9细胞骨架.pptx

第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 1.1.细胞骨架：细胞骨架：(cytoskeleton)cytoskeleton)用电子显微镜观察非离子去垢剂处理后的用电子显微镜观察非离子去垢剂处理后的细胞，可以在细胞之内观察到一个复杂的纤细胞，可以在细胞之内观察到一个复杂的纤维状网架体系，称为细胞骨架。维状网架体系，称为细胞骨架。概概 述述细胞骨架由以下组分构成细胞骨架由以下组分构成微丝（微丝（microfilament）微管（微管（microtubule）中间纤维（中间纤维（intemediatefilament）广义的细胞骨架还包括广义的细胞骨架还包括核骨架（核骨架（nucleoskeleton）核纤层（核纤层（nuclearlamina）细胞外基质（细胞外基质（extracellularmatrix）微丝微丝，又叫肌动蛋白纤维，是又叫肌动蛋白纤维，是由肌动蛋白构成的两股螺旋形由肌动蛋白构成的两股螺旋形成的细丝，普遍存在于真核细成的细丝，普遍存在于真核细胞中胞中微管微管，是由微管蛋白单体构成是由微管蛋白单体构成的基本组件形成的中空的管状的基本组件形成的中空的管状结构。普遍存在于真核细胞中结构。普遍存在于真核细胞中中间纤维中间纤维，又叫中间丝，粗细又叫中间丝，粗细位于微丝和肌球蛋白粗丝之间，位于微丝和肌球蛋白粗丝之间，普遍存在于真核细胞中，是三普遍存在于真核细胞中，是三种骨架系统中结构最为复杂的种骨架系统中结构最为复杂的一种一种l l微丝：微丝：又称又称肌动蛋白纤维肌动蛋白纤维,是指真核细胞中由肌是指真核细胞中由肌动蛋白（动蛋白（actinactin）组成，直径为）组成，直径为5 58 8nmnm的螺旋状的螺旋状纤维。纤维。l l分布：分布：以束状、网状或散在等多种形式存在于细以束状、网状或散在等多种形式存在于细胞质，主要分布在细胞胞质区。胞质，主要分布在细胞胞质区。第一节第一节 微丝与细胞运动微丝与细胞运动（microfilamentmicrofilament，MFMF）一、微丝的成分和结构一、微丝的成分和结构 1.微丝的组成：微丝的组成：微丝的基本单位是微丝的基本单位是微丝的基本单位是微丝的基本单位是肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白（actinactinactinactin）。）。）。）。肌动蛋白在细胞中的肌动蛋白在细胞中的肌动蛋白在细胞中的肌动蛋白在细胞中的存在方式：存在方式：存在方式：存在方式：球状肌动蛋白球状肌动蛋白球状肌动蛋白球状肌动蛋白（肌动蛋白单体，（肌动蛋白单体，G-G-actinactinactinactin ）纤维状肌动蛋白纤维状肌动蛋白纤维状肌动蛋白纤维状肌动蛋白（肌动蛋白聚合体，（肌动蛋白聚合体，（肌动蛋白聚合体，（肌动蛋白聚合体，F-actinF-actinF-actinF-actin）肌动蛋白分子具有极性，有氨基和羧基的暴露肌动蛋白分子具有极性，有氨基和羧基的暴露肌动蛋白分子具有极性，有氨基和羧基的暴露肌动蛋白分子具有极性，有氨基和羧基的暴露一端为一端为一端为一端为正端正端正端正端（plusendplusend），另一端则为），另一端则为），另一端则为），另一端则为负端负端负端负端（minusendminusend）。）。）。）。2.2.微丝的结构：微丝的结构：l l微丝是由两条肌动蛋白单链盘绕而成的双螺微丝是由两条肌动蛋白单链盘绕而成的双螺旋结构。旋结构。Ca2+及及低低Na+、K+ATP、Mg2+及及高高Na+、K+电镜下显示微丝电镜下显示微丝二、微丝的装配二、微丝的装配1.成核期成核期（nucleationphase)：2-3个肌动蛋白单体组个肌动蛋白单体组成寡聚体，需要肌动蛋白相关蛋白成寡聚体，需要肌动蛋白相关蛋白Arp2/3复合物。复合物。2.生长期生长期（growthphase）：）：肌动蛋白在核心两端聚肌动蛋白在核心两端聚肌动蛋白在核心两端聚肌动蛋白在核心两端聚合，正端快，负端慢。合，正端快，负端慢。