第三章卵裂.ppt

第三章卵裂和多细胞创造 一、卵裂（一、卵裂（cleavage)卵裂卵裂是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成囊胚的细胞构成囊胚(blastula)的过程。的过程。卵裂的主要特点包括：卵裂的主要特点包括：H分裂周期短。分裂周期短。H分裂球的体积下降：海胆胚胎的质分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核核比比由由550550降至降至6 6。H早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态。早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态。H卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。n经线裂经线裂(meridional(meridional cleavage):cleavage):指卵裂面与指卵裂面与A AV V轴平行的卵裂方式。轴平行的卵裂方式。n纬线裂纬线裂(equatorial(equatorial cleavage):cleavage):指卵裂面与指卵裂面与A AV V轴垂直的卵裂方式。轴垂直的卵裂方式。卵 轴 的 确 定二、卵裂的类型 决定卵裂方式的主要因素：n卵黄的含量及其在细胞之内的分布：决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。n卵子细胞质中影响纺锤体形成时间和角度的因子。表：动物卵裂的类型表：动物卵裂的类型卵裂卵裂方式方式卵黄位卵黄位置置卵裂的对卵裂的对称位置称位置代表动物代表动物完完全全卵卵裂裂均匀分均匀分布卵黄布卵黄辐射对称辐射对称棘皮动物、两栖动物棘皮动物、两栖动物螺旋对称螺旋对称多数软体动物、环节动物、多数软体动物、环节动物、扁虫及线形动物扁虫及线形动物中度卵中度卵黄黄两侧对称两侧对称水螅水螅旋转对称旋转对称哺乳动物哺乳动物 不不 完完 全全 卵卵 裂裂端卵黄端卵黄两侧对称两侧对称头足纲动物和部分扁虫动物头足纲动物和部分扁虫动物盘状对称盘状对称爬行类、鱼类、鸟类动物爬行类、鱼类、鸟类动物中央卵中央卵黄黄表面对称表面对称多数节肢动物多数节肢动物（一）完全卵裂（一）完全卵裂（holoblastic cleavage)1.1.辐射式卵裂辐射式卵裂n每个卵裂球的有丝分裂与卵轴垂直每个卵裂球的有丝分裂与卵轴垂直或平行。或平行。n卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。囊胚腔形成的囊胚腔形成的2 2种可能机制：种可能机制：a,a,卵裂球分泌的蛋白卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；b,b,细胞与细胞与受精膜内的透明层紧密粘连，使细胞不能向腔内增受精膜内的透明层紧密粘连，使细胞不能向腔内增生。生。两栖类的辐射式卵裂两栖类的辐射式卵裂蛙类：卵黄对蛙类：卵黄对卵裂的阻碍作卵裂的阻碍作用导致卵裂沟用导致卵裂沟延伸缓慢、第延伸缓慢、第三次纬裂发生三次纬裂发生不均等分裂。不均等分裂。植物极半球分植物极半球分裂的速度始终裂的速度始终较慢，所以囊较慢，所以囊胚的植物极细胚的植物极细胞较大。胞较大。蛙卵卵裂的扫描电镜照片蛙卵卵裂的扫描电镜照片第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。防止囊胚腔上下细胞的过早交流。蛙类的囊胚腔的形成：蛙类的囊胚腔的形成：2.螺旋式卵裂螺旋式卵裂与辐射式卵裂的不同之处：n卵裂方向与卵轴成斜角。n细胞之间以热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触面积更大。n螺旋式卵裂通常经过较少次的卵裂就开始了原肠形成，便于追踪细胞的发育命运。n螺旋式卵裂形成的囊胚没有腔，成为实囊胚（stereo blastula)。软体动物的螺旋式完全卵裂：软体动物的螺旋式完全卵裂：均均 采采 经经 线线 裂裂。第第三三次次分分裂裂前前，卵卵裂裂球球内内的的纺纺锤锤体体转转动动4 45 5度度，然然后后向向动动物物极极方方向向出出芽芽小小卵卵裂裂球球。其其后后的的大大卵卵裂裂球球以以同同样样方方式式产产生生一一大大一一小小子子分分裂裂球球，而而小小分分裂裂球球只只生生成成小小卵卵裂裂球球。3.两侧对称式卵裂n两侧对称主要发现于水螅中。两侧对称主要发现于水螅中。n两侧对称式卵裂的主要特征：第一次卵裂平两侧对称式卵裂的主要特征：第一次卵裂平面是胚胎中唯一的对称面。面是胚胎中唯一的对称面。AVAV左右左右前后4.旋转式卵裂（1 1）哺乳动物的旋转式完全卵裂）哺乳动物的旋转式完全卵裂哺乳动物的卵裂特点：哺乳动物的卵裂特点：分裂相对较慢。分裂相对较慢。卵裂球之间的相对位置很特别。卵裂球之间的相对位置很特别。哺乳动物早期卵裂不同步。哺乳动物早期卵裂不同步。哺乳动物的基因组在卵裂的早期就被激活哺乳动物的基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白。并表达出进行卵裂所必需的蛋白。胚胎有紧密化胚胎有紧密化（compaction)现象。现象。哺哺乳乳动动物物的的旋旋转转式式完完全全卵卵裂裂哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。