太湖3种优势微囊藻对不同形态磷的吸收利用.pdf

上L a k eS c i(湖泊科学)，2 0 1 4，2 6(3)：3 7 9 3 8 4h t t p：w w w j l a k e s o r g E m a i l：j l a k e s n i g h s a c c a 2 0 1 4b yJ o u r n a lo fk _|eS c i e n c e s太湖3 种优势微囊藻对不同形态磷的吸收利用+岳涛1 2，张德禄3，胡春香H+(1：中国科学院水生生物研究所藻类生物学重点实验室，武汉4 3 0 0 7 2)(2：中国科学院大学，北京1 0 0 0 4 9)(3：武汉理工大学生物科学与技术系，武汉4 3 0 0 7 0)摘要：微囊藻(M i c r o c y s t i s)是最常见的淡水水华蓝藻，它们对磷营养盐的竞争力是其成为优势种的最主要影响因素本文以太湖水华中的3 种优势微囊藻(M i c r o c y s t i s f l o s a q u a e，M i c r o c y s t i sw e s e n b e r g i i 和M i c r o c y s t i sa e l T z g i n o s a)为材料，比较研究了它们对正磷酸盐(K 2 H P 0 4)、三聚磷酸盐(N a s P 3 0 l o)、小分子溶解态有机磷(葡萄糖_ 6 磷酸，G-6 一P)和大分子溶解态有机磷(卵磷脂)的吸收和利用能力结果发现，3 种微囊藻对4 种磷形态有明显的嗜好当磷浓度为0 2m s L 时，M f l o,一a q u a e 只在正磷酸盐下生长最快，肛w e s e n b e r g i i 在三聚磷酸盐和大、小分子有机磷下生长最快，胍a e r u g i n o s a 在所有磷形态下生长都最慢而当磷浓度为2 0m g L 时，M f l o s a q u a e 在所有形态磷下生长都最快在2 种磷浓度下肛w a e n b e r g i i 都表现出最高的溶解态无机磷比例和光合活性F，F。以上结果说明，3 种藻在磷形态利用方面存在明显的互补性差异，即低磷浓度下胍w e s e n b e r g i i 适宜利用的磷形态更多，高磷浓度下M f l o s a q u a e 适宜利用的磷形态更多，而不论磷浓度高低，M a e l T t g i r t o s a 对4 种形态磷的适应性最差由此可知，可利用磷形态的丰富性只是部分优势微囊藻的竞争策略关键词：微囊藻；磷形态；溶解态无机磷；光合活性；太湖U t i l i z a t i o no fp h o s p h o r u si nf o u rf o r m so ft h et h r e ed o m i n a n tM i c r o c y s t i sm o r p h o s p e c i e si nL a k eT a i h uY U ET a 0 17，Z H A N GD e l u 3&H UC h u n x i a n 9 1(1：K e yL a b o r a t o r yo f A l g a lB i o l o g y，I n s t i t u t eo f H y d r o b i o l o g y，C h i n e s eA c a d e m yo f S c i e n c e s，W u h a n4 3 0 0 7 2，P R C h i n a)(2：U n i v e r s i t yo f C h i n e s eA c a d e m yo f S c i e n c e s，B e i j i n g1 0 0 0 4 9，P R C h i n a)(3：D e p a r t m e n t o f B i o l o g i c a lS c i e n c ea n dT e c h n o l o g y，W u h a nU n i v e r s i t y o f T e c h n o l o g y，W u h a n4 3 0 0 7 0，P R C h i n a)A b s t r a c t：M i c r o c y s t i si st h em o s tc o m m o nb l o o m f o r m i n gc y a n o b a e t e f i ai nf r e s h w a t e r I t sa b i l i t yi np h o s p h o r u su f i h z a f i o ni se o n s i d e r e d8 Sam a j o rf a c t o rf o rt h e i rd o m i n a n c e T h i ss t u d yc h o s et h r e ed o m i n a n tM i c r o c y s t i sm o r p h o s p e c i e s(M i c r o c y