合，正端快，负端慢。合，正端快，负端慢。n踏车现象踏车现象3.平衡期平衡期（equilibriumphase）：聚合速度与解聚速）：聚合速度与解聚速度达到平衡。度达到平衡。踏车模型踏车模型l l当当G-肌动蛋白达到一定浓度时，微丝出现肌动蛋白达到一定浓度时，微丝出现l l一端因加一端因加G-肌动蛋白单体而延长，另一端减肌动蛋白单体而延长，另一端减少少G-肌动蛋白单体而缩短。肌动蛋白单体而缩短。l微丝结合蛋白（微丝结合蛋白（microfilamentassociatedprotein,MAP）有有100100余种余种，不同的微丝有不同的微丝有不同的不同的MAPMAP。l功能：功能：对纤维状肌动蛋白的结构和行为起对纤维状肌动蛋白的结构和行为起调节作用，与微丝的装配及功能有关。调节作用，与微丝的装配及功能有关。三、微丝结合蛋白及其功能三、微丝结合蛋白及其功能1核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp2单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosin 3封端蛋白：使纤维稳定，Cap Z4单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin 5微丝解聚蛋白：使微丝去组装，cofilin 6交联蛋白：fimbrin 7纤维切断蛋白：将微丝切断，gelsolin8膜结合蛋白：vinculin 核化蛋白核化蛋白核化蛋白微丝解微丝解聚蛋白聚蛋白单体隔离蛋白单体隔离蛋白单体聚合蛋白单体聚合蛋白单体隔离蛋白单体隔离蛋白纤维切断蛋白纤维切断蛋白单体聚合蛋白单体聚合蛋白（一）构成细胞的支架，维持细胞形态（一）构成细胞的支架，维持细胞形态1.1.微丝参与细胞骨架的形成微丝参与细胞骨架的形成2.2.构成细胞皮层（构成细胞皮层（cellcortex）l细胞靠近质膜处的一层由微丝和各种微丝结细胞靠近质膜处的一层由微丝和各种微丝结合蛋白构成的网状结构合蛋白构成的网状结构四、微丝的功能四、微丝的功能光镜下光镜下CHOCHO细胞：兰细胞：兰色显示细胞核；绿色显示细胞核；绿色显示线粒体；红色显示线粒体；红色显示肌动蛋白纤色显示肌动蛋白纤维维3、构成应力纤维、构成应力纤维l细胞质膜特定区域与基质之间形成紧密细胞质膜特定区域与基质之间形成紧密黏附的黏着斑，在紧贴黏着斑的细胞质黏附的黏着斑，在紧贴黏着斑的细胞质膜内侧有大量的微丝紧密排列成束，称膜内侧有大量的微丝紧密排列成束，称为应力纤维。为应力纤维。培养的上皮细胞中的应培养的上皮细胞中的应培养的上皮细胞中的应培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微力纤维（微丝红色、微力纤维（微丝红色、微力纤维（微丝红色、微管绿色）管绿色）管绿色）管绿色）培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）（微丝红色、微管绿色）（微丝红色、微管绿色）（微丝红色、微管绿色）（二）微丝参与细胞运动（二）微丝参与细胞运动 细细胞胞有有多多种种运运动动方方式式：胞胞质质环环流流、变变形形运运动动、吞噬活动等。吞噬活动等。收缩环收缩环（contractilering）:由大量平行排列但具有由大量平行排列但具有不同极性的微丝构成，具有收缩功能。不同极性的微丝构成，具有收缩功能。收缩环收紧的机制：收缩环收紧的机制：肌动蛋白和肌球蛋白滑动。肌动蛋白和肌球蛋白滑动。（三）微丝参与细胞分裂（三）微丝参与细胞分裂粗肌丝粗肌丝肌球蛋白肌球蛋白（myosin）：）：约有约有1313种。种。两条重链和两对轻链组成，形似黄豆芽，有两条重链和两对轻链组成，形似黄豆芽，有极性。极性。重链：重链：形成形成超螺旋尾部和两个球形头部的超螺旋尾部和两个球形头部的二聚体。二聚体。（四）微丝参与肌肉收缩（四）微丝参与肌肉收缩l原肌球蛋白（原肌球蛋白（tropomyosin,Tm）l组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。