第第1 1次为经线次为经线裂，其后的裂，其后的2 2个卵裂球各采不同的卵裂方式。个卵裂球各采不同的卵裂方式。早期早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。小鼠8细胞胚胎紧密化前后哺乳动物卵裂球的哺乳动物卵裂球的compaction桑葚胚胚泡哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋养层生成绒毛膜，再发育成胎盘（placenta)。胚泡（第一周）哺乳动物胚泡的着床哺乳动物胚泡的着床胚泡向子宫移动过程中体积胚泡向子宫移动过程中体积增大，因为定位于滋胚层细增大，因为定位于滋胚层细胞膜囊胚腔一侧的胞膜囊胚腔一侧的NaNa+-K-K+泵将泵将外部外部Na+Na+泵入腔中，最后通过泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。渗透作用吸水使囊胚腔增大。胚胎外的透明带阻止了胚泡胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。胚泡到与输卵管壁的粘连。胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌达子宫时，胚胎细胞分泌strypsinstrypsin（一种类胰蛋白酶一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。过一系列反应而着床。人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%)发生在滋胚层形发生在滋胚层形成前成前(约受精后约受精后5 5天前天前)的分割，有的分割，有独立的绒毛膜和独立的绒毛膜和羊膜。占同卵双羊膜。占同卵双生的生的33%33%。发生在滋胚层形发生在滋胚层形成后但羊膜形成成后但羊膜形成前前(约受精后约受精后5 59 9天天)的分割，共用的分割，共用绒毛膜，有独立绒毛膜，有独立的羊膜。占同卵的羊膜。占同卵双生的双生的66%66%。发生在羊膜形成发生在羊膜形成后后(约受精约受精9 9天后天后)的分割，共用绒的分割，共用绒毛膜和羊膜，易毛膜和羊膜，易出现连体儿。出现连体儿。人类的连体婴儿（2 2）线虫的旋转式完全卵裂）线虫的旋转式完全卵裂在线虫在线虫的第二的第二次卵裂次卵裂中，中，ABAB细胞为细胞为纬裂纬裂(与与A AV V轴轴线垂直线垂直)，P1P1细细胞为经胞为经裂。裂。(二）不完全卵裂二）不完全卵裂（meroblastic cleavage)1.盘状卵裂：细胞分裂发生在一小片不含卵黄的盘状细胞质里。鸟类、鱼类和爬行类是典型的盘状卵裂。前前3 3次卵裂为经线裂，发生次卵裂为经线裂，发生在输卵管中，胚盘为单细在输卵管中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。胞层，仍与卵黄相接触。鸡胚进入子宫后，才发生鸡胚进入子宫后，才发生纬裂，形成纬裂，形成5 56 6个细胞厚个细胞厚的胚盘。的胚盘。胚盘细胞从稀蛋白吸取液胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分离，形成体后，与卵黄分离，形成胚盘下腔胚盘下腔(subgerminal(subgerminal cavity)cavity)。该腔使胚盘中央该腔使胚盘中央区透明，叫明区区透明，叫明区(area(area pellucida)pellucida)；而边缘区的；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区透明，叫暗区(area(area opaca)opaca)。鸟类的盘状偏裂鸟类的盘状偏裂鱼 类 的 盘 状 偏 裂斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。斑斑马马鱼鱼中中囊囊胚胚(经经历历了了1 10 0次次卵卵裂裂)的的三三类类细细胞胞：1.1.卵黄多核层卵黄多核层(YSL)(YSL)：胚盘的植胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚构成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分盘下包中，部分YSLYSL细胞核细胞核移向胚盘下成为移向胚盘下成为internal internal YSLYSL，它们可能起提供营养它们可能起提供营养的作用；边缘处的为的作用；边缘处的为external YSL,external YSL,它们可能起它们可能起驱动下包的作用。驱动下包的作用。2.2.包被层（包被层（EVL)EVL)：位于胚盘最位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。后期会脱落。3.3.深层细胞（深层细胞（deep Cellsdeep Cells）：）：介于介于YSLYSL和和EVLEVL之间的细胞，之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已期囊胚的深层细胞的命运已经建立。经建立。2 2.表表面面卵卵裂裂三、早期卵裂的细胞周期蛙蛙早早期期卵卵裂裂中中细细胞胞数数目目增增长长曲曲线线胚胚 胎胎 早早 期期 的的 细细 胞胞 分分 裂裂 周周 期期