菹草石芽萌发及幼苗生长对光.pdf

菹草石芽萌发及幼苗生长对光、温因子的响应杨文斌1,2,王国祥1,郑海洋1,何 伟1,刘 玉1(1.南京师范大学地理科学学院江苏省环境演变与生态建设重点实验室,江苏 南京 210046;2.安徽师范大学环境科学学院,安徽 芜湖 241003)摘要:试验分冬夏2季进行。冬季采用盆栽试验方法,研究了菹草石芽在弱光环境下的萌发和幼苗生长以及弱光对菹草叶片光合效率的影响。冬季试验共设6个光照处理,即:21045104(对照,晴天中午最大光照度)、350450、160260、6080、3050、030 lx,试验时间为67 d。夏季试验在光照培养箱内进行,研究高温条件下石芽萌发的光照度阈值。夏季试验设6个光照处理,即:1 400、970、660、450、160、120 lx。结果表明:(1)冬季试验,栽培45 d时菹草石芽全部萌发,光照对石芽萌发无显著影响;夏季水温(321)条件下,石芽萌发的光照度阈值为120160 lx,光照度达到1 400 lx,石芽就能够达到自然萌发率。(2)菹草幼苗生长前期,5个弱光处理菹草株高生长速率(约1.20 cmd-1)快于光照较充足的对照(0.92 cmd-1);幼苗生长后期,对照菹草生长速率(3.15 cmd-1)快于5个弱光处理菹草生长速率(1.09 cmd-1),且各处理叶片数并未随株高的增加而增加。(3)冬季试验,菹草石芽萌发后的第39天,对照及各处理菹草幼苗的PS 最大光化学效率(Fv/Fm)、PS 光量子产量(PS)、光化学淬灭系数(qp)随着光照度的减弱而下降,弱光对菹草幼苗光系统(PS)产生显著影响;非光化学淬灭系数(qn)随光照度的减弱而增加,对菹草幼苗叶片PS 有一定的保护作用。(4)从快速光响应曲线可以看出,长期光照不足导致菹草植株的光响应能力显著降低。关键词:菹草;石芽萌发;幼苗生长;光合效率中图分类号:Q948111 文献标识码:A 文章编号:1673-4831(2009)01-0096-05Responses ofPotam ogeton crispusto L ight and Temperature in Turion Germ i nation and Seedling Growth.YANGW en2bin1,2,WANG Guo2xiang1,ZHENG Hai2yang1,HEW ei1,LIU Yu1(1.Jiangsu KeyLaboratory of EnvironmentalChangeand Ecological Construction,College of Geographical Science,Nanjing NormalUniversity,Nanjing 210046,China;2.Col2lege of Environmental Science,AnhuiNormalUniversity,Wuhu 241003,China)Abstract:Responses ofPotam ogeton crispusin turion germination,seedling growth and leaf photosynthesis efficiencywerestudied in 2 pot culture experi ments.The winter experiment had six treatments with controlled light,i.e.2104-5104(CK,maximum light intensity at noon),350-450,160-260,60-80,30-50,and 0-30 lx,and lasted 67 days from January20th toMarch 28th of 2007.And the summer experimentwas carried out in a light incubator,also with six treatments,vari2ous in light intensity,that is,1 400,970,660,450,160 and 120 lx,to study light threshold of turion germination under highwater temperature in summerwas studied.Results show that(1)light intensity had no significant effects on