微生物的形态和结构(2).ppt

真核微生物的特点真核微生物的特点 霉菌霉菌 酵母菌酵母菌 真菌的分类真菌的分类 真核微生物的特点真核微生物的特点一、定义 凡是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存凡是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物二、分类 真核生物真菌酵母霉菌大型真菌显微藻类原生动物三、作用 食品食品 提供真菌多糖等活性物质提供真菌多糖等活性物质 产生抗菌素、酒精等产生抗菌素、酒精等分解各种有机物分解各种有机物 空气水土壤动植物体有机体（三）细胞核（三）细胞核 形状、大小：形状、大小：椭圆形椭圆形 直径一般为直径一般为2-32-3mm 组成：组成：核膜、核仁（核膜、核仁（DNADNA、RNARNA）、）、核蛋白核蛋白（四）线粒体（四）线粒体（mitochondriamitochondria）特点：双层膜，内层有一定数量和形状的嵴特点：双层膜，内层有一定数量和形状的嵴 功能：氧化磷酸化作用和功能：氧化磷酸化作用和ATPATP形成的场所形成的场所 内、外膜含有多种酶内、外膜含有多种酶（五）核蛋白体（五）核蛋白体 细胞质核蛋白体细胞质核蛋白体 线粒体核蛋白体线粒体核蛋白体（六）内质网（六）内质网（endoplasmic reticulumendoplasmic reticulum）内质网是存在于细胞质中折叠的膜系统内质网是存在于细胞质中折叠的膜系统（七）高尔基体（七）高尔基体 大多呈网状、少数为鳞片状、颗粒状或柑状大多呈网状、少数为鳞片状、颗粒状或柑状 仅在少数几种霉菌中发现仅在少数几种霉菌中发现（八）贮藏物（八）贮藏物 主要为：主要为：异染颗粒异染颗粒 肝糖粒肝糖粒 脂肪滴等脂肪滴等二、霉菌的菌丝和菌丝体（一）霉菌的菌丝（一）霉菌的菌丝 菌丝：由孢子萌发后延长菌丝：由孢子萌发后延长 或由一段菌丝细胞长出或由一段菌丝细胞长出 一般宽度为一般宽度为5-10 5-10 mm 菌丝体：菌丝体：菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长，菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长，并产生很多分枝，相互交错成一团菌丝称为菌并产生很多分枝，相互交错成一团菌丝称为菌 丝体丝体菌丝分类：菌丝分类：有隔菌丝无隔菌丝按有无隔膜分按生理功能分营养菌丝气生菌丝图3-2 霉菌的菌丝按分化程度分按分化程度分:营养菌丝（基内菌丝）营养菌丝（基内菌丝）:伸入到培养基内部，伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌以吸收养分为主的菌丝。丝。气生菌丝气生菌丝:向空中生长向空中生长的菌丝的菌丝.气生菌丝发育到一定气生菌丝发育到一定阶段可分化成阶段可分化成繁殖菌繁殖菌丝丝.霉菌（青霉）的菌丝、霉菌（青霉）的菌丝、（二）菌丝的变态（二）菌丝的变态 1.1.菌丝的组织体菌丝的组织体 （1 1）菌索）菌索 有些高等霉菌的菌体平行有些高等霉菌的菌体平行 排列组成长条状似的绳索排列组成长条状似的绳索 （2 2）吸器）吸器 有些专性寄生霉菌，在菌丝有些专性寄生霉菌，在菌丝 旁侧生出拳头状或手指状的旁侧生出拳头状或手指状的 突起，能伸入到寄主细胞内突起，能伸入到寄主细胞内 吸取养料，而菌丝本身不需吸取养料，而菌丝本身不需 要进入寄主细胞，这种结构要进入寄主细胞，这种结构 叫吸器叫吸器 图3-3 三种吸器类型（3 3）子座）子座 很多菌丝集聚在一起形很多菌丝集聚在一起形成较疏松的组织叫子座成较疏松的组织叫子座（4 4）菌核）菌核 菌核是一种休眠体，生菌核是一种休眠体，生存力极强，可以抵抗恶存力极强，可以抵抗恶劣的环境条件劣的环境条件 图3-4 子座 图3-5 菌核三、霉菌的繁殖体 按生物学性质分有性繁殖有性繁殖-不经过两性细胞结合而直接由菌丝分化形成孢子的过程无性繁殖无性繁殖-经过不同性别细胞的结合、经质配、核配、减数分裂形成孢子的过程有性孢子无性孢子产生的孢子产生的孢子1.1.霉菌的无性孢子霉菌的无性孢子2.2.3.3.（1 1）游动孢子）游动孢子4.4.（2 2）孢囊孢子）孢囊孢子5.5.（3 3）分生孢子）分生孢子6.6.（4 4）厚壁孢子）厚壁孢子图3-6 霉菌无性刨子类型A 游动刨子 B 孢囊孢子C 分生孢子 D 芽孢子E 粉孢子 F 厚壁孢子2.2.