担子菌、半知菌课件.ppt

第五章第五章 担担 子子 菌菌 亚亚 门门（Basidiomycotina）一一 、概述、概述 担子菌属真菌中最高等的。现已记载的有担子菌属真菌中最高等的。现已记载的有1428属，属，23000多种。多种。担子菌包括有害和有益担子菌包括有害和有益真菌，其中锈菌和黑粉菌以及大型的腐生真菌真菌，其中锈菌和黑粉菌以及大型的腐生真菌会引起作物、林木、园林植物病害，造成巨大会引起作物、林木、园林植物病害，造成巨大的经济损失的经济损失;另一方面，有许多担子菌对人类另一方面，有许多担子菌对人类是有益的。如许多高等担子菌可与林木或某些是有益的。如许多高等担子菌可与林木或某些植物共生形成菌根，有利于造林和栽培某些植植物共生形成菌根，有利于造林和栽培某些植物。物。此外，此外，有许多担子菌是味美和营养丰富的食用菌，有许多担子菌是味美和营养丰富的食用菌，如香菇、平菇、竹荪、猴头、木耳、银耳、松茸等。如香菇、平菇、竹荪、猴头、木耳、银耳、松茸等。这这类担子菌除具有食用价值外，有些还有一定的滋补、药类担子菌除具有食用价值外，有些还有一定的滋补、药用价值。许多担子菌含有多糖，具有提高人体免疫力、用价值。许多担子菌含有多糖，具有提高人体免疫力、抑制肿瘤等功能，所以目前担子菌已成为筛选抗肿瘤的抑制肿瘤等功能，所以目前担子菌已成为筛选抗肿瘤的重要资源。重要资源。生活方式：寄生或腐生。生活方式：寄生或腐生。担子菌亚门真菌的担子菌亚门真菌的共同特征共同特征：有性生殖产生担孢子，：有性生殖产生担孢子，担孢子产生在担子上，每个担子上一般形成担孢子产生在担子上，每个担子上一般形成4个担孢子。个担孢子。担子果：高等担子菌的担子着生在具有高度组织化担子果：高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种结构称作担子果。的结构上形成子实层，这种结构称作担子果。二、一般形态（一）营养体（一）营养体 菌丝体很发达，菌丝体很发达，多细胞，有隔膜，多细胞，有隔膜，一般为桶孔隔膜一般为桶孔隔膜（锈菌和黑粉菌除（锈菌和黑粉菌除外）。可形成菌索。外）。可形成菌索。1、同核菌丝体、同核菌丝体:一个细胞或一条菌丝的细胞内，只有一个细胞或一条菌丝的细胞内，只有一种遗传型的细胞核。在栽培上称为初生菌丝或一次一种遗传型的细胞核。在栽培上称为初生菌丝或一次菌丝。菌丝。2、异核菌丝体、异核菌丝体:一个细胞或一条菌丝的细胞内，有一一个细胞或一条菌丝的细胞内，有一个以上不同的细胞核的菌丝。个以上不同的细胞核的菌丝。v 双核菌丝体双核菌丝体:细胞内含有两个不同交配型的细胞核，细胞内含有两个不同交配型的细胞核，是一种特殊的异核菌丝体。在栽培上称为次生菌丝或是一种特殊的异核菌丝体。在栽培上称为次生菌丝或二次菌丝。二次菌丝。3、初生菌丝（、初生菌丝（Primary mycelium）：由担孢子萌发形）：由担孢子萌发形成，初期无隔多核，不久产生隔膜，成为单核有隔菌成，初期无隔多核，不久产生隔膜，成为单核有隔菌丝（丝（n）。因此又称为单核菌丝或一次菌丝。一般不会）。因此又称为单核菌丝或一次菌丝。一般不会产生子实体。初生菌丝发育形成的菌丝体称为初生菌产生子实体。初生菌丝发育形成的菌丝体称为初生菌丝体。丝体。4、次生菌丝（、次生菌丝（secondary mycelium）：是由两个初生）：是由两个初生菌丝的细胞联合，进行质配后形成的双核菌丝，是一菌丝的细胞联合，进行质配后形成的双核菌丝，是一种单倍双核体，具有单倍双核的菌丝常以锁状联合来种单倍双核体，具有单倍双核的菌丝常以锁状联合来增加细胞的个体。次生菌丝里面含有两个核，因此又增加细胞的个体。次生菌丝里面含有两个核，因此又称为双核菌丝。食用菌菌丝主要的存在形式。只有双称为双核菌丝。食用菌菌丝主要的存在形式。只有双核菌丝才能形成子实体，生产上使用的菌种都是双核核菌丝才能形成子实体，生产上使用的菌种都是双核菌丝。次生菌丝体：由两个初生菌丝体的单核细胞通菌丝。次生菌丝体：由两个初生菌丝体的单核细胞通过原生质体融合发育而成的菌丝体。过原生质体融合发育而成的菌丝体。锁状联合的过程（1）双核菌丝在分裂前，在双核）双核菌丝在分裂前，在双核之间形成一个短小的钩状分枝；之间形成一个短小的钩状分枝；（2）二核中的一核移入分枝，两）二核中的一核移入分枝，两个核同时分裂成四个核；个核同时分裂成四个核；（3）新形成的两子核移向细胞一）新形成的两子核移向细胞一侧，一个核留在钩中；侧，一个核留在钩中；（4）分枝进一步弯曲，顶端与细）分枝进一步弯曲，顶端与细胞壁接触壁融化而沟通，同时，在胞壁接触壁融化而沟通，同时，在分枝的基部及其垂直方向各产生一分枝的基部及其垂直方向各产生一个隔膜；个隔膜；（5）两个隔膜融合为一个隔膜，）两个隔膜融合为一个隔膜，一个细胞分成两个细胞，每个细胞一个细胞分成两个细胞，每个细胞具有双核，锁状联合完成。