turion ger mina2tion,which completed on D45 in the winter experiment,while in the summer experiment,light intensity threshold wasfound to be in the range of 120-160 lx,and over 90%of the turion ger minated under the light intensity of 1 400 lx;(2)atthe early growth stage,theP.crispusseedlings displayed a higher growth rate(about 1.20 cmd-1)in the 5 treat mentsthan in CK(0.92 cmd-1),and a reverse trend at the late growth stage,that is,about 1.09 cmd-1in the treat mentsand 3.15 cmd-1in CK,and moreover,the number of leaves of the seedlings in the treat ments did not increase with thegrowth ofP.crispusin plant height;(3)in the winter experiment,beginning on the 39th day after the germination,maximalphotochemical efficiency of PS(Fv/Fm),quantum yield of PS(PS)and photochemical quenching(qp)of the plantsdeclined with decreasing light intensity,and the effect of dim light on PSofP.crispuswas significant,whereas,non2pho2tochemical quenching(qn)increased,protecting PSofP.crispusleaves;and(4)long2term exposure to dim light seriouslyaffected the light corresponding capacity of the seedlings.基金项目:教育部科技创新工程重大项目培育基金(705824);国家“十五”“211工程”重大项目收稿日期:2008-06-14 通讯联系人E2mail:生态与农村环境学报 2009,25(1):96-100,105Journal of Ecology and Rural Environment 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/Key words:Potamogeton crispus;turion germination;seedlings growth;photosynthesis efficiency 菹草(Potam ogeton crispus)为眼子菜科多年生沉水植物,生长于湖沼、河沟、池塘和稻田等水体,为许多草型湖泊的优势种,生长周期与大多数夏秋型水生植物不同。菹草是一种典型的秋季发芽、越冬生长的沉水植物,对富营养化水体有较强的适应能力,在污染严重的水体中亦能茂密生长1-2,是冬季至初夏净化水质的重要沉水植物3-4。菹草虽然产生种子,但利用种子繁殖的报道很少5。菹草繁殖高度依赖石芽(变态茎)克隆,在自然状态下菹草石芽密度可达2381 648颗 m2,石芽萌发率达到60%80%6-7。富营养化水体透明度差,光照弱。不同富营养化水体及同一水体的不同富营养化阶段,透明度、光照环境是不一样的。对于菹草石芽萌发的光、温条件,国内外已有不少研究,一般认为在自然条件下菹草石芽秋季萌发主要受温度控制,光刺激可以打破菹草石芽夏季休眠,促使其萌发8-12,但是热带、亚热带地区夏季湖泊菹草石芽萌发的光照度阈值问题,菹草幼苗在水下究竟需要多大的光照度才能正常生长,以及浑浊水体中究竟是弱光还是泥沙附着对菹草幼苗生长影响起主要作用等还没有弄清,说明有必要对此做进一步研究,为富营养化水体菹草引种、恢复、重建提供指导。1 材料与方法1.1 试验材料供试石芽皆为当年芽,取自南京玄武湖,避光保存,选择鲜重为(0.2890.083)g的石芽。