其他天然的植物生长物质.pptx

第六章 植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类第二节 植物激素的发现和化学结构第三节 植物激素的代谢和运输第四节 植物激素的生理作用 第五节 植物激素的作用机制 第六节 植物抑制物质第七节第七节其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类 一、植物生长物质 植物生长物质（plant growth substances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物。（3）低浓度（1mol/L以下）有调节作用 生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯（1）内生的植物体内合成的1、特征（2）能移动的 从产生部位到作用部位2、种类五大类三、植物生长调节剂 植物生长调节剂（plant growth regulators）：人工合成的具有植物激素生理活性的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。第二节 植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构 1880年，英国的年，英国的Darwin在进行植物向光在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种尖端产生了某种影响影响向下向下传递传递的结果的结果。1926年，荷兰的年，荷兰的Went証实了这种影响是証实了这种影响是化学物质，他称之为化学物质，他称之为生长素（生长素（auxin,AUX)。1934年，年，荷兰的荷兰的Kgl等从植物中分离、等从植物中分离、纯化出这种物质，经鉴定是纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).天然生长素类人工合成生长素类 二、赤霉素类（GAS）的发现和化学结构 1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素(gibberellin)的名称的名称由此而来。由此而来。1938年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。霉素结晶。1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构），确定其化学结构。目前已发现目前已发现120多种，多种，其中其中GA1与与GA20活性最高。活性最高。基本结构：赤霉烷环B三、细胞分裂素（CTK）的发现和化学结构 1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为N6 呋喃氨基嘌呤，命名为激动素(kinetin,KT)。KT不存在植物体中，1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KT活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CTK)。基本结构：腺嘌呤基本结构：腺嘌呤+侧链侧链 四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构 1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素。1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。后来证明为同一种物质。1967年命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）。）。ABA为单一的化合物，是一种倍为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以型（以+或或S表示）与左旋型（以或表示）与左旋型（以或R表示）。又有两种几何异构体：顺表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋式和反式。植体内的主要是顺式右旋型，只有型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的的效应。人工合成的S和和R相等。相等。目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生ABA。五、乙烯（ETH）的发现和化学结构 十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。1934年确定乙烯为植物的天然产物。60年代末确定乙烯是一种植物激素。第三节 植物激素的代谢和运输 一、IAA的代谢和运输（一）IAA的生物合成 部位：茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙醇途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醛 色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体StepsofBiosynthesis1）色氨酸途径）色氨酸途径缺缺Zn影响影响Trp的合成，进而影响的合成，进而影响IAA合成。合成。2)非色氨酸非色氨酸途径途径从不能合成从不能合成色氨酸的突色氨酸的突变体中证实变体中证实（二）IAA的氧化 酶氧化：IAA氧化E （Mn2+和一元酚为辅助因 IAA降解 光氧化：核黄素催化（三）结合态IAA 自由IAA：可自由移动IAA 结合态IAA（IAA的钝化形式）：与其它物质共价结合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。结合态生长素的作用：1、贮藏形式2、运输形式3、解毒作用4、防止氧化5、调节自由生长素含量（四）IAA的运输 1、极性运输（仅IAA具有）极性运输（polar transport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输 IAAPolartransport：胚芽鞘合成的：胚芽鞘合成的IAA只能从植物只能从植物体的形态学上端向形态学下端运输，而不能倒过来运体的形态学上端向形态学下端运输，而不能倒过来运输。