具有双核，锁状联合完成。意义：许多担子菌的双核菌丝细胞分裂时，意义：许多担子菌的双核菌丝细胞分裂时，在靠近隔膜处进行锁状联合，有利于两个细在靠近隔膜处进行锁状联合，有利于两个细胞分裂成胞分裂成4个细胞后，仍以原来的双核形式存个细胞后，仍以原来的双核形式存在，有助于双核细胞中来源不同的两个核均在，有助于双核细胞中来源不同的两个核均匀分配到子细胞中。总之，菌丝双核和锁状匀分配到子细胞中。总之，菌丝双核和锁状联合是担子菌营养体的两个重要特征。联合是担子菌营养体的两个重要特征。（二）无性繁殖（二）无性繁殖 多数担子菌没有无性繁殖阶段。多数担子菌没有无性繁殖阶段。少少数数担担子子菌菌通通过过芽芽殖殖、菌菌丝丝断断裂裂产产生生分分生生孢孢子子和和节节孢孢子子。担担孢孢子子和和菌菌丝丝可可芽芽殖殖产产生生分分生生孢孢子子；菌菌丝丝断断裂裂成成单单细细胞胞片片段段，这这些些菌菌丝丝片片段段即即节节孢孢子子，可可以以是是单单核核或或双双核核的的，取取决决于于它它们们是从次生菌丝还是初生菌丝产生的。是从次生菌丝还是初生菌丝产生的。（三）有性生殖（三）有性生殖 1.性结合的方式：常见有三种性结合的方式：常见有三种（1）菌丝配合：两个在形态上无差别，但在生理上有）菌丝配合：两个在形态上无差别，但在生理上有正负之分的初生菌丝配合。担子菌中除锈菌产生特殊正负之分的初生菌丝配合。担子菌中除锈菌产生特殊的生殖结构外，一般都没有明显的性器官，多数高等的生殖结构外，一般都没有明显的性器官，多数高等担子菌都是依菌丝配合产生双核菌丝。担子菌都是依菌丝配合产生双核菌丝。（2）孢子结合：两个单核的孢子结合，萌发后形成双）孢子结合：两个单核的孢子结合，萌发后形成双核菌丝，如黑粉菌。核菌丝，如黑粉菌。（3）性孢子与菌丝结合：性孢子与营养菌丝结触后，）性孢子与菌丝结合：性孢子与营养菌丝结触后，双方细胞壁溶解，性孢子的原生质与细胞核进入菌丝双方细胞壁溶解，性孢子的原生质与细胞核进入菌丝细胞内，形成双核，（菌丝起雌性器官的作用）。细胞内，形成双核，（菌丝起雌性器官的作用）。2.担子的形成过程担子的形成过程 担子菌的基本特点是具有担子和担孢子。担子担子菌的基本特点是具有担子和担孢子。担子具有明显的结构，且类型多种多样，一般单生，棍具有明显的结构，且类型多种多样，一般单生，棍棒状，担子是来自双核菌丝的顶端细胞，在幼小的棒状，担子是来自双核菌丝的顶端细胞，在幼小的担子细胞中两个细胞核结合进行核配，然后进行减担子细胞中两个细胞核结合进行核配，然后进行减数分裂，在担子上形成数分裂，在担子上形成4个单倍体的担孢子。个单倍体的担孢子。关于担子，根据其发育阶段可分为关于担子，根据其发育阶段可分为3个部分：一个部分：一是原担子，在其中发生核配；二是变态担子，在其中是原担子，在其中发生核配；二是变态担子，在其中发生减数分裂；三是小梗，它是位于变态担子和担孢发生减数分裂；三是小梗，它是位于变态担子和担孢子之间的担子的另一部分。根据担子有无分隔可分为子之间的担子的另一部分。根据担子有无分隔可分为两种类型的担子：无隔担子和有隔担子（有隔担子有两种类型的担子：无隔担子和有隔担子（有隔担子有隔膜，将担子分为几个细胞，无隔担子无隔膜如筒状隔膜，将担子分为几个细胞，无隔担子无隔膜如筒状或其他形状）或其他形状）。（1）无隔担子形成过程：经过锁状联合后，）无隔担子形成过程：经过锁状联合后，双核菌丝顶端的一个细胞逐渐膨大，两个双核菌丝顶端的一个细胞逐渐膨大，两个核经过核配和两次减数分裂产生核经过核配和两次减数分裂产生4个单倍的个单倍的核，这时担子顶端伸出核，这时担子顶端伸出4个小梗，小梗顶端个小梗，小梗顶端膨大，膨大，4个核通过小梗进入，形成单胞、单个核通过小梗进入，形成单胞、单核、单倍的担孢子。核、单倍的担孢子。1（2）有隔担子）有隔担子：冬孢菌纲的担子是由次生菌丝形成：冬孢菌纲的担子是由次生菌丝形成冬孢子（厚垣孢子），经休眠后萌发产生担子，担冬孢子（厚垣孢子），经休眠后萌发产生担子，担子有纵隔或横隔，经减数分裂后，在担子侧面或顶子有纵隔或横隔，经减数分裂后，在担子侧面或顶部产生担孢子。冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不部产生担孢子。冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不在担子发育的同一部位进行。在担子发育的同一部位进行。