竞争对天然针阔混交林树木直径生长的影响.pdf

为探究不同竞争水平条件时天然针阔混交林中主要组成树种单木直径生长的变化规律将竞争因子作为重要影响因素来构建天然针阔混交林单木直径生长模型 根据穆棱林业局 块天然针阔混交林固定样地的 期调查数据利用方差分析分别比较了不同竞争强度时红松()、冷杉()、云杉()、桦木(白桦()枫桦()、椴树(糠椴()紫椴()、色木槭()、其他树种间直径生长量的差异利用最小二乘法建立了与距离无关的单木直径生长基础模型然后构建树种哑变量单木直径生长模型并以此为基础引入样地随机效应因子构建样地水平混合效应模型 使用独立检验数据对基础模型、哑变量模型、混合模型进行检验 结果表明:天然针阔混交林各树种间直径生长量不同随竞争强度的增大各树种直径生长量均显著降低 不同树种在同一竞争强度下直径生长量不同所有林木断面积之和()时其他树种的直径生长量最大色木槭的最小 时云杉的直径生长量最大色木槭的最小 时色木槭的直径生长量最大桦木的最小 与基础模型相比哑变量模型在保证预估精度的同时能够体现树种间直径生长量的差异其决定系数()从.提高到.均方根误差()从.下降到.混合效应模型的 从.提升到.降低到.提高了模型的预测精度 在天然针阔混交林中所有树种直径生长量均随竞争强度的增大而减小但不同树种间存在差异 包含哑变量的线性混合效应模型可以提高天然针阔混交林的单木直径生长模型预测精度能较好地描述天然针阔混交林树木直径生长过程关键词 天然针阔混交林林木生长竞争哑变量模型混合效应模型分类号 /(.)/():.时无显著差异 桦木、椴树在 时各竞争强度间直径生长量均存在显著差异 时无显著差异 对于色木槭 与 、与、与 时各竞争强度间直径生长量无显著差异当 与 、与 、与 时各竞争强度间直径生长量均存在显著差异 其他树种直径生长量在各竞争强度间均有显著差异 各树种在同一竞争强度时直径生长量不同 时云杉、其他树种的直径生长量显著高于红松、冷杉、桦木、椴树、色木槭 时各树种直径生长量由大到小依次为云杉、其他树种、桦木、红松、冷杉、椴树、色木槭其中红松与冷杉、桦木间直径生长量无显著差异其余各树种间均存在显著差异 时各树种直径生长量由大到小依次为云杉、其他树种、桦木、冷杉、红松、椴树、色木槭除红松与椴树、桦木与冷杉、其他树种间无显著差异其余各树种间均有显著差异 时各树种直径生长量由大到小依次为云杉、其他树种、桦木、冷杉、红松、椴树、色木槭除红松与冷杉、椴树与色木槭、桦木与冷杉间无显著差异其余各树种间均有显著差异 时各树种直径生长量由大到小依次为色木槭、红松、冷杉、云杉、椴树、其他树种、红松除桦木与红松、色木槭间有显著差异其余各树种间均无显著差异表 天然针阔混交林主要树种直径生长量树种直径生长量/云杉(.)(.)(.)(.)(.)其他(.)(.)(.)(.)(.)冷杉(.)(.)(.)(.)(.)红松(.)(.)(.)(.)(.)桦木(.)(.)(.)(.)(.)椴树(.)(.)(.)(.)(.)色木槭(.)(.)(.)(.)(.)注:表中数据为平均值标准差数据后同行不同大写字母表示同一树种不同竞争强度间差异显著(.)同列不同小写字母表示同一竞争强度不同树种间差异显著(.)为大于对象木的所有林木断面积之和.单木生长基础模型结果单木直径生长基础模型拟合结果可知(表)影响天然针阔混交林树木直径生长量的主要变量有初期胸径对数、大于对象木的所有林木断面积之和、初期胸径平方、林分平均胸径、对象木胸径与林分平均胸径比值得到最终的预估模型形式如下:()式中:为截距为模型参数表 基础模型拟合自变量参数标准差 检验 值.