l肌钙蛋白（肌钙蛋白（troponin,Tn）l含三个亚基，C亚基结合钙，T亚基与原肌球蛋白有高度亲和力，I亚基抑制肌球蛋白的ATP酶活性。肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白肌小节：肌小节：肌小节：肌小节：肌肉收缩的基本肌肉收缩的基本肌肉收缩的基本肌肉收缩的基本 单位，位于相邻两单位，位于相邻两单位，位于相邻两单位，位于相邻两Z Z Z Z线间线间线间线间 A A A A带：带：带：带：暗带，粗丝长度暗带，粗丝长度暗带，粗丝长度暗带，粗丝长度 H H H H区：区：区：区：A A A A带中央色浅部分，带中央色浅部分，带中央色浅部分，带中央色浅部分，此处只有粗肌丝。此处只有粗肌丝。此处只有粗肌丝。此处只有粗肌丝。I I I I带：带：带：带：明带，只含细肌丝明带，只含细肌丝明带，只含细肌丝明带，只含细肌丝 Z Z Z Z线：线：线：线：I I I I带中央深线，细肌丝带中央深线，细肌丝带中央深线，细肌丝带中央深线，细肌丝 +端附于端附于端附于端附于Z Z Z Z线，线，线，线，-端游离端游离端游离端游离肌节的结构肌节的结构由神经冲动诱发的肌肉收缩基由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程本过程l动作电位的产生 lCa2+的释放l原肌球蛋白位移 l肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 lCa2+的回收 l l肌球蛋白结合肌球蛋白结合ATPATP，引起头部与，引起头部与肌动蛋白纤维分离；肌动蛋白纤维分离；l lATPATP水解，肌球水解，肌球蛋白头部构象改变，蛋白头部构象改变，并引起头部与肌动并引起头部与肌动蛋白弱结合；蛋白弱结合；肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制滑动丝模型滑动丝模型slidingfilamentmodelslidingfilamentmodell lPi释放，头部与释放，头部与肌动蛋白强结合，肌动蛋白强结合，头部向头部向M线方向弯线方向弯曲，引起细肌丝向曲，引起细肌丝向M线移动；线移动；l lADP释放释放ATP结结合上去，头部与肌合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。动蛋白纤维分离。l l如此循环如此循环（六）微丝与细胞内信号转导（六）微丝与细胞内信号转导 微丝可作为某些信息传递的介质：微丝可作为某些信息传递的介质：1.1.细胞外信号细胞外信号 膜下微丝膜下微丝 核膜核膜及核纤层及核纤层 调控调控DNADNA的复制和转录。的复制和转录。（五）参与细胞内物质运输（五）参与细胞内物质运输2.2.核内的信息也能通过该途径传递到细胞膜。核内的信息也能通过该途径传递到细胞膜。如小鼠黑色素细胞中黑色素颗粒的运输依赖于如小鼠黑色素细胞中黑色素颗粒的运输依赖于肌球蛋白。肌球蛋白。第二节第二节 微微 管管l l微管微管（Microtubule,MT）普遍存在于真核细普遍存在于真核细胞的胞质中，分布于核周围，呈放射状向四胞的胞质中，分布于核周围，呈放射状向四周扩散。周扩散。A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus(yellow)and microtubules(red)光镜下黄色荧光显示微管光镜下黄色荧光显示微管 光镜下的微管光镜下的微管电镜下的微管电镜下的微管一、微管的结构一、微管的结构l l中空、圆柱，长约中空、圆柱，长约中空、圆柱，长约中空、圆柱，长约数微米。数微米。数微米。数微米。l l由由由由1313条原纤维纵向条原纤维纵向条原纤维纵向条原纤维纵向螺旋排列围成。螺旋排列围成。螺旋排列围成。螺旋排列围成。