一般将担子进行核配的阶段和部位称为冬孢子（又一般将担子进行核配的阶段和部位称为冬孢子（又名原担子、下担子）。将担子进行减数分裂的阶段名原担子、下担子）。将担子进行减数分裂的阶段和部位称为先菌丝（又名后担子、上担子）：和部位称为先菌丝（又名后担子、上担子）：先菌丝先菌丝（后担子、上担子后担子、上担子）冬孢子冬孢子（原担子、下担子担子、下担子）3、担孢子形成过程、担孢子形成过程：担孢子单核、单倍体、：担孢子单核、单倍体、外生孢子、外生孢子、4个。担孢子形状多样个。担孢子形状多样：椭圆形、：椭圆形、香肠形、星芒形或多角形等。无色或有色。孢香肠形、星芒形或多角形等。无色或有色。孢子的形状和色泽如同担孢子表面的斑纹一样，子的形状和色泽如同担孢子表面的斑纹一样，在一些担子菌中是重要的分类特征。在一些担子菌中是重要的分类特征。担孢子的放射担孢子的放射：通常在外露的担子果类型通常在外露的担子果类型中担孢子都有强力的弹射作用。当孢子成中担孢子都有强力的弹射作用。当孢子成熟时基部形成一个水滴逐渐扩大，当水滴熟时基部形成一个水滴逐渐扩大，当水滴达到一定的体积时连同孢子放射出去，孢达到一定的体积时连同孢子放射出去，孢子射出后，担子收缩或不收缩。由于担子子射出后，担子收缩或不收缩。由于担子中的细胞核已全部移到担孢子中，所以大中的细胞核已全部移到担孢子中，所以大部分担子菌的担子只产生一次担孢子。部分担子菌的担子只产生一次担孢子。担孢子以芽管萌发，形成单核菌丝。担孢子以芽管萌发，形成单核菌丝。4.担子果的形态和类型：担子果的形态和类型：担子着生在各种高度组织化的子实体内，这些子担子着生在各种高度组织化的子实体内，这些子实体叫做担子果。实体叫做担子果。担子果质地各样：可以是很薄的，似甲壳状担子果质地各样：可以是很薄的，似甲壳状的，胶质的，软骨质的，肉质的，海绵质的，木的，胶质的，软骨质的，肉质的，海绵质的，木栓质的、木质的、革质的等。担子果大小相差悬栓质的、木质的、革质的等。担子果大小相差悬殊，从微小的至直径达殊，从微小的至直径达1米以上米以上。担子菌的担子。担子菌的担子果都有明显的特征，形状多种多样：马蹄形、贝果都有明显的特征，形状多种多样：马蹄形、贝壳形、吊钟形、喇叭形、勺形、伞形、钉形、片壳形、吊钟形、喇叭形、勺形、伞形、钉形、片状、漏斗状、珊瑚状等。状、漏斗状、珊瑚状等。人们常吃的磨菇便是一人们常吃的磨菇便是一种伞形、肉质的担子果。种伞形、肉质的担子果。多数担子菌的担子着生在担子果上。多数担子菌的担子着生在担子果上。担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。子实层从一开始就暴露的为裸果型，如非褶菌目真菌子实层从一开始就暴露的为裸果型，如非褶菌目真菌（灵芝）（灵芝）；子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型，如伞菌层的为半被果型，如伞菌目（目（蘑菇）蘑菇）；子实层包裹在；子实层包裹在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来，为被果型，如马勃。遭受外力损伤时担孢子才释放出来，为被果型，如马勃。有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。三、生态习性三、生态习性 （一）习性（一）习性 陆陆生，分三类：生，分三类：寄生于绿色植物，如黑粉菌、锈菌。寄生于绿色植物，如黑粉菌、锈菌。生生活活于于树树木木的的木木质质部部、死死枝枝、死死木木材材上上，如如木木耳耳、多多孔菌等。孔菌等。腐生于腐殖质丰富的土壤中，伞菌、腹菌等。腐生于腐殖质丰富的土壤中，伞菌、腹菌等。（二）越冬方式（二）越冬方式 厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。（三）分类（三）分类 根据担子果的有无、担子果的开裂类型根据担子果的有无、担子果的开裂类型及担子的有隔或无隔，将担子菌分为三个纲，及担子的有隔或无隔，将担子菌分为三个纲，即冬孢菌纲、层菌纲、腹菌纲，下设即冬孢菌纲、层菌纲、腹菌纲，下设 20 20个目。个目。冬孢菌纲（冬孢菌纲（Teliomycetes）：）：担子菌内较低担子菌内较低等，无担子果，寄主组织内形成分散或成堆等，无担子果，寄主组织内形成分散或成堆的冬孢子。分锈菌目和黑粉菌目。的冬孢子。分锈菌目和黑粉菌目。层菌纲层菌纲(Hymenomycetes)：担子果为相当发达的大型担子果，裸生型担子果为相当发达的大型担子果，裸生型或半被果型。担子排列成子实层，担子是或半被果型。担子排列成子实层，担子是有隔担子或无隔担子。有隔担子或无隔担子。