地上部输。地上部-向基运输。向基运输。极性运输的特点：极性运输的特点：0.5-1.5cm/h,薄壁组织运输。需薄壁组织运输。需要能量，逆浓度梯度。要能量，逆浓度梯度。二、GAS的代谢和运输（一）生物合成 部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶部分等。前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）直接前体：GA12-7-醛2.2GA的生物合成的生物合成 甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛 GA12 GAS（二）GAS的结合物和运输 结合态GAS主要是贮藏形式。GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输。三、CTKS的代谢及运输 （一）生物合成 合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。游离的CTKS来源：tRNA降解 从头合成：前体：甲瓦龙酸CTK有有两类两类：游离的和结合在：游离的和结合在tRNA上的上的 甲瓦龙酸 玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5-磷酸盐5-AMP （二）CTKS的结合物、氧化和运输 CTKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CTKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化。在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。四、ABA的代谢和运输 （一）生物合成 部位：主要在根尖和叶片细胞的质体内（叶中是叶绿体，)前体：甲瓦龙酸 合成途径：直接途径由MVA合成而来 间接途径由叶黄素裂解而来 甲瓦龙酸 C5 异戊烯基焦磷酸 古巴焦磷酸 C10 法呢焦磷酸 C15 ABA 直接途径紫黄质黄质醛 C15间接途径（二）代谢和运输运输无极性。红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸 氧化ABA 结合 脱落酸葡萄糖酯甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素 五、乙烯的生物合成 部位：成熟或老化的器官或组织 前体：蛋氨酸 直接前体：ACC （1-氨基环丙烷-1-羧酸）蛋氨酸（Met）蛋氨酸腺苷转移E S-腺苷蛋氨酸（SAM）ACCACC合成E E1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）乙烯形成E 乙烯干旱、成熟、干旱、成熟、衰老、伤害衰老、伤害IAA、水涝、水涝 AOA、AVG缺氧、解偶联剂、缺氧、解偶联剂、自由基、自由基、Co2+成熟、乙烯成熟、乙烯MACCO2 GA3 抑制 结合态IAA促进生物合成 IAA IAA氧化E生物合成 ETH 低浓度促进 CTKS ABA 生物合成 GA 束缚态GA六、植物激素代谢的相互关系高浓度抑制第四节 植物激素的生理作用 一、生长素类的生理作用和应用（一）生理作用 1、促进茎的伸长生长 低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。不同器官对生长素的敏感程度不同。10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-1010-8 3、促进侧根、不定根和根瘤的形成 4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化2、维持顶端优势促进细胞分裂和器官建成促进细胞分裂和器官建成-插枝生根。插枝生根。早春树木形成层分裂，根原基细胞分裂。早春树木形成层分裂，根原基细胞分裂。保持顶端优势保持顶端优势7、调节源库关系调节源库关系 IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化H+-ATP酶，促进酶，促进K+跨膜运跨膜运输，输，膜内K+，促进蔗糖长距离运输。6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老 （二）人工合成的生长素类在生产上的应用 1、促进插枝生根 2、阻止器官脱落 3、促进单性结实 4、促进菠萝开花 5、促进雌花形成二、赤霉素类的生理作用和应用（一）生理作用 1、促进茎的伸长 2、诱导禾谷类种子-淀粉E合成 3、诱导某些植开花代替低温或长日照 4、促进葫芦科植物多开雄花 5、促进单性结实 6、促进发芽打破休眠，促进种子萌发打破休眠，促进种子萌发需光种子用需光种子用100mg/LGA3处理处理,代替红光、低温促进萌发。代替红光、低温促进萌发。机理：诱导种子糊粉层中机理：诱导种子糊粉层中-淀粉酶的合成。淀粉酶的合成。应用：啤酒应用：啤酒生产工业上生产工业上的糖化。的糖化。马铃薯休眠马铃薯休眠芽的萌发芽的萌发,可可以用以用0.5-1.0ppmGA3浸薯块破除浸薯块破除体眠，催芽体眠，催芽供栽培所用供栽培所用（二）应用1、促进麦芽糖化 啤酒生产2、促进茎叶生长大麻、花卉、抽苔等（对根伸长无作用）3、防止花、果脱落4、打破休眠马铃薯5、促进单性结实 葡萄6、促进雄花的分化 三、CTKS的生理作用 2、诱导芽的分化 愈伤组织产生根或芽，取决于CTK/IAA的比值。CTK/IAA低，诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化。1、促进细胞分裂和扩大 CTK使处理部分形成库 4、促进侧芽发育消除顶端优势 3、延缓叶片衰老PhysiologicalroleandapplicationofCTK促进细胞分裂及其横向增粗。促进细胞分裂及其横向增粗。机理：机理：A、促进核酸、蛋白质合、促进核酸、蛋白质合成。成。B、CTK改变改变mRNA形形成的类型。成的类型。2)诱导器官分化。诱导器官分化。烟草愈伤组织，烟草愈伤组织，CTK/IAA比值高时比值高时,可可分化成芽。分化成芽。