s t i s f l o s a q u a e，M i-c r o c y s t i sw e s e n b e r g i ia n dM i c r o c y s t i sa e r u g i a n s a)i nt h eb l o o m so fL a k eT a i h u，a n dc o m p a r e dt h e i rg r o w t ha n dp h o s p h o r u su t i l i z a t i o no fo r t h o p h o s p h a t e(K 2H P 0 4)，p o l y p h o s p h a t e(N a sP 30 I o)，g h c o s e 石一p h o s p h a t e(G-6 一P)a n dl e c i t h i n T h em s u l t ss h o w e dt h a tt h et h r e em o r p h o s p e c i e sr e p r e s e n t e dd i f f e r e n c e st op h o s p h o r u so ff o u rf o r m s U n d e rt h ec o n c e n t r a t i o no f0 2m s L 胍f l o s a q u a eg r e wf a s t e s ti nK 2H P 0 4，w h i l eMw e s e n b e r g i ih a dt h eh i g h e s tg r o w t hr a t e si nN a 5P 3O ma n dl e c i t h i n M m 百s h o w e dt h el o w e s tg r o w t hr a t e s O nc o n t r a r y 肛f l o s a q u a eh a dt h eh i g h e s tg r o w t hr a t e su n d e rt h ec o n c e n t r a t i o no f2 0m g L F u r t h e r m o r e，M w e s e n b e r g i is h o w e dt h eh i g h e s td i s s o l v e di n o r g a n i cp h o s p h o r u sr a t e sa n dp h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t yi nt e r m so fF v，F mi nb o t hp h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o n s T h e s er e s u l t si m p l i e dt h a tt h e r ew e r ev a r i a t i o n si np h o s p h o r u su t i l i z a t i o na m o n gt h et h r e em o r p h o s p e c i e s M f l o s a q u a eh a da d v a n t a g e si np h o s p h o r u su t i l i z a t i o no fd i f f e r e n tf o r m su n d e rp h o s p h o r u s r e p l e t ec o n d i t i o n s w h i l e 肛w e s e n b e r g is h o w e da d v a n t a g e sa tl o wp h o s p h o r u sc o n c e n t r a t i o n M a e r z g n o s ar e p r e s e n t e dt h el o w e s ta d a p t a b i l i t yt op h o s p h o r u so fd i f f e r e n tf o r m s T h e r e f o r e t h ea d a p t a b i l i t yt oa v a i l a b l ep h o s p h o r u so fd i f f e r e n tf o r m sw t h ec o m p e t i t i v es t r a t e g yf o rp a r to fM i c r o c y s t i sm o t-p h o s p e c i e s K e y w o r d s：M i c r o c y s t i s；p h o s p h o r u sf o e t u s；d i s s o l v e di n o r g a n i cp h o s p h o r u s；p h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t y；l a k eT a i h u。