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第第 章章细菌的遗传和变异细菌的遗传和变异 Heredity and Variation Heredity and Variation 结核分枝杆菌杆菌结核分枝杆菌杆菌l 遗传(遗传(heredity)细菌在一定的环境中生长增殖,通细菌在一定的环境中生长增殖,通过过DNADNA的复制,将亲代的各种性状稳定的复制,将亲代的各种性状稳定地传给子代,使种属保持原有的性状地传给子代,使种属保持原有的性状。l 表型变异(表型变异(phenotypic variation phenotypic variation)l l 基因型突变(基因型突变(genotypic mutation genotypic mutation)基因改变+-遗传+-可逆性-+外界环境-+变异幅度个别细胞群体细菌的变异现象细菌的变异现象形态形态、结构变异结构变异 细菌细菌L L型型毒力变异毒力变异 BCGBCG耐药性变异耐药性变异 抗生素依赖性抗生素依赖性菌落变异菌落变异光滑型粗糙型细菌细菌遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础 细菌基因组细菌基因组第一节第一节 l 染色体染色体质粒质粒 前噬菌体前噬菌体 转位因子转位因子细菌的遗传物质细菌的遗传物质DNADNA 染色体外遗传物质染色体外遗传物质细菌的遗传物质细菌的遗传物质DNADNAl (chromosome)双链双链DNADNA分子组成的封闭的环分子组成的封闭的环 长度长度25035 000m 大小:大小:特征特征自我复制能力自我复制能力自我复制能力自我复制能力携带遗传信息携带遗传信息携带遗传信息携带遗传信息可自行丢失与消除可自行丢失与消除可自行丢失与消除可自行丢失与消除转移性转移性转移性转移性相容性和不相容性相容性和不相容性相容性和不相容性相容性和不相容性细菌染色体以外,不依赖于染色体而自我复制的细菌染色体以外,不依赖于染色体而自我复制的细菌染色体以外,不依赖于染色体而自我复制的细菌染色体以外,不依赖于染色体而自我复制的遗传物质遗传物质遗传物质遗传物质几种重要的质粒几种重要的质粒致育质粒(致育质粒(致育质粒(致育质粒(F F F F质粒)质粒)质粒)质粒)耐药质粒耐药质粒耐药质粒耐药质粒毒力质粒(毒力质粒(毒力质粒(毒力质粒(ViViViVi质粒)质粒)质粒)质粒)细菌素质粒细菌素质粒细菌素质粒细菌素质粒代谢质粒代谢质粒代谢质粒代谢质粒细菌的遗传物质细菌的遗传物质染色体外遗传物质染色体外遗传物质l 噬菌体(噬菌体(bacteriophage,phage)在细菌内增殖的在细菌内增殖的专性细胞内寄生专性细胞内寄生微生物微生物 感染细菌的感染细菌的病毒病毒 增殖依赖于宿主细胞的部分或全部生物增殖依赖于宿主细胞的部分或全部生物合成机制合成机制细菌的遗传物质细菌的遗传物质染色体外遗传物质染色体外遗传物质l形态与结构形态与结构形态与结构形态与结构 蝌蚪形、微球形和丝形蝌蚪形、微球形和丝形蝌蚪形、微球形和丝形蝌蚪形、微球形和丝形l化学组成化学组成化学组成化学组成 蛋白质与核酸蛋白质与核酸蛋白质与核酸蛋白质与核酸细菌的遗传物质细菌的遗传物质染色体外遗传物质染色体外遗传物质游离状态的游离状态的T4噬菌体和其感染噬菌体和其感染E.coli时的状况时的状况(引自(引自Griffiths.AJ.F.et al.:1999)(virulent phage)能在宿主菌细胞内复制增殖,产生许多子代噬能在宿主菌细胞内复制增殖,产生许多子代噬能在宿主菌细胞内复制增殖,产生许多子代噬能在宿主菌细胞内复制增殖,产生许多子代噬菌体,并最终裂解细菌,称为毒性噬菌体菌体,并最终裂解细菌,称为毒性噬菌体菌体,并最终裂解细菌,称为毒性噬菌体菌体,并最终裂解细菌,称为毒性噬菌体(temperate phage)溶原性噬菌体溶原性噬菌体 (lysogenic phagelysogenic phage)噬菌体基因与宿主菌染色体整合,不产生子代噬菌体基因与宿主菌染色体整合,不产生子代噬菌体基因与宿主菌染色体整合,不产生子代噬菌体基因与宿主菌染色体整合,不产生子代噬菌体,但噬菌体噬菌体,但噬菌体噬菌体,但噬菌体噬菌体,但噬菌体DNADNADNADNA能随细菌能随细菌能随细菌能随细菌DNADNADNADNA复制,并随复制,并随复制,并随复制,并随细菌的分裂而传代细菌的分裂而传代细菌的分裂而传代细菌的分裂而传代1.1.吸附吸附 AdsorptionAdsorption2.2.穿入穿入 PenetrationPenetration3.3.生物合成生物合成 Biological SynthesisBiological Synthesis4.4.成熟和释放成熟和释放 Maturation and ReleaseMaturation and Release1.1.吸附吸附 AdsorptionAdsorption2.2.穿入穿入 PenetrationPenetration3.3.生物合成生物合成 Biological SynthesisBiological Synthesis4.4.