l微管蛋白（微管蛋白（tubulin）管蛋白管蛋白管蛋白管蛋白微管蛋白微管蛋白-微管组织微管组织中心中心l l、微管蛋白上有微管蛋白上有微管蛋白上有微管蛋白上有GTPGTP或或或或GDPGDP、MgMg2+2+和和和和CaCa2+2+、秋水仙素等、秋水仙素等、秋水仙素等、秋水仙素等的结合位点。的结合位点。的结合位点。的结合位点。微管的种类微管的种类单单 管：管：常分散于细胞质中或成束分布。常分散于细胞质中或成束分布。二联管：二联管：（13+10）（纤毛、鞭毛）（纤毛、鞭毛）三联管：三联管：（13+10+10）（基体、中心粒）（基体、中心粒）1.1.1.1.概念：概念：概念：概念：2.MAP2.MAP2.MAP2.MAP由两个区域组由两个区域组由两个区域组由两个区域组成：成：成：成：(1)(1)(1)(1)碱性的微管结合碱性的微管结合碱性的微管结合碱性的微管结合结构域结构域结构域结构域 (2)(2)(2)(2)酸性的突出结构酸性的突出结构酸性的突出结构酸性的突出结构域域域域二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白（microtubule-associatedprotein，MAP）4.4.功能：功能：促进微管组装促进微管组装;增加微管稳定性增加微管稳定性;促进微管聚集成束。促进微管聚集成束。3.种类：种类：MAP-1MAP-2TauMAP-4主要存在神经元和非神经元细胞中。主要存在神经元和非神经元细胞中。主要存在神经元细胞中。主要存在神经元细胞中。主要存在神经元细胞中。主要存在神经元细胞中。成核期（延迟期）：成核期（延迟期）：和和和和 微管蛋白聚合成短微管蛋白聚合成短微管蛋白聚合成短微管蛋白聚合成短 的寡聚体，核心形成。的寡聚体，核心形成。的寡聚体，核心形成。的寡聚体，核心形成。聚合期（延长期）：聚合期（延长期）：微管蛋白聚合速度大于微管蛋白聚合速度大于微管蛋白聚合速度大于微管蛋白聚合速度大于 解聚速度，为微管延长。解聚速度，为微管延长。解聚速度，为微管延长。解聚速度，为微管延长。稳定期（平衡期）：稳定期（平衡期）：微管蛋白浓度达到临界浓度，微管蛋白浓度达到临界浓度，微管蛋白浓度达到临界浓度，微管蛋白浓度达到临界浓度，微管的组装与去组装速度相等。微管的组装与去组装速度相等。微管的组装与去组装速度相等。微管的组装与去组装速度相等。三、微管的装配三、微管的装配微管的组装分三个时期：微管的组装分三个时期：（一）微管组织中心是微管装配的起始点（一）微管组织中心是微管装配的起始点1.1.1.1.微微微微 管管管管 组组组组 织织织织 中中中中 心心心心（microtubule organizing center,MTOC）微微微微管管管管聚聚聚聚合合合合的的的的核核核核心心心心位位位位点点点点，主主主主要要要要是是是是中中中中心心心心体体体体、纤纤纤纤毛基体。毛基体。毛基体。毛基体。2.2.2.2.微管球蛋白：微管球蛋白：微管球蛋白：微管球蛋白：处于细胞中心体的无定形周质中，处于细胞中心体的无定形周质中，处于细胞中心体的无定形周质中，处于细胞中心体的无定形周质中，形成直径形成直径形成直径形成直径24nm24nm24nm24nm的环状结构，能够诱导微管的成核与组的环状结构，能够诱导微管的成核与组的环状结构，能够诱导微管的成核与组的环状结构，能够诱导微管的成核与组装。装。装。装。vMTarenucleatedbyaproteincomplexcontaining-tubulinThecentrosomeisthemajorMTOCofanimalcells3.中心体（中心体（centrosome)结构：两个中心粒和结构：两个中心粒和中心粒旁物质构成。中心粒旁物质构成。中心粒中心粒（93+0）。（二）微管的体外组装（二）微管的体外组装l l1.1.1.1.微管的组装微管的组装微管的组装微管的组装：l l条件条件条件条件：微管蛋白浓度、：微管蛋白浓度、：微管蛋白浓度、：微管蛋白浓度、GTPGTP、3737、pH6.9pH6.9。微管的装配过程微管的装配过程2.微管组装微管组装动态不稳定性模型动态不稳定性模型(1)GTP(1)GTP(1)GTP(1)GTP-微管蛋白微管蛋白微管蛋白微管蛋白与微管末端亲和性与微管末端亲和性与微管末端亲和性与微管末端亲和性大大大大微管蛋白聚集。