霉菌的有性孢子霉菌的有性孢子（1 1）卵孢子卵孢子（2 2）接合孢子接合孢子（3 3）子囊孢子子囊孢子（4 4）担孢子担孢子图3-7 霉菌有性孢子类型A 休眠孢子囊 B 卵孢子C 结合孢子 D 子囊孢D 担胞子3.3.霉菌的准性生殖霉菌的准性生殖 定义：真菌中一种导致基因重组的过程定义：真菌中一种导致基因重组的过程 过程：过程：一个菌丝细胞和另一个菌丝细胞发生融合，细胞质和核从一个细胞到另一细胞中菌丝体内核的突变异核体杂合二倍体有丝分裂分离融合细胞交换四、霉菌的生活史四、霉菌的生活史 大多数霉菌在适宜条件下：大多数霉菌在适宜条件下：有的霉菌在生活史中只产生无性孢子有的霉菌在生活史中只产生无性孢子 有的霉菌在生活史中只产生有性孢子有的霉菌在生活史中只产生有性孢子孢子萌发菌丝体无性孢子衰老有性孢子营养物质消耗代谢产物积累五、食品中常见的霉菌（一）毛霉属（一）毛霉属 分类：分类：接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目、接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目、毛霉科毛霉科 常见毛霉：常见毛霉：大毛霉（大毛霉（M.mucedoM.mucedo）总状毛霉（总状毛霉（M.racemosusM.racemosus）等等 特征：特征：毛霉菌丝长而发达，毛霉菌丝长而发达，菌丝无隔多核菌丝无隔多核 菌落呈灰白色或褐色菌落呈灰白色或褐色 疏松棉絮状疏松棉絮状 图3-8 高大毛霉的孢子囊和孢囊孢子1 孢子囊梗和幼龄孢子囊2 孢子囊破裂后露出的囊轴和孢子3 接合孢子孢囊孢子孢囊孢子 毛霉在自然界分布很广毛霉在自然界分布很广 常在果实、果酱、蔬菜、糕点、乳制品常在果实、果酱、蔬菜、糕点、乳制品 和肉类等上生长，引起食品变质腐败和肉类等上生长，引起食品变质腐败 具有分解蛋白质能力，具有分解蛋白质能力，可用来生产豆腐乳可用来生产豆腐乳 毛霉的淀粉酶活性较强，毛霉的淀粉酶活性较强，可用来生产乙醇可用来生产乙醇毛霉的生活史：毛霉的生活史：无性繁殖：无性繁殖：有性繁殖：有性繁殖：菌丝孢囊孢囊孢子菌丝（+）菌丝（-）菌丝（+）原配子囊（-）原配子囊接合孢子（2N）发芽（减数分裂）孢囊（N）孢囊孢子菌丝（二）根霉属（二）根霉属 分类：与毛霉同属毛霉目分类：与毛霉同属毛霉目 特征：特征：菌丝为无隔单细胞菌丝为无隔单细胞 有发达的菌丝体有发达的菌丝体 气生菌丝白色、蓬松气生菌丝白色、蓬松 匍匐菌丝生节，形成匍匐菌丝生节，形成 假根状的基内菌丝，假根状的基内菌丝，称为假根称为假根 图3-9 根霉形态根霉的有性生殖产生接合孢子根霉的有性生殖产生接合孢子图3-10 匍枝根霉的生活史根霉广泛分布在自然界根霉广泛分布在自然界常引起谷物、瓜果蔬菜及食品腐烂常引起谷物、瓜果蔬菜及食品腐烂能生产大量的淀粉酶能生产大量的淀粉酶用作酿酒、制醋业的糖化菌用作酿酒、制醋业的糖化菌用于延胡索酸和酶制剂生产用于延胡索酸和酶制剂生产（三）曲霉属（三）曲霉属 菌丝有隔，多细胞菌丝有隔，多细胞 菌落呈圆形菌落呈圆形 以分生孢子方式进行无性繁殖以分生孢子方式进行无性繁殖 分生孢子梗大多无隔膜，不分枝分生孢子梗大多无隔膜，不分枝 本属分生孢子呈绿、黄、橙、本属分生孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等各种颜色，故菌落颜色褐、黑等各种颜色，故菌落颜色 多种多样，比较稳定，是分类的多种多样，比较稳定，是分类的 主要特征之一主要特征之一 图3-11 曲霉的形态 曲霉广泛分布在自然界曲霉广泛分布在自然界 在湿热条件下，引起皮革、布匹和工业品发霉和在湿热条件下，引起皮革、布匹和工业品发霉和 食品霉变食品霉变 曲霉也是发酵工业和食品加工中应用最广的菌种曲霉也是发酵工业和食品加工中应用最广的菌种 用于柠檬酸、葡萄糖酸、淀粉酶和酒类的生产用于柠檬酸、葡萄糖酸、淀粉酶和酒类的生产 某些黄曲霉系产毒菌，能产生黄曲霉毒素某些黄曲霉系产毒菌，能产生黄曲霉毒素（四）青霉（四）青霉 分布广，是常见的有害菌分布广，是常见的有害菌 工业上生产柠檬酸、纤维素酶工业上生产柠檬酸、纤维素酶 和常用抗生素和常用抗生素青霉素青霉素 特征：特征：菌丝分枝、有隔，为多细胞菌丝分枝、有隔，为多细胞 菌丝发育成直立的分生孢子梗菌丝发育成直立的分生孢子梗 产生对称或不对称的扫帚状分枝产生对称或不对称的扫帚状分枝 有性世代不常发生，可根据其有性世代不常发生，可根据其 无性世代的各种特征进行分类无性世代的各种特征进行分类 图3-12 青霉的形态（五）其他霉菌（五）其他霉菌 1.1.