6种不同水层长江鱼类的趋触行为.pdf

四川动物 Sichuan Journal of Zoology 2023，42（4）：381-3896 种不同水层长江鱼类的趋触行为邱宁1*，喻燚2，贾建娜1，段鑫越1，彭士涛1，马国强1（1.交通运输部天津水运工程科学研究所，水路交通环境保护技术交通行业重点实验室，港口水工建筑技术国家工程研究中心，天津300456；2.四川省农业科学院水产研究所，成都611731）摘要：本文以Hemiculter leucisculus、鳙Aristichthys nobilis、岩原鲤Procypris rabaudi、胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus、长吻Leiocassis longirostris与黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 6种不同水层的长江鱼类为研究对象，观测并分析了在典型旷场中6种鱼类及其各自在光照、黑暗环境中的行为。结果表明，6种鱼类在2种照度下均表现出了明显的趋触性，且在外围区域的停留时间远大于中心区域（P0.001）；在外围区域的停留时长在2种照度下有明显的种间差异（P胭脂鱼岩原鲤长吻鳙，黑暗环境为：胭脂鱼鳙黄颡鱼岩原鲤长吻。此外，黄颡鱼、岩原鲤、长吻、鳙、的趋触行为强度，及、鳙、岩原鲤、胭脂鱼在2种照度下的游动模式均存在显著差异（P0.05）。本研究结果不仅丰富了长江鱼类行为学资料，也为涉水工程区域的鱼类生境修复提供了理论基础。关键词：长江鱼类；趋触行为；行为；旷场中图分类号：Q958.8；Q958.11 文献标志码：A 文章编号：1000-7083（2023）04-0381-09Thigmotaxis of Six Species of Fish in Different Water Layers of the Yangtze RiverQIU Ning1*，YU Yi2，JIA Jianna1，DUAN Xinyue1，PENG Shitao1，MA Guoqiang1（1.Key Laboratory of Environmental Protection Technology on Water Transport of Ministry of Transport，Tianjin Research Institute for Water Transport Engineering of M.O.T.，National Engineering Research Center of Port Hydraulic Construction Technology，Tianjin 300456，China；2.Fisheries Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences，Chengdu 611731，China）Abstract:Thigmotaxis is a typical avoidance behavior of fish.However，the thigmotactic behaviors of fish in Yangtze River are less studied.The sub-adults of 6 fish species（such as Hemiculter leucisculus，Aristichthys nobilis，Procypris rabaudi，Myxocyprinus asiaticus，Leiocassis longirostris，and Pelteobagrus fulvidraco）from different layers of Yangtze River were chosen to study their thigmotaxis in light and dark environments.The results showed that these 6 fish species exhibited significant thigmotaxis under the two light conditions，and their dwell time in the outer region was much longer than that in