腹菌纲腹菌纲(Gasteromycetes)担子果发达，被果型，担子形成在完全闭合担子果发达，被果型，担子形成在完全闭合的担子果内，有的永远闭合，都为腐生菌。的担子果内，有的永远闭合，都为腐生菌。常见种：马勃、鬼笔。常见种：马勃、鬼笔。四、四、冬孢菌纲（冬孢菌纲（Teliomycetes）担子菌内较低等，无担子果，寄主组织内形成分担子菌内较低等，无担子果，寄主组织内形成分散或成堆的冬孢子。冬孢菌纲包括锈菌和黑粉菌，绝大散或成堆的冬孢子。冬孢菌纲包括锈菌和黑粉菌，绝大多数种类是寄生于维管束植物上，引起各种锈病和黑粉多数种类是寄生于维管束植物上，引起各种锈病和黑粉病，对农业生产影响很大，往往造成毁灭性病害。病，对农业生产影响很大，往往造成毁灭性病害。冬孢菌纲主要特征是无担子果，担子是由冬孢子产冬孢菌纲主要特征是无担子果，担子是由冬孢子产生的，不形成子实层，冬孢子堆散生于寄主组织中。生的，不形成子实层，冬孢子堆散生于寄主组织中。锈菌常引起局部性病害，少数引起系统性病害。锈菌常引起局部性病害，少数引起系统性病害。锈菌常产生各种孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、锈菌常产生各种孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子、担孢子，共冬孢子、担孢子，共5 5种孢子类型。种孢子类型。黑粉菌大部分引起系统性病害，少数是局部性黑粉菌大部分引起系统性病害，少数是局部性病害，由于厚垣孢子大量集中形成黑粉，这是识别病害，由于厚垣孢子大量集中形成黑粉，这是识别黑粉病的主要特征。黑粉病的主要特征。（一）锈菌目（一）锈菌目 担子以横隔膜分为担子以横隔膜分为4 4个细胞，每个细胞各侧生一个细胞，每个细胞各侧生一个小梗，小梗顶端产生个小梗，小梗顶端产生1 1个担孢子，一经形成，强烈弹个担孢子，一经形成，强烈弹射出去。是一群种类多、分布广，寄主范围广、寄生射出去。是一群种类多、分布广，寄主范围广、寄生性强，危害严重的植物病原真菌。性强，危害严重的植物病原真菌。锈菌目是真菌中重锈菌目是真菌中重要类群，有要类群，有2个科，个科，126个属，个属，5000余种，分布于世界余种，分布于世界各地，其中个别种局限在某一地区之内。锈菌寄生于各地，其中个别种局限在某一地区之内。锈菌寄生于绿色植物上，从蕨类、松柏类到单、双子叶植物的许绿色植物上，从蕨类、松柏类到单、双子叶植物的许多科、属、种，从栽培植物到野生植物，从牧草到树多科、属、种，从栽培植物到野生植物，从牧草到树木都有一定锈菌的寄生，引起锈病。木都有一定锈菌的寄生，引起锈病。锈菌的形态特征及其生活史十分复杂多锈菌的形态特征及其生活史十分复杂多样，在锈菌的演化过程中锈孢子阶段的形态样，在锈菌的演化过程中锈孢子阶段的形态及寄主特性是稳定的，而夏孢子和冬孢子阶及寄主特性是稳定的，而夏孢子和冬孢子阶段的产孢特征和寄主特性是很不稳定的。段的产孢特征和寄主特性是很不稳定的。锈菌鉴定主要是根据冬孢子的形态，其锈菌鉴定主要是根据冬孢子的形态，其次是夏孢子及萌芽孔。次是夏孢子及萌芽孔。1.营养体：营养体：锈菌有单核的初生菌丝和双核的次生菌锈菌有单核的初生菌丝和双核的次生菌2.丝，前者是担孢子萌发后产生的，后者是由初生丝，前者是担孢子萌发后产生的，后者是由初生菌菌3.丝联合产生的，或由初生菌丝上产生的性孢子与丝联合产生的，或由初生菌丝上产生的性孢子与单单4.核的受精丝配合产生的。核的受精丝配合产生的。初生菌丝发达，在生活初生菌丝发达，在生活史史5.中占中占 相当重要的地位，和次生菌丝一样，具侵相当重要的地位，和次生菌丝一样，具侵染和染和6.营养的功能，并能产生性器官和性孢子。营养的功能，并能产生性器官和性孢子。锈菌的锈菌的菌菌7.丝体较发达，多半在寄主体内的细胞间活动，由丝体较发达，多半在寄主体内的细胞间活动，由菌菌8.丝丝 上生出各式吸器伸入细胞中吸收养料。菌丝上生出各式吸器伸入细胞中吸收养料。菌丝体上体上9.很少形成锁状联合。很少形成锁状联合。2.真菌孢子的多型真菌孢子的多型(现象现象)性：性：真菌生活史中产生两种或两种以上孢子的现象称真菌生活史中产生两种或两种以上孢子的现象称为真菌孢子的多型现象。为真菌孢子的多型现象。典型的锈菌要经过五个发育阶段，相应产生五典型的锈菌要经过五个发育阶段，相应产生五种类型的孢子，分别为单核的担孢子、性孢子；双种类型的孢子，分别为单核的担孢子、性孢子；双核的锈孢子、夏孢子、冬孢子。锈菌不同孢子常用核的锈孢子、夏孢子、冬孢子。