CTK/IAA低时低时,则形成则形成根根如如CTK/IAA比例中等，比例中等，只分裂，不分化只分裂，不分化解除顶端优势解除顶端优势,促进侧芽生长。促进侧芽生长。延缓叶片衰老。延缓叶片衰老。代替低温和红光促代替低温和红光促进需光种子萌发进需光种子萌发TransportationandBiosynthesisofCTK1)TransportationofCTK根合成的根合成的CTK经由木质部随蒸腾流向地上部分运输，外源经由木质部随蒸腾流向地上部分运输，外源CTK直接施于叶片或直接施于叶片或侧芽上不能移动侧芽上不能移动,但注入叶片主脉部位但注入叶片主脉部位,则可进入输导系统进行双向运输。则可进入输导系统进行双向运输。2)BiosynthesisofCTK。根部的根尖根部的根尖1mm内。内。四、ABA的生理作用 1、促进脱落 2、促进休眠 长日照 GA 促进生长甲瓦龙酸 IPP 短日照 ABA 促进休眠 3、促进气孔关闭 原因：ABA使GC胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GC水势，水分外流，气孔关闭。4、提高抗逆性 ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。2、促进果实成熟 可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。3、促进器官脱落 4、促进瓜类多开雌花 5、促进菠箩开花果实催熟。果实催熟。500-1000ppm乙烯利。乙烯利。2-氯乙基膦酸，氯乙基膦酸，ClCH2CH2OP(OH)2，一种有机酸，一种有机酸,其纯品为无色其纯品为无色针状结晶。针状结晶。易溶于水、乙醇易溶于水、乙醇,不溶于石油醚。在溶液不溶于石油醚。在溶液pH4时可迅速释放出乙烯时可迅速释放出乙烯 1、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出 3、促进雌花形成（二）应用乙烯利 在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；促进插条生根的是（）；IAA ETHGAIAACTKABAIAAGA 促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。GAABA ETHETHCTKABACTK第五节 植物激素的作用机制 一、植物激素作用的模式 受体蛋白识别激素 有活性的“激素-受体复合物”信号转导与放大 生理反应 激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质 结合蛋白的特征：与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。二、植物激素结合蛋白（激素受体）研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。三、生长素的作用机理 IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁软化、松脱，可塑性增强 细胞吸水生长 1、酸生长理论（解释快反应）IAA促进生长机理：促进生长机理：A.IAA活化基因，促进活化基因，促进RNA和蛋白质的合成和蛋白质的合成-慢反应。慢反应。酸生长理论：酸生长理论：IAA活化质膜活化质膜ATP酶，细胞壁酶活化，细胞壁水解，酶，细胞壁酶活化，细胞壁水解，松驰，吸水松驰，吸水-快反应。快反应。2、基因激活假说促进核酸和蛋白质的合成 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质细胞壁疏松细胞壁疏松水解水解E合成合成EH+新细胞壁新细胞壁物质合成物质合成生长素生长素质膜质膜细胞伸展细胞伸展水分水分蛋白质蛋白质原生质体原生质体细胞核细胞核mRNA生长素对细胞伸展的影响生长素对细胞伸展的影响四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生长速率时间（一）促进茎的伸长 GA能使壁里的Ca2+移开并进入细胞质中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增强，生长加快。（二）促进RNA和蛋白质合成五、CTK的作用机理 CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。五、脱落酸的作用机理五、脱落酸的作用机理（一）脱落酸的结合位点和信号传导 质膜上存在ABA的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释放IP3,IP3便启动Ca2+从液泡和/或内质网转移到细胞质中。（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成 脱落酸抑制tRNA、rRNA和mRNA的合成，同时还阻止已存在的mRNA与核糖体的结合。ABA只在转录水平上起作用。六、乙烯的生理作用机理：六、乙烯的生理作用机理：对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，说明乙烯的信号传导可能有多种途径。目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是：目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是：乙烯与细胞质膜受体乙烯与细胞质膜受体ETR1结合之后，结合之后，钝化了其信号转导下游的钝化了其信号转导下游的CTR1（蛋白激酶（蛋白激酶家族的成员），使类似于家族的成员），使类似于离子通道离子通道的跨膜的跨膜蛋白蛋白EIN2活化活化，发生，发生离子的跨膜运转离子的跨膜运转，它，它的信号转导下游组分之一是的信号转导下游组分之一是细胞核中的转细胞核中的转录因子录因子EIN3，EIN3能能调控基因表达调控基因表达，调节，调节乙烯反应。乙烯反应。第六节 植物生长抑制物质 根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类：1、生长抑制剂（growth inhibitors）：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。