the inner（P0.001）.There were significant interspecific differences between the dwell time in the outer region under both light conditions（P0.001）.Pelteobagrus fulvidraco showed the longest dwell time in the light environment，followed by M.asiaticus，Procypris rabaudi，L.longirostris，A.nobilis，and H.leucisculus，while M.asiaticus showed the longest dwell time in the dark environment，followed by A.nobilis，Pelteobagrus fulvidraco，Procypris rabaudi，H.leucisculus，and L.longirostris.Furthermore，the thigmotaxis intensity of Pelteobagrus fulvidraco，Procypris rabaudi，DOI：10.11984/j.issn.1000-7083.20220376收稿日期：2022-10-27 接受日期：2023-04-12基金项目：国家重点研发计划政府间国际科技创新合作项目（2019YFE0121000）；国家自然科学青年基金项目（32101241）作者简介：邱宁（1993），助理研究员，研究方向为鱼类行为学和鱼类生态学*通信作者Corresponding author，E-mail：381四川动物 2023 年 第 42 卷 第 4 期Sichuan Journal of Zoology Vol.42 No.4 2023L.longirostris，A.nobilis，and H.leucisculus were significantly different under both light conditions，and the swimming pattern of H.leucisculus，A.nobilis，Procypris rabaudi，and M.asiaticus were also significantly different under both light conditions（P0.05）.This study enriches the behavioral data of fish in the Yangtze River and provides a theoretical basis for fish habitat restoration in the wading project area.Keywords:fish of Yangtze River；thigmotaxis；behavior；open-field鱼类的行为代表了它们对内部（生理）和外部（环境）因素的表观反应，不仅与其个体的觅食、繁殖等活动密切相关，也是它们与其他生物体的主要联系方式，以及对周边环境的主要适应方式（Scherer，1992；Morris，2005），因此，对鱼类行为的研究可为河流、湖泊等水域栖息地营造及生境修复提供重要的理论支撑。趋触行为又称贴壁运动，是指动物倾向于在环境的四周区域活动，而很少进入中心地带的现象（Treit&Fundytus，1988；Sharma et al.，2009）。该行为最初在啮齿类动物中发现（Harris et al.，2009；Harris，2021），后被发现广泛存在于甲壳类（Basil&Sandeman，2000）、人类Homo sapiens（Kallai，2007；Gromer et al.，2021）、鱼类（Schnorr et al.，2012；Qiu et al.，2017）和 昆 虫（Doria et al.，2019；Chen et al.，2022）等多种生物类群中。目 前 对 墨 西 哥 丽 脂 鲤 Astyanax mexicanus（Sharma et al.，2009）、斑马鱼 Danio rerio（Schnorr et al.，2012）、青鳉 Oryzias latipes（Qiu et al.