国家重点基础研究发展计划“9 7 3”项目(2 0 0 8 C 1 M 1 8 0 0 1 1)资助2 0 1 3 0 3 2 4 收稿；2 0 1 3 0 6 1 4 收修改稿岳涛(1 9 8 4)，男，博士研究生；E m a i l：y u e t a 0 8 4 1 2 6 c o r n 通信作者；E-m a i l：c x h u i h b a c e n 万方数据3 8 0，如娩S c i(湖泊科学)，2 0 1 4，2 6(3)蓝藻水华是湖泊富营养化进程中的一个表征阶段，其产生的主要根源是水体中氮、磷营养盐的过度增加而且不少研究认为，磷营养盐的作用较氮营养盐更重要旧“但天然水体中，磷营养盐有多种形态，就藻类可以直接利用的溶解性磷而言，包括正磷酸盐(P O；一、H P O：一、H：P O；、H，P O。)、无机缩聚磷酸盐(焦磷酸盐、偏磷酸盐和多聚磷酸盐)和有机结合磷(氨基磷酸、磷核苷酸类化合物、磷蛋白、核蛋白、磷脂和糖类磷酸酯等)3 大类一般，正磷酸盐可被藻类直接吸收利用，但当正磷酸盐缺乏时，碱性磷酸酶的作用使藻类也可利用聚合态磷和可溶性的有机磷最近还发现，个别藻种在核苷酸和磷酸单酯下的生长情况好于正磷酸盐“作者推测，不同藻株利用不同类型磷的能力可能是不同的目前，M i c r o c y s t i sf l o s a q u a e、M i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a、M i c r o c y s t i sw e s e n b e r g i i、M i c r o c y s t i si c h t h y o b l a b e、M i c r o c y s t i sv i r i d i s、M i c r o c y s t i sn o v a c e k i i 几乎是全球最为常见的优势蓝藻2“1，它们优势地位的季节变化与各形态磷的时间分布和变化是密切相关的有研究表明，太湖北部的微囊藻数量主要是由总磷、可溶性磷和正磷酸盐决定的啪1 所以进一步推测，微囊藻不同优势种问的季节变化很大程度上是由它们能利用的可溶性磷的多样性和能力决定的因此，本文以太湖水体中分布较多的4 种形态磷源川，即磷酸氢二钾(K：H P O。)、三聚磷酸钠(N a，P 3 0。)、葡萄糖石-磷酸(G-6 一P)和卵磷脂(L e c i t h i n)分别代表小分子无机磷、较大分子无机磷聚磷酸盐、小分子有机磷和大分子有机磷形态，以2 0 0 8 年太湖北部梅梁湾某样点11 月的第1 优势种M i c r o c y s t i sf l o s a q u a e、9 月的唯一优势种M i c r o c y s t i sw e s e n b e r g i i 和6 月处于第2 优势地位的M i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a 为研究藻种，探讨它们对各形态磷的吸收利用能力，并从它们的光合和代谢生理上探究其在磷利用方面的竞争策略，进一步揭示水华蓝藻优势地位形成的机理，为蓝藻水华的科学控制提供理论依据1 材料与方法1 1 材料水华优势种M i c r o c y s t i sa e r u g i n o s a、胍w e s e n b e r g i i 和肛加s a q u a e 均分离自2 0 0 8 年6、9、11 月的太湖北部梅梁湾水样从典型的不同形态型的单一群体，在体式显微镜下分离，经系列B G 1 1 琼脂平板分离纯化，并经1 6 Sr R N A 怛和g v p A g v p CI T S 陋1 序列验证后，单一藻种一直保存于B G 一1 1 培养基中，保存条件为：2 5、光暗比为1 2h：1 2h、光强为3 0p。m o l(I 1 1 2 s)实验过程中3 种微囊藻均为群体状态4 种不同形态的磷为磷酸氢二钾(K：H P O。)、三聚磷酸钠(N a，P 3 0。)、葡萄糖_ 6 一磷酸(G-6 一P)和卵磷脂(L e c i t h i n)1 2 实验方法1 2 1 实验设置取指数生长期的藻液，用5 0I l l l 离心管离心1 5m i n，弃上清液，再用无磷的B G 一1 1 培养基冲洗、离心3 次后转入1 0 0m l 无磷B G 一1 1 培养基培养5 7d，培养条件同上同时每天测定微囊藻细胞密度，当细胞密度稳定或只有微弱增长时表示藻细胞已完全饥饿然后将经磷饥饿的微囊藻转接到2 0 0m l 含不同磷形态(K：H P O。、N a，P 3 0。