锈菌不同孢子常用不同代号表示，也即用不同代号表示不同阶段：不同代号表示，也即用不同代号表示不同阶段：性孢子器和性孢子（性孢子器和性孢子（0）：担孢子萌发侵入寄主表皮：担孢子萌发侵入寄主表皮下产生单核菌丝，这些单核菌丝产生分枝并分化出性下产生单核菌丝，这些单核菌丝产生分枝并分化出性孢子器，中央为空腔，内密生性孢子梗，断裂成单核孢子器，中央为空腔，内密生性孢子梗，断裂成单核的性孢子。性孢子器壁上部产生受精丝，同一菌丝体的性孢子。性孢子器壁上部产生受精丝，同一菌丝体所产生的性孢子和受精丝是不亲和的。所产生的性孢子和受精丝是不亲和的。锈孢子器和锈孢子（锈孢子器和锈孢子（）：由性孢子与受精丝交配：由性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体，形成锈子器，内生双核锈孢子，后形成的双核菌丝体，形成锈子器，内生双核锈孢子，因此，锈孢子器和锈孢子与性孢子器和性孢子伴随因此，锈孢子器和锈孢子与性孢子器和性孢子伴随产生，相距不远处聚集。产生，相距不远处聚集。夏孢子和夏孢子堆（夏孢子和夏孢子堆（）：双核菌丝体细胞膨大、双核菌丝体细胞膨大、菌丝断裂，产生成堆双核孢子，夏孢子萌发成双核菌丝断裂，产生成堆双核孢子，夏孢子萌发成双核 菌丝可继续侵染寄主，在生长季节可连续发生多次。菌丝可继续侵染寄主，在生长季节可连续发生多次。许多夏孢子聚生在一起，形成夏孢子堆，一般具许多夏孢子聚生在一起，形成夏孢子堆，一般具 有浅红的色素。夏孢子形成时，顶破表皮将孢子推有浅红的色素。夏孢子形成时，顶破表皮将孢子推 到外面。锈菌名称就是根据植物体表面大量发生夏到外面。锈菌名称就是根据植物体表面大量发生夏 孢子堆，产生铁锈状的病斑而来的。孢子堆，产生铁锈状的病斑而来的。冬孢子和冬孢子堆（冬孢子和冬孢子堆（）：）：冬孢子通常是在生长季冬孢子通常是在生长季节后期，从双核菌丝上形成的，是锈菌的越冬孢子，节后期，从双核菌丝上形成的，是锈菌的越冬孢子，冬孢子成熟时其细胞中的两个核结合，是锈菌典型冬孢子成熟时其细胞中的两个核结合，是锈菌典型唯一的二倍体。冬孢子形态多样，单胞，或多胞，唯一的二倍体。冬孢子形态多样，单胞，或多胞，有柄或无柄。有柄或无柄。担孢子和担子（担孢子和担子（）：）：它是由冬孢子萌发形它是由冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。小梗上产生担孢子。0期：性孢子器和性孢子期：性孢子器和性孢子I期期:锈子器和锈孢子锈子器和锈孢子II期期:夏孢子堆和夏孢子夏孢子堆和夏孢子III期期:冬孢子堆和冬孢子冬孢子堆和冬孢子IV期期:担子和担孢子担子和担孢子 性孢子器 及性孢子锈孢子及锈孢子器锈孢子腔夏孢子及夏孢子堆各种冬孢子担子及担孢子3.3.同主寄生和转主寄生：同主寄生和转主寄生：同主寄生：同主寄生：在同一寄主上完成其生活史。在同一寄主上完成其生活史。转主寄生转主寄生：生活史的不同阶段需要在不同的寄主上生生活史的不同阶段需要在不同的寄主上生活才能完成生活史。它们在一种寄主上产生活才能完成生活史。它们在一种寄主上产生 性孢子器性孢子器和性孢子（和性孢子（0 0）、锈孢子器和锈孢子（）、锈孢子器和锈孢子（）；在另一寄）；在另一寄主上产生夏孢子和夏孢子堆（主上产生夏孢子和夏孢子堆（）、冬孢子和冬孢子堆）、冬孢子和冬孢子堆（）、）、担孢子和担子（担孢子和担子（），产生冬孢子时期的，产生冬孢子时期的寄主称为主要寄主，而另一个称为转主寄主。寄主称为主要寄主，而另一个称为转主寄主。锈菌的生活史类型：锈菌的生活史类型：不同锈菌的生活史可能不同。不同锈菌的生活史可能不同。（1）长长循循环环型型生生活活史史：可可有有规规律律的的相相继继产产生生0；五五种种类类型型的的孢孢子子。长长生生活活史史型型的的锈锈菌菌有有单单主主寄寄生生和和转转主主寄寄生生两两种种。如如禾禾柄柄锈锈菌菌（转转）；亚亚麻麻锈锈菌菌为单主寄生。为单主寄生。（2）短短循循环环型型生生活活史史：冬冬孢孢子子是是惟惟一一双双核核孢孢子子的的称称为为短短生生活活史史型型。短短生生活活史史型型都都是是单单主主寄寄生生。如如冷冷杉杉金金锈锈菌。菌。（3）缺缺锈锈孢孢型型生生活活史史：缺缺锈锈孢孢子子器器和和锈锈孢孢子子阶阶段段（），如榆三孢锈菌，斑形柄锈菌；），如榆三孢锈菌，斑形柄锈菌；（4）缺夏孢型缺夏孢型生活史：缺夏孢子和夏孢子堆生活史：缺夏孢子和夏孢子堆阶段（阶段（），如引起苹果锈病的胶锈菌。），如引起苹果锈病的胶锈菌。（5 5）锈孢型生活史（内端型）：缺夏孢子和锈孢型生活史（内端型）：缺夏孢子和夏孢子堆阶段（夏孢子堆阶段（）和和冬孢子和冬孢子堆阶冬孢子和冬孢子堆阶段（段（）。如内锈菌属。）。如内锈菌属。在锈菌中，生活史较长，具有多种孢子代在锈菌中，生活史较长，具有多种孢子代表较原始的状态。