杆菌属、变形杆菌属希瓦氏菌属、肉食杆菌属希瓦氏菌属、假单胞菌属希瓦氏菌属、芽孢杆菌属、肠杆菌科、乳杆菌属、单核细胞增生李斯特氏菌、假单胞菌属希瓦氏菌属希瓦氏菌属等希瓦氏菌属、假单胞菌属假单胞菌属、不动杆菌和热死环丝菌嗜冷杆菌和汉逊德巴利酵母希瓦氏菌属、海洋杆菌属希瓦氏菌属希瓦氏菌属、肠杆菌属希瓦氏菌属、假单胞菌属备注货架期储藏末期储藏末期储藏末期参考文献4-67-89991011121314151617181920从表1可以看出，腐败希瓦氏菌属是冷藏水产品低温储运过程中的一种典型的优势腐败菌。腐败希瓦氏菌为革兰氏阴性细菌，杆状，具有较强的致腐性21，能够利用蛋白质、氨基酸及脂类，并产生使人感官不能接受的代谢产物，如将氧化三甲胺（TMAO）还原为三甲胺（TMA），产生硫化氢等刺鼻味道22-23。腐败希瓦氏菌属形成的生物被膜还能导致水产品表面发黏24。腐败变质的水产品是不安全的，除了会使人们有不良的感官感受外，有的还会导致人体产生疾病25。因此，研究腐败希瓦氏菌在低温储运过程中的腐败代谢产物，探索希瓦氏菌的致腐机制意义重大。1.2水产品腐败的代谢产物水产品的腐败变质会导致不良气味的产生，对人们产生不可接受的感官影响，主要包括某些微生物生长和代谢后生成胺、醛和硫化物等有机物。而加工或储运条件不同，产生的变化也不尽相同，不同的微生物可产生不同的挥发性成分26，比如酯类会使食品带有腐败水果的气味27，也会产生一些挥发性化合物，包括酮类、醇类、烯类和硫化合物28。近年来，对于水产品腐败产生的挥发性化合物的研究逐渐成为热点。除了常见的一些胺类化合物，如在冷藏凡纳滨对虾中检测到希瓦氏菌主要产生腐胺等腐败物29，波罗的海希瓦氏菌能够产生大量的TMA和生物胺30，鲍鱼中的希瓦氏菌产生大量的腐胺、尸胺等生物胺31，也有研究检测到腐败希瓦氏菌在腐败过程产生醇类、醛类、酮类等具有强致腐性的挥发性物质，如王航32对草鱼腐败后挥发性物质进行了检测，发现28种主要挥发性物质中含量最高的为醇类和醛类，其中希瓦氏菌属产生了大量的1-辛烯-3-醇等醇类物质，黄佳奇9对小黄鱼进行检测后发现主要的挥发性产物有含硫物、醇类、酯类和醛酮类等。但是，腐败希瓦氏菌的致腐机理尚未十分清楚，仍然有待于进一步研究。食品腐败变质是很复杂的生理生化反应过程，微生物引起食品腐败的主要因素是产生了不良代谢产物。食品中的微生物会通过分解蛋白质、脂类等物质进行自身代谢，并完成自身的生长繁殖。但是，在这个过程中，微生物会导致食品腐败而产生很多不良风味。因此，研究食品中的微生物、酶、食品三者之间的相互关系，研发以干预腐败挥发性物质为74投稿平台：2023年第6期高鑫，等：水产腐败群体感应系统与天然抑菌剂的研究进展作用靶向的抑菌剂成为未来保鲜技术研究的新思路和切入点，而如何绿色保鲜就变得尤为有意义，也是近年来食品腐败机理研究的主方向33，可有效指导水产品货架期的延长。2群体感应系统的研究2.1群体感应群体感应（Quorum sensing，QS）是细菌群体在生长过程中通过化学物质进行细胞间的交流，进而对自身行为和群体密度进行调控的现象34。群体感应是微生物群体内的通讯方式，人们首先发现了个别微生物会受到微生物种群的影响而产生自我诱导现象，之后明确了微生物与微生物之间的通讯调控系统是广泛存在的，并进行应用研究35。事实上群体感应是一种通过感知细菌自发产生和释放的信号分子浓度来调节微生物群体行为的调节系统，而随着水产品资源的开发利用，越来越多的水产品微生物物种受到群体感应机制的调控36。在群体感应系统中，能被微生物所感应的信号分子通常称为自体诱导物（Autoinducer，AI）37，自体诱导物浓度会随着微生物数量的增加而不断升高，并且具有一定的扩散性，当微生物密度不断升高直至达到某一阈值时，通过相关基因表达控制群体密度，以维持群体生存38。不同微生物存在多种群体感应系统，一般情况下，自体诱导物与微生物之间存在专一性39，而调节基因表达和信号传递则具有特异性和复杂性，目前群体感应的信号分子主要有N-酰基高丝氨酸内酯（N-acyl-homoserine lactone，AHL）、寡肽类物质（Autoinducing peptides，AIPs）、呋喃酰硼酸二酯（Autoinducer-2，AI-2）等40。革兰氏阴性菌中的信号分子通常为AHL类化合物41，革兰氏阳性菌中的信号分子通常为氨基酸和AIPs42-43。而革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌之间的信号交流则可以通过AI-2类的自体诱导物分子44介导。通过以上信息设想，能否通过对腐败希瓦氏菌的群体感应机制进行探究，即探索群体感应中的信号分子在“微生物-酶-代谢产物”体系中的作用机理，探讨腐败希瓦氏菌在水产品中的致腐机理，为研发抑制水产品腐败变质的绿色保鲜剂奠定理论基础。2.2AHLs介导的群体感应系统腐败希瓦氏菌属革兰氏阴性菌，其群体感应也是通过AHLs实现，这一类信号分子的种类较多，但共同的特点是包含一个高度保守的内酯环和一个可变的酰基侧链，其余差异则是由酰基侧链的长短、饱和度及3位碳上的取代基决定的45。