、G-6 P 和卵磷脂)的B G-1 1 液体培养基的锥形瓶中，最终磷浓度设置为0 2m g L和2 0m g L 培养条件同上接种的初始藻浓度为1 4 1 0 6c e l l s m 1 1 2 2 生长率的测定本实验共培养1 5d，每3d 取8m l 藻液离心收集，经冷冻干燥后测量干重，计算比生长速率2 1 2 3 磷浓度的测定细胞可溶性无机磷(D I P)用1 0 三氯乙酸提取，然后调节溶液p H 至中性，用钼蓝比色法测量1 藻细胞总磷(T P)经5 过硫酸钾消解后用钼蓝比色法测量D I P 比例由细胞可溶磷与总磷比值求得1 2 4P S I I 光化学效率的测定取2m 1 藻样，暗适应1 5m i n 后，在室温下用植物效率分析仪(H a n s a t e c hP E A，U K)测定藻细胞光系统光化学效率(F，F。)1 2 5 数据分析实验重复3 次，显著性差异采用O n e w a yA N O V A 分析方法，P 0 0 5 表示有显著相关性2 结果2 13 种微囊藻在不同形态磷下的生长情况在0 2m g L 磷浓度下(图l a)，在正磷酸盐K：H P O。中肛伽s a q u a e 生长速率最高，胍w e s e n b e r g i i 次之万方数据岳涛等：太湖3 种优势微囊藻对不同形态磷的吸收利用3 8 l(P 0 0 5)在三聚磷酸钠、小分子有机磷G-6 一P 和大分子有机磷卵磷脂中胍w e s e n b e r g i i 生长速率最高，胍j q o s-a q u a e 次之，而胍a e r u g i n o s a 生长速率均最低(P 0 0 5)在2 0m g L 磷浓度下(图1 b)，在4 种形态磷培养基中M f l o s-a q u a e 生长速率最高(P 0 0 5)，在K：H P O。和卵磷脂中胍w e s e n b e r g i i 生长率高于胍a e r u g i n o s a(P O 0 5)对于胍j q o s-a q u a e 来说，低浓度磷时在4 种形态磷中的生长速率无差异(P 0 0 5)，较高浓度磷时在三聚磷酸钠和G-6-P 中生长速率较高(P 0 0 5)；对于胍w e s e n b e r g i i，低浓度磷时在三聚磷酸钠和G-6-P 中生长速率较高，卵磷脂次之，K：H P O 最低，较高浓度磷时三聚磷酸钠最高，G-6 一P 最低(P 0 0 5)；对于胍O g l,g O S g t，低浓度磷时生长速率在G-6 一P 中最高(P 0 0 5)O2 502 0曼o1 5Ol OO0 5-_ I，f l o，一a q u a e =：图l3 种微囊藻在不同形态磷培养基(0 2m g L(a)、2 0m g,L(b)中的生长率F i g 1G r o w t hr a t e so ft h r e eM i c r o c y s t i sm o r p h o s p e e i e si nd i f f e r e n tp h o s p h o r u sm e d i aa t0 2m g L(a)a n d2 0m s L(b)2 23 种微囊藻在不同形态磷下的光化学效率除在2 0m s L 的K 2 H P 0 4 中M f z o s a q u a e 和胍w e s e n b e r g i i 无差异外(P 0 0 5)，胍w e s e n b e r g i i 的，v F。最高，其次是M j q o s a q u a e，胍a e r u g i n o s a 最低(P 0 0 5)，较高浓度磷时在卵磷脂下F。F。最低(P 0 0 5)；胍九捌凡伽a 在4 种形态磷中的F，。变化情况与M f l,o s a q u a e 的类似；低浓度磷时胍w e s e n b e r g i i 在卵磷脂中F F。最高，高浓度磷时在三聚磷酸钠中F，F。最高(P 0 0 5)(图2)图2 生长第3d 时3 种微囊藻在不同形态磷培养基(0 2m s L(a)、2 0m g L(b)中的F，F。F i g 2 只F。o ft h r e eM i c r o c y s t i sm o r p h o s p e e i e so nt h et h i r dd a yi nd i f f e r e n tp h o s p h o r u sm e d i aa t0 2m g L(a)a n d2 0m g L(b)药加m654320OOOO0o鬯，万方数据3 8 2上L a k eS c i(湖泊科学)，2 0 1 4，2 6(3)2 33 种微囊藻在不同形态磷下的胞内可溶磷比例在0 2m g L 磷浓度下(图3 a)，胍a e r u g i n o s a 可溶磷比例最低(P 0 0 5)，在K：H P O。和卵磷脂中胍w e s e n b e r g i i 可溶磷比例最高，胍f l o s a q u a e 次之(P 0 0 5)在2 0m#L 磷浓度时(图3 b)，可溶磷比例均是胍w e s e n-b e r g i i 最高，M f l o s a q u a e 次之，胍a e r l t g i n o s a 最低(P 0 0 5)对于胍f l o s-a q u a e 来说，低浓度磷时在G-6-P中可溶磷储存低于其他磷形态(P 0 0 5)，而在2 0m s L 磷浓度时则是在K：H P O。