单主寄生的锈菌是在进化的表较原始的状态。单主寄生的锈菌是在进化的后期产生的，短生活史是由长生活史发展而来后期产生的，短生活史是由长生活史发展而来的。的。长循环型生活史：长循环型生活史：O，I，II，III，IV缺锈孢型生活史：缺锈孢型生活史：O，II，III，IV缺夏孢型生活史：缺夏孢型生活史：O，I，III，IV短循环型生活史：短循环型生活史：O，III，IV锈孢型生活史：锈孢型生活史：O，I，IV 上述锈菌生活史的变化有二个共同特点：上述锈菌生活史的变化有二个共同特点：A.A.锈菌中的孢子类型的先后顺序是由内锈菌中的孢子类型的先后顺序是由内在因素控制的，这种顺序是不可逆的。虽在因素控制的，这种顺序是不可逆的。虽然有时某一孢子类型可能被抑制或重复出然有时某一孢子类型可能被抑制或重复出现，但其出现的顺序是不可改变的。现，但其出现的顺序是不可改变的。B.细胞核配的场所可以不同，有的在锈子器原基细胞核配的场所可以不同，有的在锈子器原基内进行，有的在夏孢子原基或冬孢子原基中进行，内进行，有的在夏孢子原基或冬孢子原基中进行，核配发生的场所可能从冬孢子转移到锈孢子中，核配发生的场所可能从冬孢子转移到锈孢子中，但但减数分裂发生的场所是固定不变的，必须在担减数分裂发生的场所是固定不变的，必须在担子里进行子里进行，不管担子是由冬孢子萌发形成的，还，不管担子是由冬孢子萌发形成的，还是由锈孢子萌发形成的。锈菌的这一特点与其它是由锈孢子萌发形成的。锈菌的这一特点与其它担子菌完全相同，因此在锈菌的所有退化类型中，担子菌完全相同，因此在锈菌的所有退化类型中，担子仍然保存下来，在锈菌生活史中可以没有性担子仍然保存下来，在锈菌生活史中可以没有性孢子器、锈孢子器，没有夏孢子和冬孢子，但绝孢子器、锈孢子器，没有夏孢子和冬孢子，但绝对对不能没有担子和担孢子不能没有担子和担孢子。栅锈属（栅锈属（Melampsora）冬孢子单胞，单层排列，呈栅冬孢子单胞，单层排列，呈栅栏状，侧面壁相互结合，冬孢子休眠后产生栏状，侧面壁相互结合，冬孢子休眠后产生4个细胞的个细胞的担子，担孢子球形，大部分为转主寄生的，性孢子和担子，担孢子球形，大部分为转主寄生的，性孢子和锈孢子生于落叶松上，冬孢子和担孢子在杨柳科植物锈孢子生于落叶松上，冬孢子和担孢子在杨柳科植物上。若为单主寄生，寄生在草本植物上，引起亚麻栅上。若为单主寄生，寄生在草本植物上，引起亚麻栅锈病。锈病。层锈属（层锈属（Phakopsora）冬孢子单胞，排列冬孢子单胞，排列成成多层。多层。结合成数层，冬孢子堆扁球形，着生结合成数层，冬孢子堆扁球形，着生在寄主表皮下，冬孢子单胞，椭圆形。枣层在寄主表皮下，冬孢子单胞，椭圆形。枣层锈菌锈菌（P.ziziphi-vulgaris）寄生在枣上。寄生在枣上。2、柄锈科、柄锈科（Pucciniaceae）：冬孢子有柄，大多裸露）：冬孢子有柄，大多裸露于寄主体外。散生或埋生于胶质物中。冬孢子单胞、双于寄主体外。散生或埋生于胶质物中。冬孢子单胞、双胞或多胞，孢子壁通常红棕色，相当厚，光滑或具有胞或多胞，孢子壁通常红棕色，相当厚，光滑或具有各种各样的花纹。有些冬孢子外面有一层透明的胶质膜各种各样的花纹。有些冬孢子外面有一层透明的胶质膜状的外鞘。状的外鞘。冬孢子的特征、锈子器的特征及生活史类型是柄锈冬孢子的特征、锈子器的特征及生活史类型是柄锈菌科分属的依据。本科约有菌科分属的依据。本科约有8383个属，个属，30003000多种，寄生在多种，寄生在各类高等植物上，造成重要病害。各类高等植物上，造成重要病害。（1）单胞锈属（）单胞锈属（Uromyces）:冬孢子单胞，顶端有一冬孢子单胞，顶端有一个发芽孔，光滑或有乳头状突起。个发芽孔，光滑或有乳头状突起。瘤顶单胞锈菌（瘤顶单胞锈菌（U.appendiculatus）引起菜豆锈病。引起菜豆锈病。（2）柄锈属（）柄锈属（Puccinia）冬孢子双胞，两个细胞不分离，冬孢子双胞，两个细胞不分离，顶壁厚，柄多不脱落。转主寄生或单主寄生。常见禾柄锈顶壁厚，柄多不脱落。转主寄生或单主寄生。常见禾柄锈菌，转主寄生。有五个完整孢子类型，菌，转主寄生。有五个完整孢子类型，0；在小檗上，；在小檗上，；在麦类上：冬孢子双孢，光滑或有瘤，每个细胞；在麦类上：冬孢子双孢，光滑或有瘤，每个细胞都有发芽孔。都有发芽孔。小麦秆锈病小麦秆锈病(P.graminis)小麦条锈病小麦条锈病(P.striiformis)小麦叶锈病小麦叶锈病(P.recondite f.sp tritici)（3）胶锈属（）胶锈属（Gymnosporangium）冬孢子双孢，光冬孢子双孢，光滑，每个细胞有两个发芽孔，柄长，遇水膨大。