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起效方式：除草剂如何发挥作用
简介
除草剂通过影响杂草的生长方式控制杂草的生长。通过不同的起效模式，包括：最后，除草剂或阻止杂草的种子发芽或长成幼苗；阻止杂草汲取生长所需的碳水化合物、蛋白质或脂类（油和脂肪）；使其茎叶枯萎以达到去除杂草的目的。详细了解除草剂的工作机理和起效模式，对于我们更有效地利用除草剂非常重要。除草剂的起效模式对于其所能控制的杂草类型、作物的选择性及杂草的耐药性都至关重要。

除草剂的植物毒性症状可显示其起效模式
通过对喷洒除草剂后的杂草进行观察，所发现的症状可以反映出该除草剂的起效模式。就除草剂的研发而言，在筛选新的化学品的过程中，专家们会仔细观察并详细了解杂草出现的症状及症状出现的时间，以便于判断出该化学品的起效模式 。要全面地了解一种起效模式，需要植物生理学家、生物化学家、分子生物学家和许多其它学科的专家通力合作，耗时数年。我们已经完全了解和掌握了百草枯明确的起效模式——欲知详情，请点击此处。
对一种除草剂的起效模式了解的越详细，就越能安全有效地运用该类除草剂。在研究除草剂起效模式的过程中，专家们有时竟然意外地研发出了新药物，nitisinone胶囊就是其中之一，如今它已经晋升为治疗一种罕见的儿科代谢系统疾病——I型遗传性酪氨酸血症的一线药物，使患者无需再进行肝移植 。而最初专家们在研究Nitisinone时，仅将其作为一种可能的除草剂来研究。它的起效模式是抑制4-羟基苯丙酮酸双加氧酶，与包括先正达公司的硝草酮（Callisto）在内的其它几类主要的商业除草剂的起效模式无异1。
起效模式详细说明
通常情况下，除草剂的起效模式为：使其目标酶不再正常工作，或完全停止工作。通常这是因为除草剂的分子已经通过某些方式使目标酶的分子形状发生了扭曲。要想令酶正常工作，其分子形状至关重要 。酶是一种“催化剂”。它们为某种化学反应提供了平台，虽然不直接参与到化学反应的过程中，但是缺了它们，化学反应就不能有效地进行。除草剂使目标酶发生变异，将出现各种各样的结果，产生的主要效果有二：
· 化学反应所需的化学物质将聚积起来，并可能具有直接或间接的破坏性。
· 因为反应产生的化学物质通常能起到保护植物的作用，所以如果不产生新的物质，杂草的生长便会受到抑制，此外，也可以通过令杂草基本构成单元营养匮乏抑制杂草生长。