AHLs感应系统的功能较多，主要包括产生生物荧光46、产生毒力因子和影响生物膜的形成及分散47等。近年来，有关腐败希瓦氏菌在AHLs所介导的群体感应也有较多研究。有研究人员发现，大黄鱼在4 冷藏终点时，腐败希瓦氏菌成为优势腐败菌，这种菌能产生AI-2，并且在对数生长期AI-2活性达到最高水平48。也有研究发现，在虾中腐败希瓦氏菌能够利用其他细菌产生的AHLs，并通过催化受体系统加速虾的腐败过程49。虽然腐败希瓦氏菌不能产生AHLs群体感应信号，但能对环境AHLs做出反应，借助AHLs 信号的增加，提高腐败希瓦氏菌的致腐能力50。韩云燕等51通过外源AHLs和DKPs信号分子的加入，探索了LuxR基因对希瓦氏菌致腐机制的调控作用，探寻了希瓦氏菌腐败调控的新靶点。另外，也有很多科研人员专门围绕腐败希瓦氏菌群体感应与生物膜的产生能力展开研究。有研究表明，对虾中腐败希瓦氏菌的培养时间、菌体浓度和理化因子对其生物被膜的形成能力有一定的影响52，如在蜂房哈夫尼菌H4中，N-丁酰基-L-高丝氨酸内酯（C4-HSL）可能在调节细胞形成生物被膜方面发挥重要的分子信号作用53。叶晓峰等54研究了波罗的海希瓦氏菌生物被膜的形成及致腐能力与群体感应的关系，并通过试验证明了鱼源腐败希瓦氏菌中LuxS蛋白较为保守，AI-2/LuxS参与多种生物被膜形成相关的调控作用，而非与致腐相关的群体感应信号55。综上所述，是否可以通过检测腐败希瓦氏菌在水产品中产生的腐败因子及群体感应信号分子，并分析两者之间的关系，探索基于群体感应信号分子AHLs解析腐败希瓦氏菌对冷藏水产品的致腐调控机制？这可能为科研人员探究致腐调控机制提供新思路。3基于群体感应系统的抑菌剂研究进展人们可以通过各种方式影响或抑制细菌群体感应系统的正常运行，称之为群体感应抑制或干扰，运用群体感应抑制效应进行控制的物质称为群体感应抑制剂（Quorum sensing inhibitor，QSI）。研究表明，群体感应抑制剂在治疗细菌感染上有重要作用，其抑菌优势在于仅通过阻断微生物群体感应过程、抑制微生物的酶及信号分子来降低微生物致病性、腐败性等不良影响，而不直接对菌体进行杀伤作用56-57，所以具有广泛的应用前景。其中，最为引人注目的是对致病75保鲜与加工Storage and Process联系邮箱：2023年第6期毒素合成和生物膜形成的控制，这两种作用直接与抑制细菌毒力和增强抗生素效果相关。近年来，研究人员试图寻找有良好抑制效果、天然的腐败菌的群体感应抑制剂用于食品保鲜，在这个过程中，人们发现从不同植物部位（如叶、花、果、皮等）提取的各类植物提取物具有抑制群体感应活性的作用。Kazemian等58分离出不同类型的假单胞菌，使用冬虫夏草提取物进行处理后，发现提取物对生物膜及鞭毛的群体感应活性均有抑制作用，并且能够通过抑制群体感应活性抑制微生物致病性。Vattem等59也对几种香料的抗群体感应活性的特性进行了研究，发现牛至精油提取物对AHL活性介导的紫色杆菌紫色色素产生抑制。Sybiya Vasantha Packiavathy等60研究了孜然素对铜绿假单胞菌和紫色杆菌等革兰氏阴性菌生物膜的射线和群体感应特性的抑制情况，发现孜然提取物能抑制紫罗兰素的产生，而AHL与生物膜的形成也有一定的相关性。这些研究成果表明一部分植物提取物能够有效抑制群体感应系统。除了利用天然防腐剂延长鱼类的货架期外，许多研究也在努力探索抑菌剂的作用靶点。如表2所示，虽然研究人员进行了大量的试验，但是天然抑菌剂的作用靶点及抑菌机理研究还不十分透彻。有关抑菌机理的研究中，使用的抑菌剂大多是对希瓦氏菌细胞膜进行破坏，从而影响其腐败进程，而将天然抑菌剂与希瓦氏菌群体感应系统关联在一起探索抑菌机制的研究较少。抑菌剂名称桉叶精油肉桂醛精油山苍子精油茶多酚溶菌酶芦荟活性提取物壳寡糖马尼拉蛤凝集素肉桂精油儿茶素没食子酸酯番石榴多酚百里香牛至精油试验载体体外微生物大黄鱼和大菱鲆大黄鱼和大菱鲆大菱鲆草鱼体外微生物刺参鲶鱼体外微生物体外微生物体外微生物体外微生物体外微生物微生物名称腐败希瓦氏菌腐败希瓦氏菌腐败希瓦氏菌希瓦氏菌属、假单胞菌属希瓦氏菌属、不动杆菌属腐败希瓦氏菌希瓦氏菌属希瓦氏菌属腐败希瓦氏菌波罗的海希瓦氏菌腐败希瓦氏菌、大肠杆菌等腐败希瓦氏菌、副溶血性弧菌、荧光假单胞菌腐败希瓦氏菌、副溶血性弧菌、荧光假单胞菌作用靶点破坏细胞膜破坏细胞膜破坏细胞膜破坏细胞壁，抑制大分子合成阻碍体内氨基酸合成，抑制丙酮酸代谢途径和柠檬酸循环途径破坏细胞膜干扰QS系统，抑制生物被膜形成参考文献61626263646566676854697070表2各类天然抑菌剂对希瓦氏菌的抑菌作用靶点Table 2Inhibitory targets of various natural antibacterial agents against Shewanella精油是从植物中萃取的一种重要提纯物，是植物的次生代谢物，主要由挥发性有机化合物（Volatileorganic compounds，VOCs）组成，可以使植物产生特有气味71。