木霉属木霉属 广泛分布于自然界广泛分布于自然界 造成谷物、水果、蔬菜霉变造成谷物、水果、蔬菜霉变 木材、皮革、纤维织物霉烂木材、皮革、纤维织物霉烂 食用菌子实体致病食用菌子实体致病 特征：菌落呈棉絮状特征：菌落呈棉絮状 产孢丛束区长排列成同心产孢丛束区长排列成同心 纶纹，菌落绿色，菌丝无纶纹，菌落绿色，菌丝无 色，有隔膜色，有隔膜 木霉有绿色木霉、康氏木霉等。绿色木霉是有性世代木霉有绿色木霉、康氏木霉等。绿色木霉是有性世代图3-13 木霉2.2.红曲霉红曲霉分类：子囊菌亚门、不整囊菌纲、散囊菌目、红曲科分类：子囊菌亚门、不整囊菌纲、散囊菌目、红曲科 特征：特征：在麦芽汁琼脂上生长良好，菌落初为白色，成熟后在麦芽汁琼脂上生长良好，菌落初为白色，成熟后 为粉红色、紫红色或灰黑色为粉红色、紫红色或灰黑色 菌丝有隔膜、多核、分枝多且不规律菌丝有隔膜、多核、分枝多且不规律红曲能产生淀粉酶、蛋白酶、柠檬酸、乙醇等红曲能产生淀粉酶、蛋白酶、柠檬酸、乙醇等有的能产生红色色素、黄色色素和降脂成分有的能产生红色色素、黄色色素和降脂成分常见红曲霉有紫红曲霉、烟色曲霉常见红曲霉有紫红曲霉、烟色曲霉3.3.脉孢菌属脉孢菌属 分布广，实验室中常出现杂菌分生孢子呈粉红色或橙分布广，实验室中常出现杂菌分生孢子呈粉红色或橙黄色菌落初为白色粉粒状，后变为淡黄色、淡红色绒黄色菌落初为白色粉粒状，后变为淡黄色、淡红色绒毛状菌丝无色透明、有隔膜，多核，有分枝有性繁殖毛状菌丝无色透明、有隔膜，多核，有分枝有性繁殖产生子囊孢子产生子囊孢子4.4.侧孢霉属侧孢霉属 又称分枝孢属，菌丝分隔又称分枝孢属，菌丝分隔 菌落奶油色常见于肉、蛋上。菌落奶油色常见于肉、蛋上。（六）常见霉菌的菌落形态（六）常见霉菌的菌落形态液体培养时的特征：液体培养时的特征：如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。或沉于培养液底部。酵酵 母母 菌菌酵母菌酵母菌非菌丝型真核生物（不是分类学上的名词）非菌丝型真核生物（不是分类学上的名词）包括：包括：子囊酵母假丝酵母球拟酵母产掷孢子的酵母一、酵母菌的形态和结构（一）形态和大小（一）形态和大小 单细胞，无鞭毛，不能运动单细胞，无鞭毛，不能运动 球形、卵圆形或柱形球形、卵圆形或柱形 平均直径约为平均直径约为4-54-5mm，但是但是 酵母本身体积差别大，长约酵母本身体积差别大，长约 8-10 8-10 mm，宽宽1-5 1-5 mm 菌落圆形，比细菌大而厚，表菌落圆形，比细菌大而厚，表 面光滑湿润、粘稠，菌落多呈面光滑湿润、粘稠，菌落多呈 乳白色或奶油色，少数为红色乳白色或奶油色，少数为红色 图3-15 啤酒酵母电镜照片(二）酵母菌的细胞结构二）酵母菌的细胞结构细胞壁其成分主要骨架是酵母纤其成分主要骨架是酵母纤维素。此外，含有少量几维素。此外，含有少量几丁质，含量随菌种而异丁质，含量随菌种而异细胞核酵母菌具有明显的细胞核，酵母菌具有明显的细胞核，核膜上有小孔近年来，还核膜上有小孔近年来，还发现真酵母和丝状真菌有发现真酵母和丝状真菌有质粒存在，质粒也是一种质粒存在，质粒也是一种遗传信息的携带者遗传信息的携带者 幼龄细胞的细胞质粘稠而均匀，其主要成分是蛋白幼龄细胞的细胞质粘稠而均匀，其主要成分是蛋白质、类脂质、多糖、无机盐和水分，并富含质、类脂质、多糖、无机盐和水分，并富含RNARNA和多种和多种维生素，内含维生素，内含8080S S的核蛋白体以及内质网膜与线粒体的核蛋白体以及内质网膜与线粒体,幼龄细胞质中一般不含或只含少数极小的液泡，至老幼龄细胞质中一般不含或只含少数极小的液泡，至老龄细胞阶段，液泡数量增多，出现大小不同的多个液龄细胞阶段，液泡数量增多，出现大小不同的多个液泡其作用是贮藏养分和调节渗透压。生长旺盛的幼龄泡其作用是贮藏养分和调节渗透压。生长旺盛的幼龄细胞中通常不含什么内含物，随着细胞衰老，则常出细胞中通常不含什么内含物，随着细胞衰老，则常出现各种颗粒，如异染粒、肝糖粒、脂肪滴等现各种颗粒，如异染粒、肝糖粒、脂肪滴等.异染粒是异染粒是磷素的一种储存形式，为酵母菌的重要成分之一磷素的一种储存形式，为酵母菌的重要成分之一细胞质和细胞膜二、酵母菌的繁殖无性繁殖有性繁殖出芽繁殖分裂繁殖节孢子子囊孢子(一）无性繁殖一）无性繁殖 1.1.芽殖法芽殖法 成熟的酵母细胞在芽体形成的起始阶段，由于水解酶成熟的酵母细胞在芽体形成的起始阶段，由于水解酶的作用，水解细胞壁多糖的结果使细胞壁变薄。母细胞的作用，水解细胞壁多糖的结果使细胞壁变薄。母细胞的液泡产生一根小管，同时在细胞表面形成一个小的突的液泡产生一根小管，同时在细胞表面形成一个小的突出体，称为泡。小管传过细胞壁进入突出体，母细胞的出体，称为泡。