酶的起效方式
图表1中的酶是正常工作的酶 。图表2中，除草剂令生化物质无法聚集，更无法像在常规情况下那样产生新的物质。所以，植物会缺乏该类新物质，其基本构成单元也可能会遭到破坏。图表3中所示的酶已经发生了突变，所以即使喷洒了除草剂，化学反应也得以继续进行 。除草剂对具有这类酶的该类杂草具备了选择性，或是这只发生突变的植株不断繁殖，这两者任意一种情况都可能导致具有耐药性的杂草种群的出现。
随着植物的进化，植物体内完成生理过程的生化系统也会随之出现细微的区别。有时，携带了针对某类特定的酶或是其它除草剂目标DNA代码的基因在某些品种内会发生变异，使该类酶产生变化，其所含的几千种氨基酸中的一至两类便会出现不同 。这种细微的变化使得杂草能照常生长，同时也意味着具有一种起效模式的除草剂作用于这种酶时，只能对一个种类起效，也就是只能作用于特定的一类品种。
基因突变导致了除草剂具有基于其起效模式的选择性。诸如精吡氟禾草灵之类的除草剂可以抑制乙酰辅酶A羧化酶，并在大豆或油菜等阔叶作物中有选择性地控制杂草的生长。在宽叶杂草和作物中所含的酶作用相同，差别极其微小，且不受除草剂的影响 。另一方面，草甘膦具有非选择性，因其可抑制5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合酶——一种非常重要的酶，且在所有的植物中都基本相同，所以是一种广谱性除草剂。
同样，基因突变也是杂草对除草剂产生耐药性的原因之一。通常情况下除草剂对某类杂草有杀灭作用，但也有可能极个别的植株因为酶变异而不受除草剂的影响。当这类植株得到进一步繁殖，并在一片农田中取得杂草种群的优势地位时，杂草便会爆发出耐药性 。确保使用不同起效模式的除草剂，对于防止杂草出现耐药性大有裨益。
当一种植物能够迅速代谢除草剂，在除草剂对自身产生任何危害之前将其排出体外时，另一种主要的选择性和杂草耐药性便会出现。
除草剂还有几种其它的起效模式。有些除草剂会通过不同方式影响光合作用， 吸收了阳光的能量后，不是将其转化为化学能量储藏起来，而是转化为破坏力极强的氧自由基。这些自由基会破坏细胞膜并使叶子枯萎 。另一类除草剂，即第一种选择性除草剂模拟植物激素——化学信号以控制杂草的生长。还有一类除草剂可以通过各种方式影响细胞分裂，诸如当细胞内的染色体准备一分为二时，扰乱其分裂机制 。还有部分除草剂，其化学效果更为广泛且很难被描述为某种特定的起效模式，也可能是由于对于这种起效模式，人类还知之甚少。这类除草剂通常是早期的产品，如今已被停用。
起效模式归类
我们可以根据除草剂所影响到的生物过程，诸如光合作用、细胞分裂或是特定的目标酶来对各种起效模式进行归类。通常这可以反映不同除草剂产品的实际用途。比如说，会影响光合作用的除草剂可以在杂草萌芽后喷洒，通常起效很快；可以影响细胞分裂的除草剂通常在杂草萌芽前喷洒，阻止杂草发芽；而不同的目标酶决定着使用的除草剂是广谱还是窄谱及其选择性——如目标酶是对所有植物的生长均有重要作用的酶，还是仅对杂草或宽叶杂草起作用。
但是，一般的标准总会有一些例外，除草剂特殊的化学性质意味着它们在植物体内和土壤中的转移方式不尽相同。这些因素决定了除草剂的选择性，该类除草剂是触杀式除草剂还是内吸式除草剂，以及是在萌芽前还是萌芽后使用除草剂，抑或两个时间段内都可使用。
为了更便于控制杂草的耐药性，需要将不同的起效模式更详细地划分归类，在本文结尾处我们列出了一些网络资源供您参考。
1. 影响光合作用的起效模式
主要影响光合作用的除草剂有四类。第一类只有两种产品：百草枯及其同系列除草剂——敌草快。叶绿素吸收了阳光中的能量后，通过光合系统 I将其转化为源源不断的电子 。百草枯将光合系统产生的电子转化为高活性的自由基，从而迅速破坏细胞膜，使细胞内物质流出，叶子看上去显得枯黄。如果阳光充足，高能量快速流动的话，整个过程只需耗费几个小时 。百草枯对几乎所有的绿色植物均起效，是一种广谱非选择性除草剂。
第二类除草剂可以阻止能量通过光合系统II传输。这类除草剂（如PS Ⅱ抑制剂）可以与参与能量传输过程的蛋白质结合起来，从而降低蛋白质的能效。这使得杂草体内的电子发生部分转移，其产生的结果与百草枯类似，但起效稍慢，通过减少光合作用所需的能量，抑制杂草的生长 。三嗪类除草剂如莠去津，尿素类除草剂如绿麦隆都属于PSII抑制剂，但是因两类除草剂是与植物不同部位的蛋白质相结合，因此在起效模式上稍有区别。
第三类是PPO抑制剂，它可以对参与制造叶绿素的酶及在光合作用中功效显著的大分子产生影响。如果没有新的叶绿素，叶子便会发黄，光合作用也会放缓。但是，叶绿素中未被使用的构成单元会聚集起来，与氧发生化学反应，形成活性自由基，从而对宽叶杂草产生极大的破坏性。
第四类除草剂是光合作用抑制剂，可以阻止色素即类胡萝卜素的形成。这就是我们大家都熟悉的秋天的颜色，那是叶绿素分解造成的。因为来自阳光的能量已经超过了叶绿素所能吸收的能量，此时类胡萝卜素便能够保护叶绿素免受破坏 。这类除草剂靶标各不相同，但是均可致使目标杂草褪色发白。
为简明起见，还可以再划分出第五类除草剂。这个类别只含一种除草剂：草铵膦。虽然草铵膦是一种酶抑制剂，但它直接作用于光合作用，因其破坏了细胞膜而导致杂草枯萎，起效迅速。