冬季试验,将石芽种植于圆台形花盆内(高15 cm,上端开口直径12 cm,下端直径10 cm,以玄武湖底泥做基质),每个花盆内种植石芽6颗,试验共用18个花盆。夏季试验,石芽放在玻璃杯(直径12 cm,高12cm)内,每个玻璃杯内放置石芽30颗,试验共用12个玻璃杯,无土栽培。1.2 试验场所与装置冬季试验于2007年1月20日至2007年3月28日在南京师范大学仙林校区水生态修复试验平台内完成,水温保持在6.012.5(与玄武湖冬季水温相近)。根据光照的不同,将花盆分成6组(其中1组设为对照),每组3个重复,每组放置于同一个圆台形塑料桶(桶口直径52 cm,桶底直径46cm,桶高70 cm),试验用水为自来水;当菹草幼苗长至水面时,适当调节水位,大致使菹草顶端保持在水面附近。夏季试验于2007年8月20日至2007年10月24日在光照培养箱内进行t(昼)t(夜)=12h12 h,调节光照培养箱温度,保持水温(321)(玄武湖夏季最高水温);向玻璃杯内加自来水至2/3杯高,试验期间,适当补充蒸发损耗的水。夏季试验设2个重复。1.3 光照设计分别在实验桶上覆盖不同数量和厚度的遮光材料控制光照,冬季试验设置5个光照处理,即:350450、160260、6080、3050和030 lx,对照(CK)光照度21045104lx(晴天中午最大光照度);夏季试验设置6个光照处理,即:1 400、970、660、450、160和120 lx。1.4 光照强度和温度的测定采用上海嘉定学联仪表厂的ZDS-10型照度计测定水下10 cm 光照度,采用美国俄亥俄州YSI公司生产的550A型便携式溶氧仪测定水温。1.5 石芽萌发率和生长状况测定菹草石芽的萌发率取测定平均值;测定各试验组生长最高的萌发苗株高和叶片数,取其平均值。1.6 叶片叶绿素荧光参数的测定冬季试验:石芽萌发(2007年2月5日)后第39天(3月16日),每组随机选择5株菹草幼苗(顶枝下第3、第4片叶)进行测量,所得数据取平均值。测定于上午7:008:00进行,连体叶片经暗适应5min后,用饱和脉冲叶绿素荧光仪DivingPam(德国Walz公司制造)和数据采集软件wincontrol进行测定,测定温度为12,光化光照强度设定为30molm-2s-1),饱和光照强度设定为4 000molm-2s-1)。荧光动力学参数光系统(PS)最大光化学效率()、PS 光量子产量(PS)、光化学淬灭系数(qp)和非光化学淬灭系数(qn)计算公式如下:=Fv/Fm(1)PS=(Fm-Ft)/Fm(2)qp=(Fm-Ft)/(Fm-F0)(3)qn=(Fm-Fm)/(Fm-F0)(4)式(1)至式(4)中,Fv为可变荧光产量;Fm为最大荧光产量;Fm为实际最大荧光产量;Ft为任意时间实79 第1期 杨文斌等:菹草石芽萌发及幼苗生长对光、温因子的响应 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/际荧光产量;F0为初始荧光产量。1.7 菹草叶片的快速光响应曲线冬季试验:石芽萌发后第39天,每组随机选择5株菹草幼苗,用饱和脉冲叶绿素荧光仪DivingPam测定菹草叶片在不同光照强度下(即0、17、49、104、248、342、505和684molm-2s-1)的快速光响应曲线,时间间隔为10 s,所得数据取平均值。2 结果与分析2.1 弱光对菹草石芽萌发的影响冬季菹草石芽在弱光(中午最大光照度小于450 lx)甚至无光环境下均能萌发。石芽种植第16天(2月5日),所有试 验 组石 芽萌 发 率 大 于5613%,期间处理 萌发率高于处理、,石芽萌发速率的差异可能与石芽大小、营养状况有关。试验至第45天(3月6日)时,石芽全部萌发。冬季水下弱光环境对菹草石芽的萌发影响不大,这一结论与李永函等10的研究结果一致(图1)。图1 冬季弱光处理对菹草石芽萌发率的影响Fig.1Effect of di m light on ger m ination rate ofPo tamogeton crispus turi on in w inter在夏季高温条件下,试验第16天(9月6日),处理 萌发率就达到90%,处理 在第65天(10月24日)萌发率只有10%,处理 在试验期内未见石芽萌发。可见,夏季菹草石芽萌发需要一定光照,萌发率随着光照度减弱而减小,夏季石芽萌发的光照度阈值为120160 lx(图2),光照度达到1 400 lx,石芽栽培4 d,就能够达到自然萌发率。