小管传过细胞壁进入突出体，母细胞的核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质流入突出体核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质流入突出体内，形成芽体，当芽体长大到最大体积时，其头部就形内，形成芽体，当芽体长大到最大体积时，其头部就形成一块隔壁，当隔壁层分离，芽体继续生长，便成为一成一块隔壁，当隔壁层分离，芽体继续生长，便成为一个新的个体，即酵母的子细胞。如果酵母菌生长旺盛，个新的个体，即酵母的子细胞。如果酵母菌生长旺盛，在子细胞尚未与母细胞脱离前，即可在子细胞上长出新在子细胞尚未与母细胞脱离前，即可在子细胞上长出新的芽体，如此继续出芽，形成假菌丝的芽体，如此继续出芽，形成假菌丝.2.2.裂殖裂殖 裂殖仅为少数种类酵母菌裂殖仅为少数种类酵母菌 首先是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜首先是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜 将细胞横分为两个具单核的子细胞将细胞横分为两个具单核的子细胞图3-17 酵母的芽殖过程1 泡 2 小管 3 核 4 液泡（二）有性繁殖（二）有性繁殖 酵母菌发育至一定阶段后，两个酵母菌发育至一定阶段后，两个 性别不同的细胞各伸出小小突起性别不同的细胞各伸出小小突起 相互接触、融合、形成一个通道相互接触、融合、形成一个通道 两个单倍体的细胞核移到融合管两个单倍体的细胞核移到融合管 道中结合形成二倍体细胞核道中结合形成二倍体细胞核 二倍体结合子可在融合管的垂直方向形成芽，然后二倍体移二倍体结合子可在融合管的垂直方向形成芽，然后二倍体移 入芽内。此二倍体可以从融合管道脱落下来，开始二倍体营入芽内。此二倍体可以从融合管道脱落下来，开始二倍体营 养细胞的生长繁殖。很多酵母菌的二倍体细胞可以进行多代养细胞的生长繁殖。很多酵母菌的二倍体细胞可以进行多代 的营养生长繁殖。在适合条件下，二倍体细胞的核可以进行的营养生长繁殖。在适合条件下，二倍体细胞的核可以进行 减数分裂，形成减数分裂，形成4 4个或个或8 8个子囊孢子。形成子囊孢子的细胞，个子囊孢子。形成子囊孢子的细胞，称为子囊称为子囊图3-20 啤酒酵母菌的生活史同型配子结合异型配子结合 酵母菌形成子囊时，若由两个形状和大小相似相似的细胞进行结合酵母菌形成子囊时，若由两个形状和大小不同不同的细胞进行结合酵母菌的子囊和子囊孢子形状，因菌种不同而异，是酵母菌分类鉴定的重要依据三、酵母菌的分类 主要依据主要依据：子囊酵母酵母是否有有性生殖酵母是否有有性生殖能否形成子囊孢子或掷孢子、担孢子、冬孢子能否形成子囊孢子或掷孢子、担孢子、冬孢子以及孢子的数目、形状等特征以及孢子的数目、形状等特征黑粉菌目酵母类掷孢酵母类无孢酵母类能形成子囊和子囊孢子能产生担孢子和冬孢子能产生掷孢子有性生殖已经丧失或未被发现四、食品中常见的酵母菌1.1.酵母属酵母属 细胞呈球形、卵形、丝状或假丝状，多极出芽，能发酵细胞呈球形、卵形、丝状或假丝状，多极出芽，能发酵 多种糖类。无性繁殖为芽殖，有性繁殖能形成子囊孢子多种糖类。无性繁殖为芽殖，有性繁殖能形成子囊孢子 种类较多，分布极广，能从多种食品中分离得到。本属种类较多，分布极广，能从多种食品中分离得到。本属可用于酿酒、酒精和面包等的制造。亦能引起果蔬的发可用于酿酒、酒精和面包等的制造。亦能引起果蔬的发酵腐败酵腐败2.2.毕赤氏酵母属（毕赤氏酵母属（PichiaPichia）和汉森氏酵母属和汉森氏酵母属 酒类饮料中的污染菌，它们在饮料表面生成干而皱的薄酒类饮料中的污染菌，它们在饮料表面生成干而皱的薄膜，发酵后的主要产品是酯类，而非酒精。这两属的菌膜，发酵后的主要产品是酯类，而非酒精。这两属的菌种也存在于白葡萄酒的花醭（种也存在于白葡萄酒的花醭（florflor）中，造成酒的特殊中，造成酒的特殊香味香味3.3.假丝酵母属假丝酵母属 本属包括本属包括3030个种及个种及6 6个变种。尚未发现有性生殖，属半知菌个变种。尚未发现有性生殖，属半知菌亚门，无性生殖为多极芽殖。细胞呈球形圆柱形，并能形亚门，无性生殖为多极芽殖。细胞呈球形圆柱形，并能形成假菌丝。对糖有强的分解能力。在液体表面能形成干而成假菌丝。对糖有强的分解能力。在液体表面能形成干而皱的皮膜，如糙醭假丝酵母皱的皮膜，如糙醭假丝酵母 假丝酵母广泛分布于果汁、贮藏谷物、乳制品等食品里。假丝酵母广泛分布于果汁、贮藏谷物、乳制品等食品里。其中有些种是人类及动物的致病菌。