起效模式
对杂草的影响
PSI抑制剂
· 影响光合作用，破坏细胞膜，具体起效远远快于其它类型的干燥剂。
· 叶子很快变得枯黄，若阳光充足，起效更为迅速。
· 广谱除草剂，只可直接喷洒于叶面，一与土壤接触就发生固化和失活效应，这类除草剂只包括百草枯和敌草快。
PSII抑制剂
· 影响光合作用，破坏细胞膜，但是起效慢于其它类型的干燥剂。
· 叶子的尖部、边缘及叶脉间开始变黄变枯。
· 萌芽前和萌芽后使用，土壤中有残留作用，除草剂的种类不同，其所适用的杂草种类及作物选择性也不同，具体包括： 三嗪类 (例如 莠去津)、 尿素类(如 绿麦隆)、Nitriles类 (如 溴苯腈)。
PPO抑制剂
· 喷洒于叶面后，一经接触，植物所有的绿色组织迅速枯萎
· 从根部被植物吸收后，缓慢起效。
· 更适用于不同作物间生长的宽叶杂草， 如 氟磺胺草醚。
类胡萝卜素生物合成抑制剂（例如 4-羟基苯丙酮酸加双氧酶）
· 叶子的色素既得不到保护，又无法再合成，则会出现分解。
· 幼芽褪色变白。
· 萌芽前后均可喷洒，适用于不同种类的杂草及作物，例如 硝草酮、异恶草酮、哒草伏。
谷氨酰胺合成酶
· 致使氨大量积聚，破坏细胞膜，使氨基供体缺乏营养，从而阻止植物的光呼吸及光合作用。
· 幼芽变的枯黄，但起效比百草枯慢。
· 只可直接喷洒于叶面，可杀灭多类杂草的幼苗，这类除草剂只有草铵膦。
2. 起效模式：以酶为作用对象
这类除草剂的起效模式为：影响酶的正常工作，使其不能合成植物生长所需的物质，从而使杂草因营养匮乏而死。这一除草过程通常比较缓慢，并取决于植物生长的环境是否有利 。乙酰辅酶A羧化酶抑制剂对幼芽顶部的生长点效果明显，而ALS抑制剂和草甘膦可消耗氨基酸，因此对杂草体内各处均有抑制作用。

起效模式
对杂草的影响
乙酰辅酶A羧化酶抑制剂
· 使得植物内部不再合成对细胞膜至关重要的脂肪酸。
· 几小时内杂草便停止生长，叶子变黄，随后呈紫色和棕色并于数日内死亡，根茎同时死亡。
· 可于萌芽后喷洒，以杀灭宽叶作物中的杂草，如 精吡氟禾草灵。
乙酰乳酸合成酶抑制剂
· 使得植物内部不再产生氨基酸，如白氨酸、异亮氨酸、缬氨酸等，致使植物内部无法合成多类蛋白质。
· 几小时内杂草便停止生长，新芽和根部均无法生长，叶子变黄，几天至几周内全部死亡。
· 可用来控制生长于多种作物中的多类杂草，萌芽前或萌芽后喷洒均可，如 硫酰脲类药物和咪唑啉酮类化合物。
EPSP合成酶甘氨酸
· 令植物内部不再合成氨基，如苯基丙氨酸、色氨酸和酪氨酸，致使植物缺乏多种蛋白质。
· 新芽和根部的生长点均死亡，叶绿素分解，叶子变黄、呈现紫色，作物停止发育，在凉爽气候中起效较慢。
· 仅喷洒于叶部，在土壤中即失活；这类除草剂只有草甘膦
3. 其它起效模式
其它起效模式的具体情况，目前所知的仍然较少。

起效模式
对杂草的影响
干扰细胞分裂
· 出于不同的原因，细胞无法分裂。
· 阻碍刚冒出的新芽继续生长。
· 更适用于萌芽前以控制杂草生长，例如 异丙甲草胺（氯乙酰胺）、二甲戊乐灵（二硝基苯胺）。
新芽生长抑制剂
· 这类除草剂分为不同种类（例如 有的阻止杂草的表皮形成蜡层），但是杂草的组织均不能正常发育。
· 作用于新芽，使其无法正常发芽，并阻碍根部的发育。
· 于萌芽前喷洒于土壤中，主要适用于控制谷类作物中的杂草，如野麦畏。
合成生长素
· 利用激素影响植物的生长和发育
· 几小时内，可使茎叶弯曲，呈黄色或棕色。
· 于萌芽后喷洒，主要适用于控制谷类作物中的杂草，如2,4-D
结语

引入新的除草剂的频度（参考资料2、5）
无论就除草剂的研发还是实际运用而言，了解其起效模式都是至关重要的 。除草剂产品不断推陈出新，但是要研究出一种全新的起效模式却越来越难。事实上，除了极少数几种不太常用的除草剂的起效模式至今不明外，市场上出现的将近300种活性成份都可以划分至不到25种起效模式中 。新的起效模式发现的黄金期已经一去不复返了，上世纪70年代早期后专家们的发现便急剧减少。
杂草对诸如草甘膦的除草剂出现的耐药性对食品生产构成了威胁，同时也意味着如何明智地利用已知的为数不多的几种起效模式是多么地重要