中最高，卵磷脂中最低(P 0 0 5)；胍w e s e n b e r g i i 在低浓度磷时在卵磷脂中最高，随后是K：H P O。、三聚磷酸钠和G-6 一P，较高浓度磷浓度时在K：H P O。中最高，其次是三聚磷酸钠，G-6 一P 和卵磷脂中最低(P 0 0 5)，较高浓度磷时在K：H P O。中最高，随后依次是三聚磷酸钠、G-5 一P 和卵磷脂(P 0 0 5)图3 生长第3d 时3 种微囊藻在不同形态磷培养基(o 2m#L(a)、2 0m#L(b)中的D I P 比例F i g 3T h ep r o p o t i o no fd i s s o l v e di n o r g a n i cp h o s p h o m st ot o t a lp h o s p h o r u so ft h r e eM i c r o c y s t i sm o r p h o s p e c i e so nt h et h i r dd a yi nd i f f e r e n tp h o s p h o r u sm e d i aa t0 2m g L(a)a n d2 0m g L(b)3 讨论3 13 种微囊藻在不同形态磷下的生长率正磷酸盐是大多数藻类可直接吸收利用的磷源，而且在该磷源下，多数藻类的生长速率高于聚合磷p。，也高于有机磷G 一1 P、A T P 和c A M P【l 但个别赤潮藻如P r o r o c e n t r u mm i c a n s 和C h a t t o n e l l am a r i n a 在多数核苷酸和磷酸单酯下的生长的确较正磷酸盐好“本实验也发现，3 种微囊藻不仅均能在以K：H P O。、N a，P 3 0 m、G-6 一P 和卵磷脂为唯一磷源下正常生长，而且它们对不同形态磷有明显的选择性，且选择性还依赖于磷浓度即在0 2m g L 的低浓度磷环境下，肛w e s e n b e r g i i 对多种形态磷的利用都有明显优势，M f l o s a q u a e 只在正磷酸盐下才有优势；在2m s L 的高浓度磷环境下，M f l o s a q u a e 对所有磷形态都有非常明显的利用优势，胍w e s e n b e r g i i 对正磷酸盐、聚合磷和磷脂类也有较强利用优势；相比之下，胍a e r u g i r t o s a 在2 种磷浓度下对所有形态磷的利用能力都最弱这说明不论是可以直接吸收利用的小分子，还是依赖碱性磷酸酶水解吸收的大分子，各种藻对磷形态的选择与藻株本身的特点有关胍a e r l L g i n o s a 较水华鱼腥藻、浮游颤藻在磷利用方面的弱势之前已有报道o 而胍w e s e n b e r g i i 对聚合磷和有机磷的吸收利用能力在0 2m g L 时较2 0m g L 更快，说明该藻在磷浓度环境较低时对磷的亲和力高、磷转运系统效率更高有学者研究表明，某些鞭毛藻类利用有机磷可能存在2 种途径，即直接吸收小分子有机磷和利用碱性磷酸酶降解大分子有机磷B”1，肛w e s e n b e r g i i 在低磷浓度时利用有机磷可能存在这方面的优势有报道发现Ma e F u g i n o s a 利用有机磷的碱性磷酸酶基因主要受磷浓度调控，不受磷形态的影响陋1 但M f l o s a q u a e 对所有磷形态的吸收利用能力都随浓度增加而增强的现象则很不同，这很可能是因为M f l o s a q u a e 在磷浓度较高时碱性磷酸酶活性和转运蛋白亲和性较高，使得对各种磷形态利用能力高万方数据岳涛等：太湖3 种优势微囊藻对不同形态磷的吸收利用3 8 33 23 种微囊藻在不同形态磷下的 F m3 种微囊藻在各形态磷下具有不同的生长速率与其光合活性有密切关系F v，。反映了藻类的生理活性和营养状态，受到胁迫时一般会降低m“1 尽管胍f l o s a q u a e 在所有磷浓度的正磷酸盐及2 0m s L 磷浓度下在所有形态磷中的生长都最快，但Mw e s e n b e r g i i 在所有形态磷中的F，F。都最高(在2 0m g L 正磷酸盐中与M f l o s a q u a e 同为最高)，胍f l o s a q u a e 次之，胍a e r u g i n o s a 最低这一方面说明胍w e s e n b e r g i i 保持正常光合活性所需的磷浓度最低，可用的磷形态种类也最多，因此在低浓度磷环境中有很强的竞争优势；另一方面说明它在2 0m s L 磷浓度下的光合活性也没有受到抑制，对高浓度磷也有较强的利用优势对肛f l o s a q u a e 来说，在0 2m g L 和2 0m s L 磷浓度下利用正磷酸盐都较其它磷形态有优势，特别在高浓度磷时对其它各形态磷也都有很强的利用能力，而胍a e r l z g i n o s a 对4 种形态磷的光合响应无差异(除2 0m s L 