微管蛋白聚集。微管蛋白聚集。微管蛋白聚集。(2)GDP-(2)GDP-(2)GDP-(2)GDP-微管蛋白微管蛋白微管蛋白微管蛋白与微管末端亲和性与微管末端亲和性与微管末端亲和性与微管末端亲和性小小小小微管蛋白解聚。微管蛋白解聚。微管蛋白解聚。微管蛋白解聚。GTPGTP微管蛋白微管蛋白GDPGDP微管蛋白微管蛋白(3)(3)(3)(3)当当当当GTP-GTP-GTP-GTP-微管蛋白的组装速度大微管蛋白的组装速度大微管蛋白的组装速度大微管蛋白的组装速度大于于于于GTPGTPGTPGTP的水解速度时，形成一的水解速度时，形成一的水解速度时，形成一的水解速度时，形成一GTPGTPGTPGTP帽帽帽帽,微管延长。微管延长。微管延长。微管延长。(4)(4)随着随着随着随着GTP-GTP-微管蛋白浓度下降，微管蛋白浓度下降，微管蛋白浓度下降，微管蛋白浓度下降，不稳定性增高。不稳定性增高。不稳定性增高。不稳定性增高。五、微管的功能五、微管的功能微管具有一定微管具有一定的的强度，强度，能够能够抗压和抗弯曲，抗压和抗弯曲，给细胞给细胞提供机提供机械支持力。械支持力。（一）微管构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞（一）微管构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞（一）微管构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞（一）微管构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态。的形态。的形态。的形态。维持细胞的形态维持细胞的形态固固定与支持细胞器的位置定与支持细胞器的位置红色红色显示显示微丝微丝绿色绿色显示显示微管微管纤毛和鞭毛的结构纤毛和鞭毛的结构结构：结构：结构：结构：杆和基体组成。杆和基体组成。杆和基体组成。杆和基体组成。杆部杆部杆部杆部：被有细胞膜，：被有细胞膜，：被有细胞膜，：被有细胞膜，92+292+2结构。结构。结构。结构。基体：基体：基体：基体：9393结构。结构。结构。结构。杆部杆部基体基体（二）微管参与中心粒、纤毛、和鞭毛的形成（二）微管参与中心粒、纤毛、和鞭毛的形成在细胞内，微管作为内物质运输的轨道。在细胞内，微管作为内物质运输的轨道。具体功能由具体功能由马达蛋白马达蛋白（motorprotein）：主要分为三类主要分为三类:1.1.动力蛋白（动力蛋白（动力蛋白（动力蛋白（cytoplasmicdyneincytoplasmicdynein）2.2.驱动蛋白驱动蛋白驱动蛋白驱动蛋白(kinesin)kinesin)3.3.肌球蛋白（肌球蛋白（肌球蛋白（肌球蛋白（myosin)myosin)将物质沿微丝运输将物质沿微丝运输将物质沿微丝运输将物质沿微丝运输（三）微管参与细胞内物质运输（三）微管参与细胞内物质运输将物质沿微管运输将物质沿微管运输将物质沿微管运输将物质沿微管运输1.驱动蛋白驱动蛋白kinesin超家族：超家族：结构：结构：结构：结构：两个球形的头部：具有两个球形的头部：具有两个球形的头部：具有两个球形的头部：具有ATPATP活性，水解活性，水解活性，水解活性，水解ATPATP产产产产生能量，与微管结合；尾部与被转运分子结合。生能量，与微管结合；尾部与被转运分子结合。生能量，与微管结合；尾部与被转运分子结合。生能量，与微管结合；尾部与被转运分子结合。方向性方向性方向性方向性：由微管的负端向正端：由微管的负端向正端：由微管的负端向正端：由微管的负端向正端，蛋白的运动是一步一，蛋白的运动是一步一，蛋白的运动是一步一，蛋白的运动是一步一步地进行的。步地进行的。步地进行的。步地进行的。2.