梨滑，每个细胞有两个发芽孔，柄长，遇水膨大。梨锈病（锈病（G.haraeanum）引起苹果和梨锈病。冬孢子）引起苹果和梨锈病。冬孢子在松柏上，在松柏上，0，I在苹果或梨上。在苹果或梨上。（3）胶锈属（）胶锈属（Gymnosporangium）冬孢子双孢，光冬孢子双孢，光滑，每个细胞有两个发芽孔，柄长，遇水膨大。梨滑，每个细胞有两个发芽孔，柄长，遇水膨大。梨锈病（锈病（G.haraeanum）引起苹果和梨锈病。冬孢子）引起苹果和梨锈病。冬孢子在松柏上，在松柏上，0，I在苹果或梨上。在苹果或梨上。（4）多胞锈属（）多胞锈属（Phragmidium）冬孢子是多细胞，光）冬孢子是多细胞，光滑或有瘤，柄基部膨大，单主寄生。如蔷薇多胞锈菌，滑或有瘤，柄基部膨大，单主寄生。如蔷薇多胞锈菌，冬孢子有冬孢子有1-9个隔膜，寄生在蔷薇科植物上。玫瑰多个隔膜，寄生在蔷薇科植物上。玫瑰多胞锈菌（胞锈菌（P.rosae-multiflorae）引起玫瑰锈病。）引起玫瑰锈病。3 3、半知锈菌类：其它缺有性阶段的锈菌，半知锈菌类：其它缺有性阶段的锈菌，即未见冬孢子的锈菌则归为半知锈菌类。即未见冬孢子的锈菌则归为半知锈菌类。有五个属，夏孢锈菌属、锈孢锈菌属、被有五个属，夏孢锈菌属、锈孢锈菌属、被孢锈菌属、角孢锈菌属、裸孢锈菌属。夏孢锈菌属、角孢锈菌属、裸孢锈菌属。夏孢锈菌属只有夏孢子阶段，冬、锈孢子不孢锈菌属只有夏孢子阶段，冬、锈孢子不详。桑生夏孢子锈菌侵染无花果。详。桑生夏孢子锈菌侵染无花果。（二）黑粉菌目（二）黑粉菌目（Ustilaginales）1、特点：特点：黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子习惯称作厚垣孢子)。冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。黑粉菌与锈菌的主要区别是，它的冬孢子是从双核菌丝体的黑粉菌与锈菌的主要区别是，它的冬孢子是从双核菌丝体的中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗没有小梗)的侧面或的侧面或顶部，成熟后也不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。顶部，成熟后也不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。在自然界，只有在黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。一定的寄主上生活才能完成生活史。大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养，但只有大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养，但只有少数可以在人工培养基上完成生活史。少数黑粉菌为少数可以在人工培养基上完成生活史。少数黑粉菌为腐生的。腐生的。黑粉属是一群重要的植物病原菌黑粉属是一群重要的植物病原菌，已知约有，已知约有980个种。主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上个种。主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入。为侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。征，所引起的病害一般称作黑粉病。2、形态特点：初生菌丝期较短，主要、形态特点：初生菌丝期较短，主要 为双核次生为双核次生菌丝期；无性繁殖主要是以担孢子以芽殖方式产生菌丝期；无性繁殖主要是以担孢子以芽殖方式产生芽孢子；有性阶段任何两个具有亲核的菌丝细胞都芽孢子；有性阶段任何两个具有亲核的菌丝细胞都可结合。如两个担孢子、芽孢子、分生孢子、初生可结合。如两个担孢子、芽孢子、分生孢子、初生菌丝均可结合成双核菌丝，双核菌丝后期细胞内原菌丝均可结合成双核菌丝，双核菌丝后期细胞内原生质收缩，体积加大，形成冬孢子。冬孢子（也称生质收缩，体积加大，形成冬孢子。冬孢子（也称为厚垣孢子）成为厚垣孢子）成 熟后，核配萌发时产生有隔或无隔熟后，核配萌发时产生有隔或无隔担子。双倍体的核经减数分裂在担子顶端或侧面形担子。双倍体的核经减数分裂在担子顶端或侧面形成成4-8个或不定数的担孢子。个或不定数的担孢子。