此属内少数种为工业其中有些种是人类及动物的致病菌。此属内少数种为工业生产重要菌株生产重要菌株4.4.红酵母属红酵母属 细胞呈圆形、卵形或长形，能产生红色或黄色色素，很多细胞呈圆形、卵形或长形，能产生红色或黄色色素，很多种能形成荚膜，致使菌落粘稠，如粘红酵母，致使食品上种能形成荚膜，致使菌落粘稠，如粘红酵母，致使食品上产生红色斑点。本属菌在空气中最见，都没有酒精发酵的产生红色斑点。本属菌在空气中最见，都没有酒精发酵的能力。少数种类为致病菌。本属菌能产生脂肪，有的菌体能力。少数种类为致病菌。本属菌能产生脂肪，有的菌体内脂肪含量可高达干物质的内脂肪含量可高达干物质的50-60%50-60%真真 菌菌 的的 分分 类类马丁系统安斯活思系统亚历克鲍罗斯系统鞭毛菌亚门接合菌亚门子囊菌亚门半知菌亚门担子菌亚门浙江大学食品系（真核微生物的形态和结构）（真核微生物的形态和结构）真核微生物的特点真核微生物的特点 霉菌霉菌 酵母菌酵母菌 真菌的分类真菌的分类 真核微生物的特点真核微生物的特点一、定义 凡是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物二、分类 真核生物真菌酵母霉菌大型真菌显微藻类原生动物三、来源四、作用 食品来源食品来源 提供真菌多糖等活性物质提供真菌多糖等活性物质 产生抗菌素、酒精等产生抗菌素、酒精等分解各种有机物分解各种有机物 空气水土壤动植物体有机体 霉霉 菌菌一、霉菌细胞结构细胞壁细胞壁原生质膜原生质膜细胞核细胞核线粒体线粒体核蛋白体核蛋白体内质网内质网高尔基体高尔基体贮藏物贮藏物图3-1 真核细胞的细胞结构（一）细胞壁（一）细胞壁 厚约厚约100250100250nmnm，约占细胞干重约占细胞干重30%30%主要成分：主要成分：几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖与少量蛋白质、几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖与少量蛋白质、脂类物质、无机盐脂类物质、无机盐（二）原生质膜（二）原生质膜 主要成分：主要成分：蛋白质蛋白质 脂类脂类 甾醇甾醇（三）细胞核（三）细胞核 形状、大小：形状、大小：椭圆形椭圆形 直径一般为直径一般为2-32-3mm 组成：组成：核膜、核仁（核膜、核仁（DNADNA、RNARNA）、）、核蛋白核蛋白（四）线粒体（四）线粒体（mitochondriamitochondria）特点：双层膜，内层有一定数量和形状的嵴特点：双层膜，内层有一定数量和形状的嵴 功能：氧化磷酸化作用和功能：氧化磷酸化作用和ATPATP形成的场所形成的场所 内、外膜含有多种酶内、外膜含有多种酶（五）核蛋白体（五）核蛋白体 细胞质核蛋白体细胞质核蛋白体 线粒体核蛋白体线粒体核蛋白体（六）内质网（六）内质网（endoplasmic reticulumendoplasmic reticulum）内质网是存在于细胞质中折叠的膜系统内质网是存在于细胞质中折叠的膜系统（七）高尔基体（七）高尔基体 大多呈网状、少数为鳞片状、颗粒状或柑状大多呈网状、少数为鳞片状、颗粒状或柑状 仅在少数几种霉菌中发现仅在少数几种霉菌中发现（八）贮藏物（八）贮藏物 主要为：主要为：异染颗粒异染颗粒 肝糖粒肝糖粒 脂肪滴等脂肪滴等二、霉菌的菌丝和菌丝体（一）霉菌的菌丝（一）霉菌的菌丝 菌丝：由孢子萌发后延长菌丝：由孢子萌发后延长 或由一段菌丝细胞长出或由一段菌丝细胞长出 一般宽度为一般宽度为5-10 5-10 mm 菌丝体：菌丝体：菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长，菌丝在条件适合时总以顶端伸长方式向前生长，并产生很多分枝，相互交错成一团菌丝称为菌并产生很多分枝，相互交错成一团菌丝称为菌 丝体丝体菌丝分类：菌丝分类：有隔菌丝无隔菌丝按有无隔膜分按生理功能分营养菌丝气生菌丝图3-2 霉菌的菌丝（二）菌丝的变态（二）菌丝的变态 1.1.菌丝的组织体菌丝的组织体 （1 1）菌索）菌索 有些高等霉菌的菌体平行有些高等霉菌的菌体平行 排列组成长条状似的绳索排列组成长条状似的绳索 （2 2）吸器）吸器 有些专性寄生霉菌，在菌丝有些专性寄生霉菌，在菌丝 旁侧生出拳头状或手指状的旁侧生出拳头状或手指状的 突起，能伸入到寄主细胞内突起，能伸入到寄主细胞内 吸取养料，而菌丝本身不需吸取养料，而菌丝本身不需 要进入寄主细胞，这种结构要进入寄主细胞，这种结构 叫吸器叫吸器 图3-3 三种吸器类型（3 3）子座）子座 很多菌丝集聚在一起形很多菌丝集聚在一起形成较疏松的组织叫子座成较疏松的组织叫子座（4 4）菌核）菌核 菌核是一种休眠体，生菌核是一种休眠体，生存力极强，可以抵抗恶存力极强，可以抵抗恶劣的环境条件劣的环境条件 图3-4 子座 图3-5 菌核三、霉菌的繁殖体 按生物学性质分有性繁殖有性繁殖-不经过两性细胞结合而直接由菌丝分化形成孢子的过程无性繁殖无性繁殖-经过不同性别细胞的结合、经质配、核配、减数分裂形成孢子的过程有性孢子无性孢子产生的孢子产生的孢子1.1.