微管动力蛋白（微管动力蛋白（cytoplasmicdynein）超家族）超家族由微管的正端向负端运动由微管的正端向负端运动由微管的正端向负端运动由微管的正端向负端运动 动力蛋白通过可溶的多亚基蛋白复合体与被运输物结合动力蛋白通过可溶的多亚基蛋白复合体与被运输物结合动力蛋白通过可溶的多亚基蛋白复合体与被运输物结合动力蛋白通过可溶的多亚基蛋白复合体与被运输物结合 多亚基蛋白多亚基蛋白多亚基蛋白多亚基蛋白动力蛋白动力蛋白动力蛋白动力蛋白驱动蛋白驱动蛋白（四）微管维持细胞器的定位和分布（四）微管维持细胞器的定位和分布线粒体线粒体的分布与微管相伴随。的分布与微管相伴随。游离核糖体游离核糖体附着于微管和微丝的交叉点上。附着于微管和微丝的交叉点上。（五）微管参与染色体的运动，调节细胞分裂（五）微管参与染色体的运动，调节细胞分裂 l l微管是构成有丝分裂器的主要成分。染色体微管是构成有丝分裂器的主要成分。染色体的分裂和位移与的分裂和位移与微管马达蛋白微管马达蛋白有关。有关。有丝分裂时，微管形成纺锤体，牵引染色体到达分裂极有丝分裂时，微管形成纺锤体，牵引染色体到达分裂极有丝分裂时，微管形成纺锤体，牵引染色体到达分裂极有丝分裂时，微管形成纺锤体，牵引染色体到达分裂极第三节第三节 中间纤维中间纤维（intermediatefilaments，IF ）l l特点：特点：特点：特点：直径直径直径直径10101010nmnmnmnm左右，介于微丝和微管之间，故名。左右，介于微丝和微管之间，故名。左右，介于微丝和微管之间，故名。左右，介于微丝和微管之间，故名。l l功能：功能：功能：功能：IFIFIFIF是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。l l分布：分布：分布：分布：IFIFIFIF在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，l l并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。杆状杆状区区头部头部（N-端端）尾部尾部（C-端）端）中间纤维单中间纤维单中间纤维单中间纤维单体共同结构域体共同结构域体共同结构域体共同结构域 -螺旋杆状区螺旋杆状区螺旋杆状区螺旋杆状区非螺旋区非螺旋区非螺旋区非螺旋区头部头部头部头部（N-N-N-N-端）端）端）端）尾部尾部尾部尾部（C-C-C-C-端）端）端）端）一、中间纤维蛋白的形态结构一、中间纤维蛋白的形态结构 ：高度保守，由螺旋：高度保守，由螺旋：高度保守，由螺旋：高度保守，由螺旋1 1和螺旋和螺旋和螺旋和螺旋2 2构成，每个螺旋区还分为构成，每个螺旋区还分为构成，每个螺旋区还分为构成，每个螺旋区还分为A A、B B两个亚区。两个亚区。两个亚区。两个亚区。intemediate filaments，IF中间纤维的类型中间纤维的类型l是最复杂的一种细胞骨架纤维，约由至是最复杂的一种细胞骨架纤维，约由至少少5050种纤维状蛋白组成。种纤维状蛋白组成。l分为六大类，编码为分为六大类，编码为。l未归类蛋白两种。未归类蛋白两种。中间纤维蛋白及分布中间纤维蛋白及分布 类型类型 名名 称称 细胞定位细胞定位 分布细胞分布细胞 酸性角质蛋白酸性角质蛋白胞质胞质上皮细胞上皮细胞碱性角质蛋白碱性角质蛋白 胞质胞质 上皮细胞上皮细胞 波形蛋白波形蛋白 胞质胞质 间充质细胞间充质细胞结蛋白结蛋白 胞质胞质 肌肉细胞肌肉细胞胶质纤维酸性蛋白胶质纤维酸性蛋白 胞质胞质 神经胶质细胞神经胶质细胞 -内连蛋白内连蛋白 胞质胞质 神经元神经元 神经纤维蛋白神经纤维蛋白 胞质胞质 神经元神经元 核纤层蛋白核纤层蛋白 胞核胞核 融合蛋白融合蛋白 胞质胞质 肌肉细胞肌肉细胞 平行蛋白平行蛋白 胞质胞质 肌肉细胞肌肉细胞 二、中间纤维的装配二、中间纤维的装配特点：特点：IFIF没有极性；没有极性；（一）在细胞内形成一个完整的网状骨架系统（一）在细胞内形成一个完整的网状骨架系统（二）增强细胞的机械强度（二）增强细胞的机械强度（三）参与细胞连接（三）参与细胞连接（四）参与细胞内信息传递及物质运输（四）参与细胞内信息传递及物质运输（五）维持细胞核膜稳定（五）维持细胞核膜稳定（六）参与细胞分化（六）参与细胞分化三、中间纤维的功能三、中间纤维的功能