，2017）、金鱼 Carassius auratus（Watanabe et al.，2021）和部分洞穴盲鱼（Wong et al.，2010）等的趋触行为开展了研究，但对长江代表性鱼类的相关研究还较为缺乏，且已有研究多集中于该行为对压力和焦虑的表征意义及抗焦虑药物的筛选方面（Langova et al.，2023），而对该行为本身的生态适应意义及其在生境保护修复中的应用还少见讨论。鱼类的趋触行为表面上与其对捕食者的躲避、对陌生空间的探索，以及在不利的环境中探索出口等多种因素有关（Treit&Fundytus，1988；Simon et al.，1994），但其本质上是一种对空旷区域的厌恶与回避，是其与栖息地边界保持密切接触的一种表现方式。该行为的强度会因不同物种间行为习性及视觉能力（Sharma et al.，2009）等因素的差别而异，且会受到光照强度（Schnorr et al.，2012）等环境因素的影响。另一方面，长江流域水运及水利事业的发展导致各类涉水工程的密度及体量逐年增加，而水工构筑物的内部和周边均会产生大面积的空旷区域。对长江鱼类的趋触行为模式及其在不同鱼种间和不同环境下的差异性进行研究和量化，可为涉水工程构筑物结构形式的生态优化和鱼类生境修复提供理论指导，如在鱼类资源调查的基础上，根据周边水域鱼类的种类分布，指导工程建设时应多大程度上避免硬质旷场的出现，或工程建设后应在哪些位置对已有旷场进行生境复杂化营造和修复，因此，这一研究对长江鱼类栖息地的保护和修复具有重要意义。本研究选取Hemiculter leucisculus、鳙Aristichthys nobilis、岩原鲤Procypris rabaudi、胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus、长吻Leiocassis longirostris 和黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 6种不同分布水层的长江鱼类进行了趋触行为观测，以探究长江鱼类趋触行为与分布水层的关系。进一步测试了6种鱼类在光照和黑暗2种环境下的趋触行为，以探究环境亮度和昼夜节律在鱼类趋触行为中的作用机制，以期丰富长江鱼类行为学资料，为长江涉水工程构筑物区域鱼类栖息地营造及生境修复提供理论指导和数据基础。1材料与方法1.1试验材料根据栖息水层差异，选取了、鳙、岩原鲤、胭脂鱼、长吻和黄颡鱼6种鱼类为测试对象（表1），382邱宁等：6种不同水层长江鱼类的趋触行为其中，除为野生个体外，其余均为人工繁殖个体，每种鱼共选取 12 尾：（53.83 mm3.89 mm）采自湖北省宜昌市三斗坪镇；鳙、胭脂鱼、黄颡鱼均购自四川省眉山市鱼甄多电子商务有限公司；岩原鲤、长吻来自四川省农业科学院水产研究所（表1）。所有实验用鱼在室内循环水系统中驯养15 d 以上，养殖用水为曝气超过 48 h 的自来水（pH7.27.5，溶 解 氧 7.057.44 mg L1，水 温 2527）。通过使用自动定时开关控制饲养室，养殖光周期为光照与黑暗 12 h 12 h，光照开始时间为08 00。每天 2次（09 00和 15 00）饱食投喂冰冻的摇蚊 Chironomidae spp.幼虫（北水科技有限公司，中国天津）。1.2试验方法实验容器为长50 cm宽35 cm高25 cm的观测水缸，四面缸壁和底部用灰色不透明颜色纸包裹，以减小周围环境的干扰。观测容器底部被均匀分成面积相等的内外2个部分（图1）。实验分2个时间段进行，尽量和自然的昼夜节律保持一致：光照环境下的实验在08 0018 00进行，由容器顶部的LED灯提供均匀的光照，平均光照强度为300 lux，行为观测设备为高清CCD摄像系统（TTQ，中国深圳）。黑暗环境实验选择在18 0008 00且在全遮光的暗室中进行，行为观测设备为红外夜视高清摄像系统（温皓电子，中国温州）。实验开始时，容器中注入曝气自来水，水温2527。每次1尾鱼被轻轻地移入水缸中，5 min适应后，摄像头和配套拍摄软件开始对其行为状态进行拍摄，每尾鱼拍摄4 h，使用matlab 2017b自编程序对视频中的实验鱼进行检测和位置识别判定，通过在程序中预先设置中心区域和外围区域的分界线，程序自动统计实验鱼在2个区域的累计停留时长并生成相关数据，当实验鱼至少50%的身体位于某区域时方判定其位于该区域内，程序同时生成实验鱼的轨迹路线图和分布热度图。