霉菌的无性孢子霉菌的无性孢子2.2.3.3.（1 1）游动孢子）游动孢子4.4.（2 2）孢囊孢子）孢囊孢子5.5.（3 3）分生孢子）分生孢子6.6.（4 4）厚壁孢子）厚壁孢子图3-6 霉菌无性刨子类型A 游动刨子 B 孢囊孢子C 分生孢子 D 芽孢子E 粉孢子 F 厚壁孢子2.2.霉菌的有性孢子霉菌的有性孢子（1 1）卵孢子卵孢子（2 2）接合孢子接合孢子（3 3）子囊孢子子囊孢子（4 4）担孢子担孢子图3-7 霉菌有性孢子类型A 休眠孢子囊 B 卵孢子C 结合孢子 D 子囊孢D 担胞子3.3.霉菌的准性生殖霉菌的准性生殖 定义：真菌中一种导致基因重组的过程定义：真菌中一种导致基因重组的过程 过程：过程：一个菌丝细胞和另一个菌丝细胞发生融合，细胞质和核从一个细胞到另一细胞中菌丝体内核的突变异核体杂合二倍体有丝分裂分离融合细胞交换四、霉菌的生活史四、霉菌的生活史 大多数霉菌在适宜条件下：大多数霉菌在适宜条件下：有的霉菌在生活史中只产生无性孢子有的霉菌在生活史中只产生无性孢子 有的霉菌在生活史中只产生有性孢子有的霉菌在生活史中只产生有性孢子孢子萌发菌丝体无性孢子衰老有性孢子营养物质消耗代谢产物积累五、食品中常见的霉菌（一）毛霉属（一）毛霉属 分类：分类：接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目、毛霉科接合菌亚门、接合菌纲、毛霉目、毛霉科 常见毛霉：常见毛霉：大毛霉（大毛霉（M.mucedoM.mucedo）总状毛霉（总状毛霉（M.racemosusM.racemosus）等等 特征：特征：毛霉菌丝长而发达，毛霉菌丝长而发达，菌丝无隔多核菌丝无隔多核 菌落呈灰白色或褐色菌落呈灰白色或褐色 疏松棉絮状疏松棉絮状 图3-8 高大毛霉的孢子囊和孢囊孢子1 孢子囊梗和幼龄孢子囊2 孢子囊破裂后露出的囊轴和孢子3 接合孢子 毛霉在自然界分布很广毛霉在自然界分布很广 常在果实、果酱、蔬菜、糕点、乳制品常在果实、果酱、蔬菜、糕点、乳制品 和肉类等上生长，引起食品变质腐败和肉类等上生长，引起食品变质腐败 具有分解蛋白质能力，具有分解蛋白质能力，可用来生产豆腐乳可用来生产豆腐乳 毛霉的淀粉酶活性较强，毛霉的淀粉酶活性较强，可用来生产乙醇可用来生产乙醇毛霉的生活史：毛霉的生活史：无性繁殖：无性繁殖：有性繁殖：有性繁殖：菌丝孢囊孢囊孢子菌丝（+）菌丝（-）菌丝（+）原配子囊（-）原配子囊接合孢子（2N）发芽（减数分裂）孢囊（N）孢囊孢子菌丝（二）根霉属（二）根霉属 分类：与毛霉同属毛霉目分类：与毛霉同属毛霉目 特征：特征：菌丝为无隔单细胞菌丝为无隔单细胞 有发达的菌丝体有发达的菌丝体 气生菌丝白色、蓬松气生菌丝白色、蓬松 匍匐菌丝生节，形成匍匐菌丝生节，形成 假根状的基内菌丝，假根状的基内菌丝，称为假根称为假根 图3-9 根霉形态根霉的有性生殖产生接合孢子根霉的有性生殖产生接合孢子图3-10 匍枝根霉的生活史根霉广泛分布在自然界根霉广泛分布在自然界常引起谷物、瓜果蔬菜及食品腐烂常引起谷物、瓜果蔬菜及食品腐烂能生产大量的淀粉酶能生产大量的淀粉酶用作酿酒、制醋业的糖化菌用作酿酒、制醋业的糖化菌用于延胡索酸和酶制剂生产用于延胡索酸和酶制剂生产（三）曲霉属（三）曲霉属 菌丝有隔，多细胞菌丝有隔，多细胞 菌落呈圆形菌落呈圆形 以分生孢子方式进行无性繁殖以分生孢子方式进行无性繁殖 分生孢子梗大多无隔膜，不分枝分生孢子梗大多无隔膜，不分枝 本属分生孢子呈绿、黄、橙、本属分生孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等各种颜色，故菌落颜色褐、黑等各种颜色，故菌落颜色 多种多样，比较稳定，是分类的多种多样，比较稳定，是分类的 主要特征之一主要特征之一 图3-11 曲霉的形态 曲霉广泛分布在自然界曲霉广泛分布在自然界 在湿热条件下，引起皮革、布匹和工业品发霉和在湿热条件下，引起皮革、布匹和工业品发霉和 食品霉变食品霉变 曲霉也是发酵工业和食品加工中应用最广的菌种曲霉也是发酵工业和食品加工中应用最广的菌种 