树种哑变量模型的构建以单木直径生长模型为基础构建加入树种哑变量的单木直径生长量模型将哑变量在基础模型的不同参数上进行拟合以参数 检验 值小于.为标准再根据决定系数、赤池信息量准则等选择最优哑变量模型 采用 检验对基础模型和哑变量模型进行差异分析结果表明基础模型与树种哑变量模型存在极显著差异(.)故有必要构建树种哑变量单木直径生长模型 对比不同参数组合精度和收敛情况最终选择在对象木胸径与林分平均胸径比值参数上加虚拟变量建立哑变量单木直径生长模型模型参数结果见表 引入树种哑变量的天然针阔混交林树种哑变量模型最终形式为:()()式中:为截距、分别为变量初期胸径对数、大于对象木的所有林木断面积之和、初期胸径平方、林分平均胸径、对象木胸径与林分平均胸径比值的参数当 、()时表示红松当、()时表示冷杉当、()时表示云杉当、()时表示桦木当 、()时表示椴树当、()时表示其他树种.样地水平混合效应模型的构建根据哑变量模型考虑样地水平随机效应在截 东 北 林 业 大 学 学 报 第 卷距、其他变量上加入随机效应对所有不同组合的随机效应参数模型进行拟合构建天然针阔混交林单木直径生长混合效应模型模型收敛的情况共计 种通过似然比检验确定随机效应参数个数比较赤池信息量准则确定随机效应参数最佳位置最终确定随机效应同时加入、时模型最优 模型固定参数结果见表 最终确定的最优混合模型为:()()()()()式中:、为固定效应参数、为随机效应参数 为模型误差项表 哑变量模型和混合效应模型固定效应参数估计值自变量估计值哑变量模型混合效应模型.注:为截距为变量初期胸径对数为大于对象木的所有林木断面积之和为初期胸径平方参数为林分平均胸径的参数为变量对象木胸径与林分平均胸径比值的参数对比 种随机效应的方差协方差结构对混合模型拟合效果的影响结果如表 所示 广义正定矩阵、复合对称矩阵、对角矩阵的差异性均显著(.)其中广义正定矩阵的拟合精度最高 故将具有广义正定矩阵结构的随机效应混合模型选为最优模型表 不同方差协方差结构混合模型拟合矩 阵赤池信息量准则贝叶斯信息准则负 倍对数似然值似然比广义正定矩阵.复合对称矩阵.对角矩阵.本研究采用异方差结构来消除数据的异方差性幂函数和指数函数的拟合效果均有所提高其中指数函数表现更好故将其作为模型最终的异方差函数 由于数据为 期重复测量数据采用()、()、()函数来描述树木内误差相关性将其分别加到单木直径生长混合模型中结果表明 种自相关结构均改善了模型()表现最好确定为模型最优自相关结构.模型比较利用、对单木直径生长基础模型、哑变量模型和混合效应模型进行模型评价图 为天然针阔混交林模型残差图 对基础模型、哑变量模型与混合模型进行评价(表)表 基础模型、哑变量模型与混合模型评价评价指标基础模型哑变量模型混合效应模型.图 基础模型、哑变量模型和混合模型的残差图.模型检验利用独立检验数据对基础模型、哑变量模型和混合效应模型进行模型检验与评价从表 和图 可知混合模型显示出了较高的 和较小的、且基础模型、哑变量模型、混合效应模型的、均较小说明模型预测近似无偏模型预测精度较高可以准确预估直径生长量表 基础模型、哑变量模型与混合模型的检验模 型决定系数均方根误差平均绝对误差平均相对绝对误差基础模型.哑变量模型.混合效应模型.结论与讨论.