此外，使用自编程序对拍摄的视频进行帧分割和帧提取，每60 s抽取1帧，对每帧中实验鱼的行为状态进行人工识别，统计每种行为模式出现频次。对于每组实验，每种鱼均使用6尾进行6次重复，每尾鱼只使用1次，每次实验后均换掉缸中水体并进行清洗，以减小前一尾鱼释放的信息素对后一尾鱼行为的干扰。实验过程均经过交通运输部天津水运工程科学研究所生物实验伦理委员会批准。1.3统计分析分别使用 Kolmogorov-Smirnov 和 Levene 法对数据进行正态分布和方差齐性检验。同种鱼外围区域停留时长在昼夜间的差异及不同鱼类物种之间外围区的停留时长差异采用单因素方差分析和多重比较（最小显著差异法）进行组间差异分析。所有数据分析在SPSS 20.0中进行。使用基于mat表1本实验用鱼Table 1Information of fish used in this study物种SpeciesHemiculter leucisculus鳙Aristichthys nobilis岩原鲤Procypris rabaudi胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus长吻Leiocassis longirostris黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco栖息水层Water layer上层中上层中下层中下层下层下层体型Size/mm53.833.8965.335.1560.171.5748.833.9855.004.2055.173.29图1测试水缸示意图Fig.1Schematic diagram of test tank383四川动物 2023 年 第 42 卷 第 4 期Sichuan Journal of Zoology Vol.42 No.4 2023lab 2017b的自编程序对实验鱼在实验容器中的运动轨迹进行识别和追踪。由于黑暗环境中红外摄像头拍摄画面分辨率较低，对实验鱼游动轨迹的追踪效果较差，因此，本研究仅将每种鱼在光照环境实验中的运动轨迹进行叠加，生成每种鱼在光照环境下的典型行为轨迹线图和轨迹热度图。2结果2.1趋触行为在光照环境（图 2：a；P0.001）和黑暗环境（图2：b；P胭脂鱼岩原鲤长吻鳙；黑暗环境下从大到小依次为：胭脂鱼鳙黄颡鱼岩原鲤长吻。在光照环境（图 2：a，P0.001）和黑暗环境（图2：b，P0.001）下，6种鱼类趋触行为强度的种间整体差异达到极显著。各种类两两间比较结果表明，光照环境下，除长吻与岩原鲤（P=0.771）、胭脂鱼与岩原鲤（P=0.072）、胭脂鱼与黄颡鱼（P=0.268）、长吻与胭脂鱼（P=0.059）4个组合外，其他各组两两间均有显著差异（P0.05）。黑暗环境下，与长吻（P=0.667）、鳙与胭脂鱼（P=0.125）、鳙与黄颡鱼（P=0.871）、鳙与岩原鲤（P=0.060）、岩原鲤与黄颡鱼（P=0.072）、黄颡鱼与胭脂鱼（P=0.092）之间无明显差异，其他鱼类两两之间均有显著差异（P0.05）。行为轨迹分析表明，黄颡鱼（图 3：f）、岩原鲤（图3：e）、胭脂鱼（图3：d）和长吻（图3：b）的活动轨迹线在外围区域密集，中心区域极为稀疏，鳙（图3：c）在中心区域的轨迹线密度较密，在中心区域的轨迹线最密，且在整个实验空间分布较为均匀（图 3：a），轨迹热度图也显示了类似特征（图 4）。另外，趋触行为较强的岩原鲤（图4：e）和黄颡鱼（图4：f）在角落位置的分布热度最高。2.2光照与黑暗环境下的趋触行为差异除胭脂鱼外，其他5种鱼的趋触行为强度在光图2光照（a）及黑暗（b）环境下实验鱼在2个区域的停留时长Fig.2Dwell time of experimental fish in two areas under light（a）and dark（b）environments不同字母代表两两鱼种之间有显著性差异；同种鱼在2种光照环境下，*P0.001Different letters indicate there is a significant difference between the two fishes；the same species under the two different light conditions，*P0.001384邱宁等：6种不同水层长江鱼类的趋触行为照环境和黑暗环境之间均有显著差异（P0.05）。