植物精油除了在食品、家用产品和香水等方面产生重要的经济价值外72，对植物、人体及动物病原菌也有抗菌作用，产生抗群体感应效应，是一些天然抗菌剂和抗氧化剂的重要组成成分73。唇形科和毛蕊科植物精油对植物病原细菌具有有效的抗群体感应和抗菌活性74；葡萄柚精油、柑橘精油和柠檬精油均能抑制绿脓杆菌的群体感应和生物膜形成75-77。精油以微胶囊和纳米材料递送载体等形式作为抗生素替代品在生猪养殖中使用，具有抗菌、抗炎、抗氧化和改善肠道微环境以促进健康的功能，其部分机制是通过改变肠道的化学感应和抑制细菌群体感应来实现的78；虹鳟鱼经柠檬马鞭草精油的涂膜处理后进行真空包装，在冷藏保鲜过程中能够抑制微生物增长，防止鱼肉氧化，从而显著改善虹鳟鱼的感官品质79。诸多研究表明：群体感应、生物膜及细胞膜是精油抗菌的重要潜在抑菌靶点，能够防止细菌对水产品等的腐败及人体感染。柠檬马鞭草是马鞭草科多年生草本植物，从叶子中提取的柠檬马鞭草精油的主要成分为香叶醛、柠檬烯和橙花醛等80，其具有助消化、止痉挛及镇静的效果81。Bilia等82对马鞭草和柠檬马鞭草水制剂的化学成分进行了分析研究，结果显示其主要成分为苯丙酸类化合物，而在众多制剂中以马鞭草苷含量最高。研究表明，马鞭草苷具有抗菌、抗炎、清除自由基等作用，通过磷脂膜的相互作用影响微生物76投稿平台：2023年第6期高鑫，等：水产腐败群体感应系统与天然抑菌剂的研究进展细胞膜83。腐败希瓦氏菌在低温条件下可以长期维持其生物膜的完整性、流动性和通透性。杨胜平等84对腐败希瓦氏菌的生长情况、膜蛋白含量、细胞微观结构、细胞膜脂肪酸组成及戒动性表型进行了研究，结果发现，低温下细胞膜蛋白组成和含量增加，壁膜的微观结构更加致密，众多试验结果也证明了磷脂和固醇是微生物保持细胞膜稳定性的重要基础85-87。柠檬马鞭草精油能否在低温下通过抑制腐败希瓦氏菌细胞膜、生物膜及相关的群体感应等，进而抑制水产品的腐败，其背后的机制需要进一步探索。4结语通过群体感应信号分子解析微生物对食品的致腐作用逐渐成为一种新的研究趋势。细菌群体感应研究的不断增多，提供了多种不同的群体感应研究方法。但是，群体感应是一个复杂的、多层次的调控过程，这个过程还不能被完全解释清楚，不同微生物之间复杂的影响过程有待进一步研究，依赖致腐机理而开发靶向的绿色环保食品级保鲜剂就显得尤为困难，但意义重大。是否可以通过对优势腐败菌腐败过程的检测及腐败过程中群体感应信号分子的识别和筛选，探索植物天然抑菌剂对冷适应微生物抑菌机理的研究，为天然保鲜剂的研究提供理论基础，对食品的低温冷链物流、延长货架期具有现实意义。参考文献：1肖颖,刘启霖,郑金凤,等.中国水产品的出口现状与发展J.畜禽业,2017,28(8):87-88.DOI:10.19567/ki.1008-0414.2017.08.056.2YANG S P,XIE J,QIAN Y F.Determination of spoilagemicrobiota of Pacific white shrimp during ambient and coldstorage using next-generation sequencing and culture-dependent methodJ.Journal of Food Science,2017,82(5):1178-1183.DOI:10.1111/1750-3841.13705.3沈春玉,赵玉巧,颜冬梅.鱼类产品中优势腐败菌、天然防腐剂及保鲜技术的研究进展J.中国食品添加剂,2020,31(3):172-178.DOI:10.19804/j.issn1006-2513.2020.03.020.4QIAN Y F,XIE J,YANG S P,et al.In vivo study of spoilagebacteria on polyphenoloxidase activity and melanosis ofmodified atmosphere packaged Pacific white shrimpJ.FoodChemistry,2014,155(11):126-131.DOI:10.1016/j.foodchem.2014.01.031.5谢晶,叶晶鑫,杨胜平,等.腐败希瓦氏菌和荧光假单胞菌对冷藏凡纳滨对虾虾汁品质的影响J.