树木竞争对单木直径生长的影响树木间的竞争是自然界中普遍存在的现象是影响树木生长的主要因素之一 本研究通过比较天然针阔混交林主要树种的树木生长发现不同树种在同一竞争条件时直径生长量存在差异这是由于不同树种具有不同的生物学特性其固有的生长方式和生长速率不同 红松、冷杉、云杉、桦木、椴树、色木槭、其他树种的直径生长量均随竞争强度的增大逐渐减小 由于同一林分中每棵树竞争范围内的阳光、水分、养分等资源均有限因此竞争木、第 期 刘耀凤等:竞争对天然针阔混交林树木直径生长的影响对象木对资源的争夺会减缓林木生长发育 不同树种在同一竞争强度时直径生长量不同竞争强度较小时云杉的直径生长量最大竞争能力比较强出现该现象的原因是云杉数量较少胸径大 色木槭直径生长量最小原因是其胸径相对较小受来自周围竞争木的竞争较大 树木之间的竞争能力取决于该树种的生态习性、生态幅度、在生态系统中的生态位通常情况下生态习性相近的树种种间竞争较为激烈 当树种处于最适生态位时其竞争能力最大 树木生长受竞争木的显著影响竞争木的直径越小、数量越少对象木的直径生长就越快即树木直径生长还受竞争木直径大小及林分密度的制约 出现该现象是由于树木功能性状差异如比叶面积、木材密度、树木耐阴性等与树木生长紧密相关的功能性状差异探究树木功能性状与其生长之间的关系能很好地解释树种间的生长差异图 基础模型、哑变量模型和混合模型散点图.单木直径生长模型构建本研究在构建天然针阔混交林单木直径生长模型时引入林木大小因子和竞争因子结果显示林木初期胸径对数、初期胸径平、林分平均胸径、大于对象木断面积和、相对直径显著影响天然针阔混交林树木生长 的系数为正的系数为负时直径生长量随胸径的增大而增加当胸径达到一定大小后直径生长量逐渐减慢 这是由于林分中胸径大的林木生命力强生长强度大拥有更好的光照环境和土壤环境但是当胸径超过一定值时直径生长量下降这符合林木生长的一般规律 系数为正说明林木自身胸径大小是影响林木生长的主要因素胸径越大树木直径生长量越大 相对直径(对象木胸径与林分平均胸径比值)是反映林木竞争强弱的指标系数为正说明相对直径越大树木竞争能力及获取资源的能力越强单木直径生长量也越大因此相对直径与单木直径生长量呈正比 大于对象木的所有林木断面积之和表示林木个体在林分中受挤压程度 大于对象木的所有林木断面积之和系数为负时表示随林木竞争压力的增大林木直径生长量逐渐降低 大于对象木的所有林木断面积之和越大表明林分中大于对象木的树木越多对象木受到的竞争压力也越大 因此大于对象木的所有林木断面积之和与直径生长量成反比与实际生长规律吻合在天然针阔混交林中由于各树种生物学特性不同同一林分中各树种直径生长量不同 为解决混交林中多树种的问题本研究将 个主要树种作为哑变量根据基础模型构建了树种哑变量单木生长模型为混交林单木生长模型的建立提供参考哑变量加在 上时所有树种的参数都显著且都是正值表明红松、冷杉、云杉、桦木、椴树、其他树种的直径生长大于对照树种(色木槭)哑变量模型的预估精度优于基础模型模型的 从.提升到.提高了.从.降低至.降低了.