（亮：184.67 min9.22 min，暗：212.83 min9.07 min）和鳙（亮：216.33 min7.83 min，暗：229.33 min4.45 min）在光照环境下的趋触行为强度低于黑暗环境，长吻（亮：227.17 min6.15 min，暗：211.50 min2.14 min）、岩原鲤（亮：228.17 min3.06 min，暗：图3实验鱼的运动轨迹Fig.3Motion trail of experimental fish图4实验鱼的轨迹热度图Fig.4Heat map of motion trail of experimental fish385四川动物 2023 年 第 42 卷 第 4 期Sichuan Journal of Zoology Vol.42 No.4 2023222.33 min3.54 min）和黄颡鱼（亮：238.33 min1.17 min，暗：228.83 min4.22 min）则 相 反（图5：a）。除外围区域停留时长外，6种鱼的游动模式总体可归为2类：“头部触壁模式”，即实验鱼以头部直接触碰缸壁，身体与缸壁呈现出一定的夹角；“头部离壁模式”，即鱼体以平行于缸壁的形式靠近缸壁或在中心区域活动等（图 6）。光照环境（P0.001）和 黑 暗 环 境（P0.001）下，6 种 鱼“头部触壁模式”的出现频次整体存在极显著的种间差异。且（P0.001）、鳙（P0.001）、岩原鲤（P0.001）和胭脂鱼（P0.05）、胭脂鱼和长吻（P0.05）之间的“头部触壁模式”出现频次无明显差异，其他物种两两之间均存在显著差异（P长吻胭脂鱼岩原鲤鳙；黑暗环境下，与其他5种鱼（P0.05）、鳙与其他5种鱼之间（P0.05），种间出现频次降序排列为：胭脂鱼黄颡鱼长吻岩原鲤鳙。3讨论尽管本文6种鱼类均有明显的趋触行为，但不同鱼种的行为状态存在差异。根据已有资料和野外观测记录，这 6种鱼自然状态下的分布水层不同：黄颡鱼（李明锋，2010）与长吻（林显道等，2009）分布于底层，岩原鲤（蔡焰值等，2003）与胭脂鱼（周学金等，2015）分布于中下层，鳙（詹斌桂，2018）分布于中上层，则主要分布于上层，喜贴近水面集群游动。因此，光照环境下6种鱼趋触行为强度与其自然栖息水层具有一定的关联规律，总体呈现出从上层鱼到下层鱼逐渐增强的趋势。按照栖息水层划分，长吻属于典型的底层鱼类（林显道等，2009），且其在分类地位上与黄颡鱼最为类似，因此，长吻的趋触行为强度应该与黄颡鱼相似。但实际结果却表明，长吻的趋触行为强度远低于黄颡鱼。实验鱼暂养期间及预实验期间的观测发现，与长吻相比，黄颡鱼更喜躲避，其在白天非进食时间基本都藏身于石缝或过滤设施夹缝中，而长吻则相对活跃。根据文献图5光照和黑暗环境下外围区域停留时长（a）和“头部触壁模式”出现频次（b）Fig.5Dwell time in the outer area（a）and frequency of head touching wall pattern（b）in the light and dark environments同种鱼在2种光照环境下the same species under the two different light conditions，*P0.05，*P0.01，*P0.001386邱宁等：6种不同水层长江鱼类的趋触行为报道，趋触行为实际上是鱼类一种接触固体的倾向，故也被称为趋固性（何大仁，1998）。黄颡鱼在石缝中藏身也是对石头等固体的趋性行为，且石缝越狭小，鱼体接触的固体表面积越大，石缝藏身也可认为是趋触行为的一种。由此可知，光照环境下鱼类趋触行为强度还与其固有躲藏习性有关。和鳙2种上层昼行性鱼类黑暗环境下的趋触行为强度大于光照环境，而长吻和黄颡鱼2种底栖夜行鱼则正相反，这可能与不同鱼种对环境感知方式的差异有关。Sharma（2009）和陈兵等（2022）分别对正常视力和视力退化的墨西哥丽脂鲤属Astyanax sp.和金线鲃属Sinocyclocheilus sp.鱼类的趋触行为开展了研究，发现对于视力正常的鱼来说，趋触行为是一种对危险的规避和对保护的寻求反应，而在视力失效的情况下，趋触行为是一种通过触觉探索环境和建立空间模型的行为。尽管与鳙也拥有能够感应水流的侧线感知系统，但其白天对外界环境的探索和感知仍主要依靠视觉进行。