3 3、分、分类：根据担子有无分隔，担：根据担子有无分隔，担孢子着子着生部生部位分为两个科：位分为两个科：黑粉菌科（黑粉菌科（UstilaginaceaeUstilaginaceae）腥黑粉菌科腥黑粉菌科（TilletiaceaeTilletiaceae）4、黑粉菌的侵染类型、黑粉菌的侵染类型 幼苗侵染型：来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌幼苗侵染型：来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后，侵入幼苗，菌丝在寄主体内随同寄主的生长发后，侵入幼苗，菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身，引起系统性扩展，最后在植物体的发育遍及全身，引起系统性扩展，最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子，多数黑粉菌以此种方特定器官或部位形成冬孢子，多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染。如玉米丝黑穗病。式侵染寄主植物造成系统侵染。如玉米丝黑穗病。花器侵染型：开花期病菌从寄主的花器侵入后，菌花器侵染型：开花期病菌从寄主的花器侵入后，菌丝在种胚内休眠，当年不表现症状，次年播种出芽丝在种胚内休眠，当年不表现症状，次年播种出芽时，潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长，从时，潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长，从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点，最后引起穗部发种子幼芽内扩展到幼苗的生长点，最后引起穗部发病。如小麦散黑穗。病。如小麦散黑穗。种子带菌。种子、气流传播。系统侵染。种子带菌。种子、气流传播。系统侵染。局部侵染型：侵染寄主体内的菌丝不局部侵染型：侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展，局限于侵染点周围表现作系统扩展，局限于侵染点周围表现症状。如玉米黑粉病。症状。如玉米黑粉病。幼茎侵染型：病菌从植株上根冠上发幼茎侵染型：病菌从植株上根冠上发育的幼芽出侵入，菌丝在寄主体内系育的幼芽出侵入，菌丝在寄主体内系统扩展，最后在雄花的花粉粒内形成统扩展，最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子。冬孢子。黑黑 粉粉 菌菌 常常 见见 植植 物物 病病 原原（1）黑粉菌科（）黑粉菌科（Ustilaginaceae）冬孢子萌发产生有横隔的担子（先菌丝），每个细胞冬孢子萌发产生有横隔的担子（先菌丝），每个细胞侧生或顶生担孢子。侧生或顶生担孢子。A、黑粉菌属（、黑粉菌属（Ustilago）孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生；冬孢子萌孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生；冬孢子萌发可产生担子，担子侧生发可产生担子，担子侧生4个或个或2个担孢子，有的不产个担孢子，有的不产生担孢子，而直接形成菌丝，有生担孢子，而直接形成菌丝，有300多种；多种；玉米黑粉菌（玉米黑粉菌（U.maydis）局部入侵，为害地上嫩局部入侵，为害地上嫩组织。冬孢子散生，不结合成孢子球；表面光滑或有组织。冬孢子散生，不结合成孢子球；表面光滑或有纹饰。纹饰。玉米黑粉病菌（玉米黑粉病菌（U.maydis）危害玉米茎、叶、雌蕊、雄蕊。危害玉米茎、叶、雌蕊、雄蕊。B B、轴黑粉菌属黑粉菌属（Ssphacelotheca）：）：厚垣厚垣孢子分散，不结合成团孢子分散，不结合成团菌菌丝体包被在孢子堆外面，丝体包被在孢子堆外面，孢子堆中间有寄主维管组孢子堆中间有寄主维管组织，织，所以称为轴黑粉菌属。所以称为轴黑粉菌属。高粱轴黑粉菌，引起高粱高粱轴黑粉菌，引起高粱散黑穗病；高粱坚轴黑粉散黑穗病；高粱坚轴黑粉菌，引起高粱坚黑穗病。菌，引起高粱坚黑穗病。高粱丝黑粉病，引起高粱、高粱丝黑粉病，引起高粱、玉米丝黑穗病玉米丝黑穗病。高粱坚粒黑高粱坚粒黑粉病菌（粉病菌（S.sorghi）危）危害高粱。害高粱。（2）腥黑粉菌科（）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子(H状状)。A、腥黑粉菌属（、腥黑粉菌属（Tilletia）粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的