夏季水温升高,许多湖泊藻类含量显著增加,导致水体透明度降低,但湖泊岸边可能达到石芽萌发光照度阈值,所以夏季只能在非常浅的湖泊或湖泊岸边看到菹草生长,深水处光照不足,菹草石芽多不萌发。图2 夏季弱光处理对菹草石芽萌发率的影响Fig.2Effect of di m light on ger m ination rate ofPotamogeton crispus turion in summer2.2 弱光对菹草幼苗生长的影响由图3可知,菹草石芽萌发不久,萌发苗高度几乎没有差异。随后,在弱光环境下,植物通过改变形态(延长节间距离)来满足生长对光的需求,5个弱光处理菹草生长速率(平均约1.20 cmd-1)快于光照较充足的对照(0.92 cmd-1),但处理、菹草茎叶的黄化现象比较严重。3月16日之后,对照植株生长速率为3.15 cmd-1,5个弱光处理菹草生长速率为1.09 cmd-1,幼苗黄化更严重,部分幼苗渐渐死去。虽然株高仍有所增加,但叶片数并未随着株高的增加而增加,处理 叶片数减少,表明弱光已经阻碍菹草的正常生长。对照一直保持较好的生长状态,无论是株高还是叶片数都在增加,至3月28日,株高、叶片数与各处理间差异显著(P0105),但与其他各处理相比差异显著(P 0105),表明菹草幼苗可以忍受一定程度的弱光,但当光照度在一定时间内低于350450 lx时则会对菹草幼苗光合系统PS 产生显著影响。图5 冬季弱光处理对菹草叶片叶绿素荧光参数的影响Fig.5Effect of di m light on chlorophyll fluorescenceparam eter in leaves of Potamogeton crispus in w interPS为光量子产量,反映叶绿体吸收的光能中进入PS 光化学过程的部分12。遮光处理使菹草叶片PS极显著降低(P0.01),PS 关闭程度明显加大,进入PS 光化学过程的光能减少。光化学淬灭系数qp是PS 天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额,较低的qp反映PS 中开放的反应中心比例和参与CO2固定的电子减少。对照及各处理菹草幼苗的qp随着光照度的减弱而下降(差异不显著),天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额减少,参与CO2固定的电子减少。非光化学淬灭系数qn反映天线色素吸收的光能不能用于电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分,而热耗散是植物保护PS 的重要机制。5个处理菹草幼苗叶片PS 关闭程度随光照度减弱而加大,进入PS 光化学过程的光能减少,通过天线色素耗散的过剩光能增多,因此qn随光照度减弱而逐渐增加。qn的增加对菹草幼苗叶片PS 系统具有一定的保护作用,可能是菹草在弱光照环境下99 第1期 杨文斌等:菹草石芽萌发及幼苗生长对光、温因子的响应 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/长期缓慢生长的原因之一。至于对照叶片qn值为何较高,有待进一步研究。2.3.2 菹草幼苗叶片的快速光响应曲线弱光对菹草幼苗叶片光合作用的影响还体现在叶片对光的响应能力上。在光响应曲线系中,较低光照强度阶段曲线变化具有重要的决定意义15。快速光响应曲线为电子传递速率随光照强度的变化曲线,通过测定快速光响应曲线可以确定菹草叶片的实际光化学效率。除了对照菹草幼苗最小饱和光照强度为103molm-2s-1之外,各遮光组菹草幼苗的最小饱和光照强度范围为1749molm-2s-1;对 照 菹 草 幼 苗 最 大 电 子 传 递 速 率(re,t,max)为11.55molm-2s-1,比各处理高169%344%。在小于17molm-2s-1低光照强度下,各组菹草幼苗快速光响应曲线之间无明显差异,但随着光照强度的升高,对照菹草幼苗有效电子传递速率显著高于其他各处理(P 0.01),其他各处理间在17500molm-2s-1光照强度下差异不显著(图6)。图6 不同光照度处理菹草叶片的快速光响应曲线Fig.6Rap id light response curves of leaves ofPotamogeton crispus in different light treatments由图6还可以看出,与对照相比,其他各处理菹草幼苗光响应能力明显降低;处理 至处理 光响应曲线不完整,在光照强度高于500molm-2s-1条件下,PS 电子传递受阻,表明在较长时间胁迫作用下,弱光对幼苗光响应能力的影响显著增大,此时,菹草叶片的光合作用系统可能已经受到损坏。