食品科学,2018,39(13):1-6.DOI:10.7506/spkx1002-6630-201813001.6QIAN Y F,YE J X,YANG S P,et al.Evaluation of thespoilage potential of Shewanella putrefaciens,Aeromonashydrophila,and Aeromonassobria isolated from spoiledPacific white shrimp(Litopenaeus vannamei)during coldstorageJ/OL.Journal of Food Safety,2018,38(6)2023-01-03.https:/ N,MEI J,SHEN Y,et al.Quality improvement of half-smooth tongue sole(Cynoglossus Semilaevis)fillets by chitosan coatings containing rosmarinic acid during storageJ.CyTA-Journal of Food,2018,16(1):1018-1029.DOI:10.1080/19476337.2018.1518344.9黄佳奇.小黄鱼优势腐败菌的分离鉴定及其与品质的相关性研究D.杭州:浙江大学,2018.10 陶文斌,吴燕燕,李来好.养殖大黄鱼保鲜、加工技术现状J.食品工业科技,2018,39(11):339-343.DOI:10.13386/j.issn1002-0306.2018.11.058.11 BONO G,OKPALA C O R,VITALE S,et al.Effects of different ozonized slurry-ice treatments and superchilling storage(1)on microbial spoilage of two important pelagicfish speciesJ.Food Science&Nutrition,2017,5(6):1049-1056.DOI:10.1002/fsn3.486.12 ZHANG Q,LIN H,SUI J X,et al.Effects of Fabfragmentsof specific egg yolk antibody(IgY-Fab)against Shewanellaputrefaciens on the preservation of refrigerated turbotJ.Journal of the Science of Food and Agriculture,2015,95(1):136-140.DOI:10.1002/jsfa.6693.13 GIARRATANA F,MUSCOLINO D,BENINATI C,et al.Activity of R(+)limonene on the maximum growth rate of fishspoilage organisms and related effects on shelf-life prolongation of fresh gilthead sea bream filletsJ.International Journal of Food Microbiology,2016,237:109-113.DOI:10.1016/j.ijfoodmicro.2016.08.023.14 PARLAPANI F F,HAROUTOUNIAN S A,NYCHAS G J E,et al.Microbiological spoilage and volatiles production ofgutted European sea bass stored under air and commercialmodified atmosphere package at 2 J.Food Microbiology,2015,50:44-53.DOI:10.1016/j.fm.2015.03.006.15 刘爱芳.金枪鱼低温保鲜技术与微生物演替变化规律的研究D.上海:上海海洋大学,2017.16 于渺.鲟鱼籽酱冷藏过程品质变化及加工过程微生物污染源研究D.大连:大连工业大学,2016.17 周涛,吴晓营,罗海波,等.贮藏温度对即食小龙虾品质及微生物菌群多样性的影响J.食品与机械,2019,35(9):141-146.DOI:10.13652/j.issn.1003-5788.2019.09.028.77保鲜与加工Storage and Process联系邮箱：2023年第6期18 过雯婷,陈师师,何中央,等.基于宏基因组学分析气调包装中华鳖贮藏期间菌相变化J.中国食品学报,2019,19(8):216-222.DOI:10.16429/j.1009-7848.2019.08.025.19 郑振霄,周聃,冯俊丽,等.冷海水保藏下鲐鱼(Pneumatophorus japonicus)菌相变化规律及优势腐败菌的分离鉴定J.现代食品科技,2016,32(4):81-86.DOI:10.13982/j.mfst.1673-9078.2016.4.014.20 吴燕燕,钱茜茜,朱小静,等.气调包装的调理啤酒鲈鱼片在微冻贮藏过程中的微生物群落多样性分析J.