用于柠檬酸、葡萄糖酸、淀粉酶和酒类的生产用于柠檬酸、葡萄糖酸、淀粉酶和酒类的生产 某些黄曲霉系产毒菌，能产生黄曲霉毒素某些黄曲霉系产毒菌，能产生黄曲霉毒素（四）青霉（四）青霉 分布广，是常见的有害菌分布广，是常见的有害菌 工业上生产柠檬酸、纤维素酶工业上生产柠檬酸、纤维素酶 和常用抗生素和常用抗生素青霉素青霉素 特征：特征：菌丝分枝、有隔，为多细胞菌丝分枝、有隔，为多细胞 菌丝发育成直立的分生孢子梗菌丝发育成直立的分生孢子梗 产生对称或不对称的扫帚状分枝产生对称或不对称的扫帚状分枝 有性世代不常发生，可根据其有性世代不常发生，可根据其 无性世代的各种特征进行分类无性世代的各种特征进行分类 图3-12 青霉的形态（五）其他霉菌（五）其他霉菌 1.1.木霉属木霉属 广泛分布于自然界广泛分布于自然界 造成谷物、水果、蔬菜霉变造成谷物、水果、蔬菜霉变 木材、皮革、纤维织物霉烂木材、皮革、纤维织物霉烂 食用菌子实体致病食用菌子实体致病 特征：菌落呈棉絮状特征：菌落呈棉絮状 产孢丛束区长排列成同心产孢丛束区长排列成同心 纶纹，菌落绿色，菌丝无纶纹，菌落绿色，菌丝无 色，有隔膜色，有隔膜 木霉有绿色木霉、康氏木霉等。绿色木霉是有性世代木霉有绿色木霉、康氏木霉等。绿色木霉是有性世代图3-13 木霉2.2.红曲霉红曲霉分类：子囊菌亚门、不整囊菌纲、散囊菌目、红曲科分类：子囊菌亚门、不整囊菌纲、散囊菌目、红曲科 特征：特征：在麦芽汁琼脂上生长良好，菌落初为白色，成熟后在麦芽汁琼脂上生长良好，菌落初为白色，成熟后 为粉红色、紫红色或灰黑色为粉红色、紫红色或灰黑色 菌丝有隔膜、多核、分枝多且不规律菌丝有隔膜、多核、分枝多且不规律红曲能产生淀粉酶、蛋白酶、柠檬酸、乙醇等红曲能产生淀粉酶、蛋白酶、柠檬酸、乙醇等有的能产生红色色素、黄色色素和降脂成分有的能产生红色色素、黄色色素和降脂成分常见红曲霉有紫红曲霉、烟色曲霉常见红曲霉有紫红曲霉、烟色曲霉3.3.脉孢菌属脉孢菌属 分布广，实验室中常出现杂菌分布广，实验室中常出现杂菌,分生孢子呈粉红分生孢子呈粉红色或橙黄色色或橙黄色,菌落初为白色粉粒状，后变为淡黄色、菌落初为白色粉粒状，后变为淡黄色、淡红色绒毛状淡红色绒毛状,菌丝无色透明、有隔膜，多核，有菌丝无色透明、有隔膜，多核，有分枝分枝 有性繁殖产生子囊孢子有性繁殖产生子囊孢子.4.4.侧孢霉属侧孢霉属 又称分枝孢属，菌丝分隔又称分枝孢属，菌丝分隔 菌落奶油色菌落奶油色,常见于肉、蛋上常见于肉、蛋上.酵酵 母母 菌菌酵母菌酵母菌非菌丝型真核生物（不是分类学上的名词）非菌丝型真核生物（不是分类学上的名词）包括：包括：子囊酵母假丝酵母球拟酵母产掷孢子的酵母一、酵母菌的形态和结构（一）形态和大小（一）形态和大小 单细胞，无鞭毛，不能运动单细胞，无鞭毛，不能运动 球形、卵圆形或柱形球形、卵圆形或柱形 平均直径约为平均直径约为4-54-5mm，但是但是 酵母本身体积差别大，长约酵母本身体积差别大，长约 8-10 8-10 mm，宽宽1-5 1-5 mm 菌落圆形，比细菌大而厚，表菌落圆形，比细菌大而厚，表 面光滑湿润、粘稠，菌落多呈面光滑湿润、粘稠，菌落多呈 乳白色或奶油色，少数为红色乳白色或奶油色，少数为红色 图3-15 啤酒酵母电镜照片酵母菌的细胞结构酵母菌的细胞结构一般具有一般具有:细胞壁、细胞膜、细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、细胞核、液泡、线粒体、内质网、线粒体、内质网、微体、微丝、及微体、微丝、及内含物等，有的内含物等，有的菌体还有出芽痕、菌体还有出芽痕、诞生痕。诞生痕。酿酒酵母酒酵母细胞胞结构构(二）酵母菌的细胞结构二）酵母菌的细胞结构细胞壁其成分主要骨架是酵母纤其成分主要骨架是酵母纤维素。此外，含有少量几维素。此外，含有少量几丁质，含量随菌种而异丁质，含量随菌种而异细胞核酵母菌具有明显的细胞核，酵母菌具有明显的细胞核，核膜上有小孔近年来，还核膜上有小孔近年来，还发现真酵母和丝状真菌有发现真酵母和丝状真菌有质粒存在，质粒也是一种质粒存在，质粒也是一种遗传信息的携带者遗传信息的携带者 幼龄细胞的细胞质粘稠而均匀，其主要成分是蛋白质、类幼龄细胞的细胞质粘稠而均匀，其主要成分是蛋白质、类脂质、多糖、无机盐和水分，并富含脂质、多糖、无机盐和水分，并富含RNARNA和多种维生素，内和多种维生素，内含含8080S S的核蛋白体以及内质网膜与线粒体的核蛋白体以及内质网膜与线粒体 幼龄细胞质中一般不含或只含少数极小的液泡，至老龄细幼龄细胞质中一般不含或只含少数极小的液泡，至老龄细胞阶段，液泡数量增多，出现大小不同的多个液泡胞阶段，液泡数量增多，出现大小不同的多个液泡 其作用是贮藏养分和调节渗透压。