3 讨论3.1 石芽的萌发 一般认为,菹草石芽在春末形成后要经过一个夏季休眠期,秋末开始发芽,高温是导致菹草繁殖芽夏季休眠的主要原因5,10;但李文朝等16 的试验研究表明,夏季强光刺激可以有效打破菹草石芽休眠而诱导其萌发,表明高温不是限制因子,光照才是限制因子。本研究揭示了夏季菹草石芽萌发并不需要很强的光照,光照度达到120160 lx以上石芽就能萌发,光照度达到1 400 lx,石芽就能够达到自然萌发率。2007年78月在南京市玄武湖浅水岸边、紫金山附近池塘(水深约1 m)中菹草都长出水面,也证实了只要水下有一定的光照,菹草石芽夏季可以萌发、生长。笔者选择冬夏2个季节研究菹草石芽的萌发条件,揭示了热带、亚热带地区石芽冬夏萌发条件的差异,进一步给出了夏季石芽萌发的光照度阈值,对富营养化水体沉水植物恢复、重建的指导性更强。3.2 弱光对菹草幼苗生长的影响在国内外的一些湖泊和河流中,一方面泥沙含量高,水体浊度大,故水下光照弱;另一方面泥沙附着在叶片表面上后,可能阻碍幼苗与水体间气体交换和营养物质交换,导致其光合作用能力降低17。那么,浑浊水体中究竟是弱光的影响还是泥沙附着影响起主要作用呢?本研究是以自来水为介质水体,排除了泥沙的干扰,长期处于弱光环境下可以导致菹草植株死亡;而泥沙附着对菹草幼苗生长的抑制作用随着时间的推移反而减轻(株高增加,接近水表,光照改善)12。由此推断,光照对菹草幼苗生长发育起了主要抑制作用。因此,本研究进一步揭示浑浊水体中弱光的胁迫作用是主要的,泥沙的附着影响是次要的。该结论表明,在藻类含量高的富营养化水体中用菹草进行生态修复难以成功,而在泥沙含量高的水体中栽培菹草幼苗,随着其株高的增加,胁迫作用会减弱,生态修复容易获得成功。本试验在冬季弱光条件下,与对照相比,各处理Fv/Fm、PS随光照度减弱而显著下降,处理 至处理 光响应曲线不完整,在光照强度高于500molm-2s-1条件下,PS 电子传递受阻。在较长时间弱光胁迫下,菹草幼苗叶片的光响应系统已经受到严重影响,菹草仍能够存活较长时间,表明菹草是一种相当耐阴的水生植物。利用冬季菹草石芽萌发低光需求特性及菹草幼苗的极其耐阴性,可以在透明度较差的水体中将其作为先锋种群进行生态修复,待水体透明度提高后再引种其他植物。(下转第105页)001 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第25卷 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/保护与开发矛盾比较突出的问题,提出以下建议:(1)各有关部门要严格执行 自然保护区条例 、环境影响评价法 等法律法规,严禁在自然保护区核心区和缓冲区安排开发建设项目和开展旅游及其他生产经营性活动。(2)因开发建设项目而需要调整自然保护区范围和功能区的,必须按照有关规定履行调整的报批手续。(3)尽快制定涉及自然保护区建设项目的环境管理办法,强化对涉及自然保护区建设项目的环境管理。(4)切实加强对自然保护区生态旅游的环境管理,明确要求国家级自然保护区生态旅游必须编制生态旅游专项规划,在进行环境影响评价后报国务院相关自然保护区行政主管部门批准方可实施。对涉及自然保护区的建设项目进行环境管理,是新形势下各级自然保护区管理机构的新任务,管理工作是否到位往往直接关系到保护区资源和环境的有效保护,相关保护区管理机构应引起高度重视,并积极探索建设管理的模式和思路,妥善协调保护与开发的矛盾,以促进人与自然的和谐共处。参考文献:1 MCNEELY J A.Protected Areas for the 21st Century:Working toProvide Benefits to Society J.Biodiversity and Conservation,1994,3(5):390-405.2 MMKHUR IR K,NAUTIYAL S.Analysis and Resolution of Pro2tected AreaPeople Conflicts in Nanda Devi Biosphere ReserveJ.Environmental Conservation,2000,27(1):43-53.3 赵新泉.卧龙自然保护区管理对策研究 J.林业资源管理,1998(6):44-48.4 王朝阳.