食品科学,2019,40(3):224-230.DOI:10.7506/spkx1002-6630-20171113-156.21 ZHU J L,ZHAO A F,FENG L F,et al.Quorum sensing signals affect spoilage of refrigerated large yellow croaker(Pseudosciaena crocea)by Shewanella balticaJ.InternationalJournal of Food Microbiology,2016,217:146-155.DOI:10.1016/j.ijfoodmicro.2015.10.020.22 FU L L,WANG C,LIU N N,et al.Quorum sensing system-regulated genes affect the spoilage potential of ShewanellabalticaJ.Food Research International,2018,107:1-9.DOI:10.1016/j.foodres.2018.01.067.23 YANG Z Q,TAO X Y,ZHANG H,et al.Isolation and characterization of virulent phages infecting Shewanella balticaand Shewanella putrefaciens,and their application for biopreservation of chilled channel catfish(Ictalurus punctatus)J.International Journal of Food Microbiology,2019,292:107-117.DOI:10.1016/j.ijfoodmicro.2018.12.020.24 FANG Z J,SUN D F,LI C,et al.Regulatory effects of Shewanella putrefaciens isolated from shrimp Penaeus orientalison the virulence factors of Vibrio parahaemolyticus and evaluation of the role of quorum sensing in virulence factors regulationJ/OL.FEMS Microbiology Ecology,2018,94(7)2023-01-03.https:/ 卞丹.冰鲜鱼体优势腐败菌的形成机理及益生菌的粘附拮抗作用D.福州:福州大学,2018.26 JAFFRS E,LALANNE V,MACS,et al.Sensory characteristics of spoilage and volatile compounds associated withbacteria isolated from cooked and peeled tropical shrimps using SPME-GC-MS analysisJ.International Journal of FoodMicrobiology,2011,147(3):195-202.DOI:10.1016/j.ijfoodmicro.2011.04.008.27 CASABURI A,PIOMBINO P,NYCHAS G J,et al.Bacterialpopulations and the volatilome associated to meat spoilageJ.FoodMicrobiology,2015,45(PartA):83-102.DOI:10.1016/j.fm.2014.02.002.28 WANG G Y,WANG H H,HAN Y W,et al.Evaluation ofthe spoilage potential of bacteria isolated from chilledchicken in vitro and in situJ.Food Microbiology,2017,63:139-146.DOI:10.1016/j.fm.2016.11.015.29 于红雷,史国萃,常晶,等.腐胺对冷藏凡纳滨对虾优势腐败菌生长代谢的影响研究J.食品科技,2019,44(3):131-135.DOI:10.13684/ki.spkj.2019.03.023.30 毕伟伟.波罗的海希瓦氏菌和杀鲑气单胞菌致腐性及TorA 差异比较C/中国食品科学技术学会（ChineseInstitute of Food Science and Technology）.中国食品科学技术学会第十五届年会论文摘要集.中国食品科学技术学会,2018:658-659.31 郝若伊,张公亮,王佳莹,等.4、20 贮藏下鲍鱼品质变化J.