成熟和释放成熟和释放 Maturation and ReleaseMaturation and Release温和噬菌体温和噬菌体1.1.前噬菌体(前噬菌体(prophage):整合在细菌基因组中的噬整合在细菌基因组中的噬 菌体基因组菌体基因组2.2.溶原性细菌溶原性细菌(lysogenic bacterium)3.3.溶原性(溶原性(lysogeny)4.4.溶原状态溶原状态l 温和噬菌体温和噬菌体温和噬菌体温和噬菌体l 溶原性转换(溶原性转换(lysogenic conversion)当细菌处于溶原期时,有时由噬菌体携带的外源基当细菌处于溶原期时,有时由噬菌体携带的外源基因会在宿主菌内表达,从而改变了细菌的某些生物学因会在宿主菌内表达,从而改变了细菌的某些生物学性状性状 白喉棒状杆菌、白喉棒状杆菌、A A群链球菌、肉毒梭菌、产气荚膜梭菌、群链球菌、肉毒梭菌、产气荚膜梭菌、霍乱弧菌、金黄色葡萄球菌霍乱弧菌、金黄色葡萄球菌温和噬菌体温和噬菌体l l插入序列插入序列 (Insertion sequenceInsertion sequence)l l转座子转座子 (TransposonTransposon,TnTn)l l转座噬菌体转座噬菌体存在于细菌染色体或质粒存在于细菌染色体或质粒DNADNA分子上的分子上的一段可一段可移动的遗传的遗传元素移动的遗传的遗传元素,它能在一个基因组内,它能在一个基因组内或不同的基因组间从一个位置移动到另一个位或不同的基因组间从一个位置移动到另一个位置置插入序列(插入序列(insertion sequence,ISinsertion sequence,IS)是最小的转位因子,是最小的转位因子,2 2kbkb,不携带任何已知与,不携带任何已知与插入功能无关的基因区域插入功能无关的基因区域转座子(转座子(transposon,Tntransposon,Tn)2 2kbkb,除携带,除携带与转位有关的基因外与转位有关的基因外,还携带耐药性基因、,还携带耐药性基因、抗金属基因、毒素基因及其他结构基因。抗金属基因、毒素基因及其他结构基因。可能与细菌的多重耐药性有关。可能与细菌的多重耐药性有关。ISIS ISISResistance Gene(s)Resistance Gene(s)转座噬菌体或前噬菌体转座噬菌体或前噬菌体第二节第二节 细菌遗传性变异的机制细菌遗传性变异的机制基因的突变和损伤后修复基因的突变和损伤后修复突变突变 (mutation)l多位点突变多位点突变多位点突变多位点突变(multisite mutation)l点突变点突变点突变点突变(point mutation)核苷酸的置换核苷酸的置换核苷酸的置换核苷酸的置换 插入插入插入插入 丢失丢失丢失丢失突变的特点突变的特点1.1.自发性和不对应性自发性和不对应性2.2.稀有性稀有性3.3.可诱发性可诱发性4.4.独立性独立性5.5.稳定性稳定性6.6.可逆性可逆性第二节第二节 细菌遗传性变异的机制细菌遗传性变异的机制基因的突变和损伤后修复基因的突变和损伤后修复野生型(野生型(wild type)突变株(突变株(mutant)正向突变正向突变 回复突变回复突变二二 基因的转移和重组基因的转移和重组外源性的遗传物质由供体菌转入某受体菌细胞的外源性的遗传物质由供体菌转入某受体菌细胞的过程称为基因转移。过程称为基因转移。转移的基因与受体菌转移的基因与受体菌DNADNA整合在一起称为重组,使整合在一起称为重组,使受体菌获得供体菌的某些性状受体菌获得供体菌的某些性状细菌的基因转移和重组的方式:细菌的基因转移和重组的方式:转化转化 接合接合 转导转导二二 基因的转移和重组基因的转移和重组 供体菌裂解供体菌裂解游离的游离的DNADNA片段片段被受体菌直接摄被受体菌直接摄取,使受体菌获得新的性状。取,使受体菌获得新的性状。肺炎链球菌的转化试验肺炎链球菌的转化试验肺炎链球菌的转化试验肺炎链球菌的转化试验 二二 基因的转移和重组基因的转移和重组l转化因子转化因子:DNADNA片段片段 分子量分子量小于小于10107 7,最多不超过,最多不超过10201020个基因。个基因。l感受态(感受态(competence)二二 基因的转移和重组基因的转移和重组l接合性质粒:接合性质粒:F F质粒、质粒、R R质粒、质粒、ColCol质粒和毒力质粒等质粒和毒力质粒等菌通过菌通过性菌毛性菌毛相互连接沟通,将遗传物质相互连接沟通,将遗传物质(主要是质粒(主要是质粒DNADNA)从供体菌转移给受体菌)从供体菌转移给受体菌F质粒的接合质粒的接合F+F-F+F-F+F+F+F+DonorRecipientF+oriToriT染色体染色体染色体染色体质粒质粒F+F+菌菌F-F-菌菌F F质粒的半保留转移质粒的半保留转移F+F+菌菌二二 基因的转移和重组基因的转移和重组F F F F质粒质粒质粒质粒IS IS IS IS 序列的序列的序列的序列的F F F F质粒质粒质粒质粒二、接合(二、接合(conjugation)二二 基因的转移和重组基因的转移和重组 R质粒的接合质粒的接合 l R质粒质粒 耐药传递因子(耐药传递因子(resistance transfer factor,RTFresistance transfer factor,RTF)与与与与F F质粒质粒相似,编码性菌毛的产生和通过接合转移相似,编码性菌毛的产生和通过接合转移相似,编码性菌毛的产生和通过接合转移相似,编码性菌毛的产生和通过接合转移 耐药(耐药(r r)决定子)决定子l普遍性转导普遍性转导(generalized transduction)l局限性转导局限性转导(restricted transduction)二二 基因的转移和重组基因的转移和重组 以以噬菌体为载体噬菌体为载体,将供体菌的一段将供体菌的一段DNADNA转移转移到受体菌内,使受体菌获得新的性状。