卵磷脂更低外)，都没有明显优势，且该藻种生长普遍最缓的事实也与其光合活性低相一致3 33 种微囊藻在不同形态磷下的D I P 比例许多蓝藻能在磷丰富时储存大量的胞内磷，当外界环境中的磷浓度降低时，利用胞内磷维持生长D I P是藻细胞内直接可利用的磷形态，其含量的高低一般能够反映细胞中可直接利用磷的丰富度“本研究发现，从0 2m s L 和2 0m s L 的磷所有浓度和磷形态下，胞嬲e 曲e 曙越细胞中D I P 浓度都最高，这说明肛w e s e n b e r g i i 不仅可利用磷形态最多，而且还使最多的磷处于随时可直接利用的状态，使藻种随时具备生长代谢优势而M f l o s-a q u a e 在2 0m s L 的磷浓度下，对三聚磷酸盐和G-6 一P 也有最大可溶磷储存，此时细胞的生长也较快，这说明M f l o s a q u a e 对以上这2 种磷形态的吸收利用能力也很有优势，而胍a e r u g i n o s a 在磷储存方面不具优势有学者研究3 种赤潮藻的磷利用策略时发现，S k e l e t o n e m ac o s t a t u m 在条件适宜时占优势，而当磷缺乏时P r o r o c e n t r u md o n g h a i e n s e 和A l e x a n d r i u mc a t e n e l l a 因对有机磷的高亲和性而表现出优势p 本实验中M 一a q u a e 和肛w e s e n b e r g i i 表现出相似的策略在水华开始阶段(3 4 月)，可溶性磷含量较丰富1，太湖肛f l o s-a q u a e 利用其对多种营养盐，特别是正磷酸盐利用方面的绝对优势充分生长繁殖且成为第一优势种在夏季磷含量较低时，太湖肛w e s e n b e r g i i 因其低浓度磷下可利用磷源类型丰富多样的优势，通过高亲和力主动运输方式，利用死亡藻细胞所释放出的聚合磷、有机磷等口纠快速生长而成为第一优势种或单一优势种类，而Ma e r t g n o s a 因利用磷营养盐不如前两者而没有成为第一优势种u“4 参考文献C o n l e yD J，P a e dH W，H o w a r t hR We t0 2 E c o l o g yc o n t r o l l i n ge u t r o p h i c a t i o n：N i t r o g e na n dp h o s p h o r u s S c e n c e，2 0 0 9，3 2 3：1 0 1 4 1 0 1 5 H i k a n s o nL，B r y h nA C，H y t t e b o mJ K O nt h ei s s u eo fl i m i t i n gn u t r i e n ta n dp r e d i c t i o n so fc y a n o b a c t e r i ai na q u a t i cs y s t e r n s S c e n c eo f t h eT o t a lE n v i r o n m e n t，2 0 0 7，3 7 9：8 9 1 0 8 P a e r lH N u t r i e n ta n do t h e re n v i r o n m e n t a lc o n t r o l so fh a r m f u lc y a n o b a c t e r i a lb l o o m sa l o n gt h ef r e s h w a t e r m a r i n ec o n t i n u u m I n：H u d n e l lH Ke d C y a n o h a c t e r i a lh a r m f u la l g a lh l o o n l sS t a t eo ft h es c i e n c ea n dr e s e a r c hn e e d s B e r l i n：S p r i n g e r-V e r l a g，2 0 0 8：2 1 7-2 3 7 S c h i n d l e rD W，H e c k yR E，F i n d l a yD Le ta 1 E u t r o p h i c a t i o no fl a k e sc a n n o tb ec o n t r o l l e db yr e d u c i n gn i t r o g e ni n p u t：R e-s u i t so fa3 7-y e a rw h o l e e c o s y s t e me x p e r i m e n t P r o c e e d i n g so ft h eN m i o n a lA c a d e m yo fs c 据n c o ft h eU n i t e dS t a t e so fA m e r i c a，2 0 0 8，1 0 5：l1 2 5 4 11 2 5 8 W a n gH J，W