说明哑变量模型在一定程度提高了模型的预估精度和适用性近年来混合效应模型在林业中得到了广泛应用原因是林业调查数据往往具有连续观测、重复测量的特点数据之间存在异方差性和自相关性而传统最小二乘回归模型忽略了这种数据特征缺少特定类别或个体的差异性表达 本研究根据单木直径生长基础模型采用线性混合模型将样地水平随机效应加在树种哑变量模型中构建树种哑变量单木直径生长混合效应模型 根据赤池信息量准则、贝叶斯信息准则、负 倍对数似然值可知考虑随机效应的单木直径生长混合效应模型的拟合效果优于哑变量模型 比较不同随机参数组合的混合效应模型发现加入截距项、大于对象木的所有林木断面积之和、初期胸径平方、对象木胸径与林分平均胸径比值随机效应的模型效果最佳 本研究比较了 种随机效应方差协方差结构最终选择广义正定矩阵的随机效应方差协方差结构同时采用异方差函数和自相关结构解决了模型的异方差和自相关问题使用指数函数消除异方差采用()描述模型的误差自相关性 与传统回归模型相比混合模型有较好的拟合与预测效果在模型建立及检验中均提高了模型的预测精度 本研究所建立的单木直径生长量模型适用性较强可以很好地描述和预测天然针阔混交林生长为天然针阔混交 东 北 林 业 大 学 学 报 第 卷林的经营决策提供有力参考参 考 文 献 唐杨童跃伟韩艳刚等.邻域竞争对长白山阔叶红松林关键树种生长的影响.应用生态学报():.李际平房晓娜封尧等.基于加权 图的林木竞争指数.北京林业大学学报():.沈琛琛雷相东王福有等.金苍林场蒙古栎天然中龄林竞争关系研究.林业科学研究():.任玫玫杨华.长白山云冷杉林优势树种的竞争.应用生态学报():.张丽云.中亚热带典型针阔混交林生长竞争与直径结构的关系.长沙:中南林业科技大学.覃鑫浩.基于混合效应的兴安落叶松单木断面积生长模型研究.西北林学院学报():.():.:.:.(/):.彭娓李凤日董利虎.黑龙江省长白落叶松人工林单木生长模型.南京林业大学学报(自然科学版)():.雷相东李永慈向玮.基于混合模型的单木断面积生长模型.林业科学():.赵俊卉.长白山云冷杉混交林生长模型的研究.北京:北京林业大学.马武雷相东徐光等.蒙古栎天然林单木生长模型研究:.直径生长量模型.西北农林科技大学学报(自然科学版)():.():.(/):.王金池邓华锋冉啟香等.基于哑变量的云南松蓄积生长模型.森林与环境学报():.曹梦潘萍欧阳勋志等.基于哑变量的闽楠天然次生林单木胸径和树高生长模型研究.北京林业大学学报():.():.惠刚盈张弓乔赵中华等.天然混交林最优林分状态的 值法则.林业科学():.杨鑫王建军杜志等.基于气候因子的兴安落叶松天然林单木直径生长模型构建.北京林业大学学报():.().:./.:/././.陈国栋杜研丁佩燕等.基于混合效应模型的新疆天山云杉单木胸径预测模型构建.北京林业大学学报():.():.董灵波刘兆刚李凤日等.基于线性混合模型的红松人工林一级枝条大小预测模拟.应用生态学报():.李志洪胡淑仪李伟等.粤东北马尾松木荷混交林种内种间竞争强度分析.中南林业科技大学学报():.().:./.项小燕吴甘霖段仁燕等.大别山五针松种内和种间竞争强度.生态学报():.韩大校金光泽.地形和竞争对典型阔叶红松林不同生长阶段树木胸径生长的影响.北京林业大学学报():.蔡礼蓉匡旭房帅等.长白山阔叶红松林 个常见树种径向生长的影响因素.应用生态学报():.():.().:./.刘强李凤日董利虎.基于树冠竞争因子的落叶松人工林单木生长模型.植物研究():.杜志陈振雄孟京辉等.基于混合效应的马尾松单木断面积预估模型.中南林业科技大学学报():.张海平李凤日董利虎等.基于气象因子的白桦天然林单木直径生长模型.应用生态学报():.李春明.基于两层次线性混合效应模型的杉木林单木胸径生长量模型.林业科学():.第 期 刘耀凤等:竞争对天然针阔混交林树木直径生长的影响