到受体菌内,使受体菌获得新的性状。供体菌供体菌供体菌供体菌受体菌受体菌受体菌受体菌转导噬菌体转导噬菌体转导噬菌体转导噬菌体细菌细菌细菌细菌DNADNADNADNA噬菌体噬菌体噬菌体噬菌体DNADNADNADNA噬菌体包装时误将噬菌体包装时误将噬菌体包装时误将噬菌体包装时误将细菌的细菌的细菌的细菌的DNADNADNADNA片段装入噬菌体的衣壳蛋白,成为片段装入噬菌体的衣壳蛋白,成为片段装入噬菌体的衣壳蛋白,成为片段装入噬菌体的衣壳蛋白,成为一个转导噬菌体一个转导噬菌体一个转导噬菌体一个转导噬菌体l l 任何任何任何任何DNADNADNADNA片段片段片段片段结果结果 完全转导完全转导 流产转导流产转导未整合未整合整合整合 或称特异性转导,或称特异性转导,所转导的只限于供所转导的只限于供体菌染色体上特定的基因体菌染色体上特定的基因前噬菌体前噬菌体galgal biobio正常脱离正常脱离断裂和再接断裂和再接偏差脱离偏差脱离galgalbiobio galgalbiobio galgal biobio galgal biobiogalgal bibio o galgal断裂和再接断裂和再接局限性转导局限性转导普遍性转导与局限性转导的区别普遍性转导与局限性转导的区别区别要点区别要点普遍性转导普遍性转导局限性转导局限性转导基因转导发生的时期基因转导发生的时期裂解期裂解期溶原期溶原期转导的原因转导的原因错误的装配错误的装配前噬菌体的偏差切离前噬菌体的偏差切离转导的遗传物质转导的遗传物质供体菌染色体供体菌染色体DNADNA任何任何部位或质粒部位或质粒噬菌体噬菌体DNADNA及供体菌及供体菌DNADNA的特定部位的特定部位转导的后果转导的后果受体菌随机获得供体受体菌随机获得供体菌的任何遗传特性菌的任何遗传特性受体菌获得供体菌受体菌获得供体菌DNADNA特定部位的遗传特性特定部位的遗传特性基因来源基因来源基因来源基因来源转移方式转移方式转移方式转移方式转化转化转化转化 transformationtransformationDNADNA片段片段片段片段直接摄取直接摄取直接摄取直接摄取接合接合接合接合 conjugationconjugationF F质粒质粒质粒质粒性菌毛性菌毛性菌毛性菌毛转导转导转导转导 transductiontransduction供体菌供体菌供体菌供体菌噬菌体为载体噬菌体为载体噬菌体为载体噬菌体为载体1.在细菌分类学上的应用在细菌分类学上的应用 表型分类法表型分类法表型分类法表型分类法 基因型分类法基因型分类法基因型分类法基因型分类法l l凡能诱导细菌发生突变的物质都有可能是致癌物质凡能诱导细菌发生突变的物质都有可能是致癌物质凡能诱导细菌发生突变的物质都有可能是致癌物质凡能诱导细菌发生突变的物质都有可能是致癌物质lAmesAmes实验实验实验实验伤寒沙门菌伤寒沙门菌伤寒沙门菌伤寒沙门菌(his-)(his+)1.Mutations in bacteria can occur by which of the following mechanisms?(A)Base substitutions(B)Deletions(C)Insertions(D)Rearrangements(E)All of the above2.The form of genetic exchange in which donor DNA is introduced to the recipient by a bacterial virus is(A)Transformation(B)Conjugation(C)TransfectionD)Transduction(E)Horizontal transfer3.The formation of a mating pair during the process of conjugation in Escherichia coli requires(A)Lysis of the donor(B)A sex pilus(C)Transfer of both strands of DNA(D)A restriction endonuclease(E)Integration of a transposon思考题细菌间基因转移与重组的方式
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