自然保护区对高速公路建设的影响J.中国西部科技,2004(8):75-76.5 王智,蒋明康,秦卫华,等.我国自然保护区的问题分析与对策J.生态经济,2008(6):144-146.6 毛文永.公路建设项目环境保护管理新论 J.交通环保,2001,22(3):3-7.7 陈雪珍,张银龙,王智,等.涉及自然保护区的公路建设管理问题及对策J.林业资源管理,2006(5):14-17,39.作者简介:蒋明康(1955),男,江苏滨海人,研究员,主要从事自然保护区与生物多样性方面的研究。E2mail:(上接第100页)参考文献:1 王斌,周莉苹,李伟.不同水质条件下菹草的净化作用及其生理反应初步研究 J.武汉植物学研究,2002,20(2):150-152.2 朱伟,张兰芳,操家顺,等.水污染对菹草及伊乐藻生长的影响J.水资源保护,2006,22(3):36-39.3 金送笛.菹草对水中氮、磷的吸收及若干影响因素J.生态学报,1994,14(2):168-173.4 杨文斌,王国祥.玄武湖菹草的环境效应J.湖泊科学,2007,19(5):572-576.5 陈洪达.菹草的生活史、生物量和断枝的无性繁殖J.水生生物学报,1985,9(1):32-38.6ROGERS K H,BREEN C M.Growth and Reproduction ofPota2mogeton crispusin a South African LakeJ.Journal of Ecology,1980,68(2):561-571.7KUN IIH.Life Cycle and Growth ofPotamogeton crispusL in Shal2low Pond Ojage2ikeJ.Journal of Plant Research,Tokyo,1982,95(2):109-124.8 简永兴,王建波,何国庆,等.水深、基质、光和去苗对菹草石芽萌发的影响J.水生生物学报,2001,25(3):224-228.9 苏胜齐.环境对菹草生长和繁殖的影响及菹草对富营养化水体净化能力的研究D.重庆:西南农业大学资源环境学院,2001.10李永函,金送笛,史进禄,等.几种生态因子对菹草鳞枝形成和萌发的影响J.大连水产学院学报,1989,4(3):1-9.11陈小峰,陈开宁,肖月娥,等.光和基质对菹草石芽萌发、幼苗生长及叶片光合效率的影响J.应用生态学报,2006,17(8):1413-1418.12李强,王国祥,潘国权.水体浊度对菹草萌发及萌发苗光合荧光特性的影响J.生态学报,2006,26(11):3594-3601.13陈建明,俞晓平,程家安.叶绿素荧光动力学及其在植物抗逆生理研究中的应用J.浙江农业学报,2006,18(1):51-55.14张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论J.植物学通报,1999,16(4):444-448.15 SCHREI BER U,GADEMANN R,RALPH P J,et al.Assessmentof Photosynthetic Performance of Prochloron inLissoclinum patellain Hospite by Chlorophyll Fluorescence Measurements J.Plantand Cell Physiology,1997,38(8):945-951.16李文朝,连光华.几种沉水植物营养繁殖体萌发的光需求J.湖泊科学,1996,8(增刊):25-29.17 KORSCHGEN C E,GREEN W L,KENOW K P.Effects of Irra2diance on Growth andW interBud Production byVallisneria ameri2canaand Consequences to ItsAbundance and DistributionJ.A2quatic Botany,1997,58(1):1-9.作者简介:杨文斌(1968),男,安徽长丰人,副教授,博士生,主要从事水环境修复、环境评价方面的教学与研究工作。E2mail:501 第1期 蒋明康等:涉及自然保护区建设项目的环境管理 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights 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