生长旺盛的幼龄细胞中其作用是贮藏养分和调节渗透压。生长旺盛的幼龄细胞中通常不含什么内含物，随着细胞衰老，则常出现各种颗粒，通常不含什么内含物，随着细胞衰老，则常出现各种颗粒，如异染粒、肝糖粒、脂肪滴等如异染粒、肝糖粒、脂肪滴等 异染粒是磷素的一种储存形式，为酵母菌的重要成分之一异染粒是磷素的一种储存形式，为酵母菌的重要成分之一细胞质和细胞膜二、酵母菌的繁殖无性繁殖有性繁殖出芽繁殖分裂繁殖节孢子子囊孢子(一）无性繁殖一）无性繁殖 1.1.芽殖法芽殖法 成熟的酵母细胞在芽体形成的起始阶段，由于水解酶成熟的酵母细胞在芽体形成的起始阶段，由于水解酶的作用，的作用，水解细胞壁多糖的结果使细胞壁变薄。母细胞的液泡产水解细胞壁多糖的结果使细胞壁变薄。母细胞的液泡产生一根小管，同时在细胞表面形成一个小的突出体，称生一根小管，同时在细胞表面形成一个小的突出体，称为泡。小管传过细胞壁进入突出体，母细胞的核分裂成为泡。小管传过细胞壁进入突出体，母细胞的核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质流入突出体内，形成两个子核，一个随母细胞的细胞质流入突出体内，形成芽体，当芽体长大到最大体积时，其头部就形成一块隔芽体，当芽体长大到最大体积时，其头部就形成一块隔壁，当隔壁层分离，芽体继续生长，便成为一个新的个壁，当隔壁层分离，芽体继续生长，便成为一个新的个体，即酵母的子细胞。如果酵母菌生长旺盛，在子细胞体，即酵母的子细胞。如果酵母菌生长旺盛，在子细胞尚未与母细胞脱离前，即可在子细胞上长出新的芽体，尚未与母细胞脱离前，即可在子细胞上长出新的芽体，如此继续出芽，形成假菌丝如此继续出芽，形成假菌丝.2.2.裂殖裂殖 裂殖仅为少数种类酵母菌裂殖仅为少数种类酵母菌 首先是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜首先是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜 将细胞横分为两个具单核的子细胞将细胞横分为两个具单核的子细胞图3-17 酵母的芽殖过程1 泡 2 小管 3 核 4 液泡（二）有性繁殖（二）有性繁殖 酵母菌发育至一定阶段后，两个酵母菌发育至一定阶段后，两个 性别不同的细胞各伸出小小突起性别不同的细胞各伸出小小突起 相互接触、融合、形成一个通道相互接触、融合、形成一个通道 两个单倍体的细胞核移到融合管两个单倍体的细胞核移到融合管 道中结合形成二倍体细胞核道中结合形成二倍体细胞核 二倍体结合子可在融合管的垂直方向形成芽，然后二倍体移二倍体结合子可在融合管的垂直方向形成芽，然后二倍体移 入芽内。此二倍体可以从融合管道脱落下来，开始二倍体营入芽内。此二倍体可以从融合管道脱落下来，开始二倍体营 养细胞的生长繁殖。很多酵母菌的二倍体细胞可以进行多代养细胞的生长繁殖。很多酵母菌的二倍体细胞可以进行多代 的营养生长繁殖。在适合条件下，二倍体细胞的核可以进行的营养生长繁殖。在适合条件下，二倍体细胞的核可以进行 减数分裂，形成减数分裂，形成4 4个或个或8 8个子囊孢子。形成子囊孢子的细胞，个子囊孢子。形成子囊孢子的细胞，称为子囊称为子囊图3-20 啤酒酵母菌的生活史同型配子结合异型配子结合 酵母菌形成子囊时，若由两个形状和大小相似相似的细胞进行结合酵母菌形成子囊时，若由两个形状和大小不同不同的细胞进行结合酵母菌的子囊和子囊孢子形状，因菌种不同而异，是酵母菌分类鉴定的重要依据三、酵母菌的分类 主要依据主要依据：子囊酵母酵母是否有有性生殖酵母是否有有性生殖能否形成子囊孢子或掷孢子、担孢子、冬孢子能否形成子囊孢子或掷孢子、担孢子、冬孢子以及孢子的数目、形状等特征以及孢子的数目、形状等特征黑粉菌目酵母类掷孢酵母类无孢酵母类能形成子囊和子囊孢子能产生担孢子和冬孢子能产生掷孢子有性生殖已经丧失或未被发现四、食品中常见的酵母菌1.1.酵母属酵母属 细胞呈球形、卵形、丝状或假丝状，多极出芽，能发酵细胞呈球形、卵形、丝状或假丝状，多极出芽，能发酵 多种糖类。无性繁殖为芽殖，有性繁殖能形成子囊孢子多种糖类。无性繁殖为芽殖，有性繁殖能形成子囊孢子 种类较多，分布极广，能从多种食品中分离得到。本属用种类较多，分布极广，能从多种食品中分离得到。本属用 于酿酒、酒精和面包等的制造。亦能引起果蔬的发酵腐于酿酒、酒精和面包等的制造。亦能引起果蔬的发酵腐败败2.2.毕赤氏酵母属（毕赤氏酵母属（PichiaPichia）和汉森氏酵母属和汉森氏酵母属 酒类饮料中的污染菌，它们在饮料表面生成干而