食品与发酵工业,2017,43(6):72-77.DOI:10.13995/ki.11-1802/ts.201706012.32 王航.草鱼贮藏过程中品质变化规律及特定腐败菌的研究D.北京:中国农业大学,2016.33 李学鹏,陈桂芳,仪淑敏,等.食品腐败中细菌群体感应现象的研究进展J.食品与发酵工业,2015,41(8):244-250.DOI:10.13995/ki.11-1802/ts.201508046.34 许玉彬,张颖,王淼,等.细菌群体感应研究进展J.河南农业科学,2013,42(12):16-19.DOI:10.3969/j.issn.1004-3268.2013.12.004.35 张炼辉.微生物群体感应系统的研究进展J.华南农业大学学报,2019,40(5):50-58.DOI:10.7671/j.issn.1001-411X.201905061.36 ZHANG J J,FENG T,WANG J Y,et al.The mechanismsand applications of quorum sensing(QS)and quorum quenching(QQ)J.Journal of Ocean University of China,2019,18(6):1427-1442.DOI:10.1007/s11802-019-4073-5.37 TOMASZ A.Control of the competent state in Pneumococcusby a hormone-like cell product:An example for a new typeof regulatory mechanism in bacteriaJ.Nature,1965,208:155-159.DOI:10.1038/208155a0.38 WU H,SONG Z J,HIBY N,et al.Quorum sensing inGram-negative bacteriaJ.Progress in Natural Science,2004,14(5):377-387.DOI:10.1080/1002007041233134-3661.39 高宗良,谷元兴,赵峰,等.细菌群体感应及其在食品变质中的作用J.微生物学通报,2012,39(7):1016-1024.DOI:10.13344/j.microbiol.china.2012.07.011.40 BOYEN F,EECKHAUT V,VAN IMMERSEEL F,et al.Quorum sensing in veterinary pathogens:Mechanisms,clinicalimportance and future perspectivesJ.Veterinary Microbiology,2009,135(3/4):187-195.DOI:10.1016/j.vetmic.2008.12.025.41 PAPENFORT K,BASSLER B L.Quorum sensing signal response systems in gram negative bacteriaJ.Nature ReviewsMicrobiology,2016,14(9):576-588.DOI:10.1038/nrmicro.2016.89.42 MONNETV,GARDAN G.Quorum-sensing regulators in78投稿平台：2023年第6期高鑫，等：水产腐败群体感应系统与天然抑菌剂的研究进展Gram-positive bacteria:cherchez le peptide J.MoleculaMicrobiology,2015,97(2):181-184.DOI:10.1111/mmi.13060.43 塔娜.对产细菌素的粪肠球菌群体感应现象的研究D.呼和浩特:内蒙古农业大学,2013.44 THOMPSON J A,OLIVERIRA R A,DJUKOVIC A,et al.Manipulation of the quorum sensing signal AI-2 affects theantibiotic treated gut microbiotaJ.Cell Reports,2015,10(11):1861-1871.DOI:10.1016/j.celrep.2015.02.049.45 DONG Y H,WANG L H,ZHANG L H.Quorum quenchingmicrobial infections mechanisms and implicationsJ.Philosophical Transaction of the Royal Society B,2007,362:1201-1211.DOI:10.1098/rstb.2007.2045.46 ENGEBRCHT J,NEALSON K,SILVERMAN