a n gH Z M i t i g a t i o no fl a k ee u t r o p h i c a t i o n：L o o s e nn i t r o g e nc o n t r o la n df o c u so np h o s p h o r u sa b a t e m e n t P r o-g r e s si nN a t u r a lS c e n c e，2 0 0 9，1 9：1 4 4 5 1 4 5 1 L l e b o tC，S p i t zY H，S o l eJe ta 1 皿er o l eo fi n o r g a n i cn u t r i e n t sa n dd i s s o l v e do r g a n i cp h o s p h o r u si nt h ep h y t o p l a n k t o nd y n a m l c so faM e d i t e r r a n e a nb a y：Am o d e l i n gs t u d y J o u r n a lo f M a r i n eS y s t e m s，2 0 1 0，8 3：1 9 2-2 0 9 B a iX L，D i n gS M，F a nC Xe ta 1 O r g a n i cp h o s p h o r u ss p e c i e si ns u r f a c es e d i m e n t so fal a r g e，s h a l l o w，e u t r o p h i cl a k e，L a k eT a i h u，C h i n a E n v i r o n m e n t a lP o l l u t i o n，2 0 0 9，1 5 7：2 5 0 7-2 5 1 3 B o y e rJ N，D a i l e yS K，G i b s o nP Je ta 1 r n l er o l eo fd i s s o l v e do r g a n i cm a t t e rb i o a v a i l a b i l i t yi np r o m o t i n gp h y t o p l a n k t o nb l o o m si nF l o r i d aB a y H y d r o b i o l o g i a，2 0 0 6，5 6 9：7 1-8 5 Q i a nS Q，K o n gF X，S h iX Le ta 1 I n t e r s p e c i t i ei n t e r a c t i o nb e t w e e nM i c r o c y s t i sa e l l g g i n o$aa n dC h l o r e U ap y r e n o i d o s ai nd i f-f e r e n tp h o s p h a t em e d i a J o u r n a lo f F r e s h w a t e rE c o l o g y，2 0 0 8，2 3：6 3 5-6 4 2 S h iX L，Q i nS Q，K o n gF Xe ta 1 D i f f e r e n c e si ng r o w t ha n da l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t yb e t w e e nM i c r o c y s t i s 口e r“酊，l 珊1；i1 J123456789MrIr Lrr万方数据3 8 4 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0 3 1 3 2 3 3 3 4 3 5 上L a k eS c i(湖泊科学)，2 0 1 4，2 6(3)a n dC h l o r e U a p y r e n o i d o s ai nr e s p o n s et om e d i aw i t l ld i f f e r e n to r g a n i cp h o s p h o r u s J o u r n a lo f L i m n o l o g y，2 0 1 1，7 0：2 1-2 5 W a n gZ H，L i a n gY，K a n gW U t i l i z a t i o no fd i s s o l v e do r g a n i cp h o s p h o r u sb yd i f f e r e n tg r o u p so fp h y t o p l a n k t o nt a x a H a r m 一刷A l g a e，2 0 1 1，1 0：1 1 3 1 1 8 C h e nW，P e n gL，W a nNe ta 1 M e c h a n i s ms t u d yo nt