光照环境下，与鳙凭借其视力即可完成对实验容器的探索，但在黑暗中视力降低甚至完全失效的情况下，其对外界环境的探索不得不以头部紧贴缸壁，依靠触觉进行辅助空间探索，从而导致趋触性的增强。而黄颡鱼和长吻作为夜行性鱼类，其视力本身较弱，无论白天夜间均非常依靠触须等触觉感知系统，因此黑暗环境不会明显影响这2种鱼对环境的探索能力。对实验鱼行为模式的观测结果也佐证了这一结论：“头部触壁模式”是一种典型的触觉依赖性环境探索姿势，黄颡鱼和长吻的“头部触壁模式”频次在光照和黑暗环境下没有明显差异，而和鳙2种昼行性鱼类的“头部触壁模式”则在黑暗环境下显著增加。此外在黑暗环境下，黄颡鱼和长吻躲避本能会相对减弱，行为强度增强，从而大大增加了它们进入中心区域的概率，因此它们的趋触行为强度在黑暗环境下明显减弱。与之相反，和鳙等昼行性鱼类的活动强度在夜晚减弱甚至进入睡眠模式，此时它们会贴近固体表面以减少身体的暴露面积，这也在一定程度上增强了它们的趋触行为强度。由此可知，黄颡鱼和长吻在不同亮度下的趋触行为差异主要是由行为强度的昼夜差异驱动，而和鳙则是由环境感知方式和行为强度联合驱动。本研究中除了外，其他5种鱼类均为人工养殖个体，且人工养殖的世代数也不尽相同。其中岩原鲤、长吻由于人工饲养技术突破较晚，人工图62种游动模式示意Fig.6Diagram of two swimming patternsa.头部触壁模式，b.头部离壁模式a.head touching wall，b.head leaving wall387四川动物 2023 年 第 42 卷 第 4 期Sichuan Journal of Zoology Vol.42 No.4 2023繁殖世代数较少，而鳙、黄颡鱼和胭脂鱼繁殖世代数较多。尽管针对斑马鱼的研究表明，在捕食者识别等本能行为方面，野生个体与养殖个体没有明显区别（Gerlai et al.，2009；Ladu et al.，2015），但关于野生与养殖鱼类趋触行为差异的研究还未见报道，因此对养殖个体的行为研究结果在多大程度上可适用于野生个体还有待进一步的比对分析。本文对长江代表性鱼类趋触行为的探索能够为长江涉水工程构筑物周边旷场区域鱼类栖息地营造及生境修复提供一定的行为学数据基础和理论指导。鱼类在典型旷场中的趋触行为是一种压力和焦虑的反应，它与鱼类对捕食者的躲避、对陌生空间的探索、对空旷区域的恐惧，以及在不利的环境中寻找离开的出口等行为有关（Treit&Fundytus，1988；Simon et al.，1994）。当前长江流域中的拦水坝、丁坝、梳齿坝、护岸、护坡等多种涉水工程构筑物均会在周边水域形成或大或小的典型旷场，如拦水坝的边缘区域及丁坝的坝田内等。由于工程构筑物附近独特的水沙环境（如丁坝坝田区域的淤积效应），上述区域形成的旷场内往往少有水生植被等躲避物，当鱼类由于觅食或躲避捕食者而误入该区域时，忽然出现的空旷区域可能会激发鱼类内在的焦虑和恐惧本能，从而诱发趋触性，因此在旷场的边缘区域适当增大生境复杂度或避免出现过于空旷的区域可为长江涉水工程周边的鱼类提供更加适宜的生境。此外，本研究结果还表明栖息水层更低、躲避性更高的鱼类具有更强的趋触性。因此，在长江涉水工程鱼类生境营造中，可根据相关水域的鱼类物种组成调查结果，采用相应的复杂生境营造强度，可在最大程度契合鱼类栖息的同时，减轻工程的作业成本。参考文献:蔡焰值，蔡烨强，何长仁.2003.岩原鲤的生物学初步研究 J.水生态学杂志，23（4）：17-19.陈兵，李香林，Madhava M.2022.不同眼型金线鲃洞穴鱼类趋触行为的对比研究 J.水生态学杂志，43（3）：128-134.何大仁.1998.鱼类行为学 M.福建：厦门大学出版社.李明锋.2010.黄颡鱼生物学研究进展 J.渔业信息与战略，96（9）：16-22.林显道，李晓营，邹记兴.2009.长吻的人工繁殖与养殖技术 J.河北渔业，6：18-19.詹斌桂.2018.水库鳙鱼养殖技术及要点分析 J.南方农业，12（5）：2.周学金，颜慧，李萍.2015.胭脂鱼人工养殖技术 J.科学养鱼，3：1.Basil J，Sandeman D.2000.Crayfish（Cherax destructor）use tactile cues to detect and learn 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