天然：ABA、茉莉酸（JA）、水扬酸、绿原 酸、香豆素、咖啡酸等 人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素 （马来酰肼，MH）、整形素、增甘膦等 抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。外施GA能逆转这种抑制效应。2、生长延缓剂（growth retardants）如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、多效唑（PP333）、烯效唑（S 3307)、比久（B9）第七节 其他天然的植物生长物质一、油菜素甾体类油菜素内酯（BR）的生理作用：1、促进细胞伸长和分裂；可增加DNA、RNA聚合酶活性,故促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。2、提高光合作用 BR促进RuBPC的活性及同化物的运输。3、增强植物的抗逆性 提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。二、多胺是一类脂肪族含氮碱生理功能:1、促进生长:加快 DNA转录，增强RNA聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。多胺有五种：精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺；它们都是由精氨酸和赖氨酸生物合成而来。Polymine(多胺多胺)促生长，延缓衰老。促生长，延缓衰老。2、延缓衰老:保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺SAM，故抑制ETH生成。3、适应逆境条件:多胺带正电荷，可代替K+、Mg+等阳离子维持细胞pH。另外，渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。三、茉莉酸类（JAS）抑制:种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。另外JA还在植物对昆虫和病害的抗性中发挥重要的调节作用。机理:诱导特殊蛋白质的合成（10种），如感病后形成蛋白酶抑制物。生理作用:促进:乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸 作用、气孔关闭、蛋白质合成。JA(Jasmonicacid)(茉莉酸，茉莉酸，Me-JA)四、水杨酸（SA）生理作用：1、延缓衰老切花保鲜2、诱导长日植物在短日下开花3、诱导抗氰呼吸吸引昆虫传 粉和适应低温环境4、抗病作用诱导病程相关蛋白的积累5、抑制ACC转变为ETHCOOHOH邻羟基苯甲酸SA（Salicylicacid,水杨酸）水杨酸）植物抗病信号转导中抗病基因表达植物抗病信号转导中抗病基因表达（PRPs-pathogenesis-relativeproteins）。）。促进开（雄）花。促进开（雄）花。五、钙调素（五、钙调素（CaM）Ca+与CaM结合而启动生物效应。功能：促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动、激素活性、向性运动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。Section8Plantgrowthregulators8.1Plantgrowth-promoters吲哚衍生物吲哚衍生物:IAA、IPA、IBA。萘的衍生物萘的衍生物:NAA、NOA。氯代苯的衍生物。氯代苯的衍生物。2.4-D、2.4.5-D,2.4.6-三氯苯甲酸三氯苯甲酸,2.3.6-三氯苯甲酸。三氯苯甲酸。细胞分裂素类细胞分裂素类:KT、二苯脲、二苯脲、6-BA。8.2Plantgrowthinhibitors植物生长抑制剂是一类抗植物生长抑制剂是一类抗IAAS物质，作用只能为物质，作用只能为IAA所恢所恢复，不能被复，不能被GA恢复。恢复。8.2.1TIBA(2.3.5-triidobenzoidacid，三碘苯甲酸，三碘苯甲酸)抑制抑制IAA极性运输。促进腋芽萌发极性运输。促进腋芽萌发,抑制顶端优势。抑制顶端优势。100ppm喷施大豆使植株矮化喷施大豆使植株矮化,花芽分化与结荚量增多花芽分化与结荚量增多,提早提早成熟成熟,防止倒状。防止倒状。8.2.2整形素整形素(morphactin)。用于盆景。用于盆景。8.3Plantgrowthretardants植物生长延缓剂是一类抗植物生长延缓剂是一类抗GA类物质，是类物质，是GA生物合成的抑制剂。其作用部位为亚顶生物合成的抑制剂。其作用部位为亚顶端分生组织，其效果不能被端分生组织，其效果不能被IAA所恢复，但可被所恢复，但可被GA恢复。恢复。8.3.1B9(dimathylaminosuccinamicacid，二甲基氨基琥珀酰胺酸，二甲基氨基琥珀酰胺酸)。果树上可防止枝条徒长果树上可防止枝条徒长,促进花芽分化。促进花芽分化。8.3.2、CCC（矮壮素，（矮壮素，Chlorochdinechloride)。大田作物上降矮抗倒，小麦拔节前喷施大田作物上降矮抗倒，小麦拔节前喷施0.15-0.3%.8.3.3Pix（缩节安，学名（缩节安，学名1-二甲基派啶氯化物二甲基派啶氯化物(1.1-dimethypiperidiniumchloride简称简称)又称又称助壮素。助壮素。在棉花现蕾期、始花期、盛花期用在棉花现蕾期、始花期、盛花期用25-150ppm叶面喷雾。叶面喷雾。8.3.4PP333（Paclobutrazol),俗称多效唑。俗称多效唑。果树的矮化栽培外，曾广泛用于防止连晚秧苗徒长，大豆、大麦和小麦等作物的降果树的矮化栽培外，曾广泛用于防止连晚秧苗徒长，大豆、大麦和小麦等作物的降矮抗倒。连晚矮抗倒。连晚1叶叶1芯芯200ppm150Kg/亩，培育连晚壮秧。亩，培育连晚壮秧。8.4应用生长调节剂应注意的问题应用生长调节剂应注意的问题1)考虑生长调节剂进入与在植物体内的分布因素，提高使用效率。考虑生长调节剂进入与在植物体内的分布因素，提高使用效率。就进入植物体而就进入植物体而言，言，2，4-D脂脂2，4-D原酸原酸2，4-D盐。盐。2)考虑不同的使用目的和浓度。考虑不同的使用目的和浓度。3)安全性及残留。安全性及残留。4)经济效益及与其他生产措措施相结合。经济效益及与其他生产措措施相结合。5)一天中使用的时间，周边植物等。一天中使用的时间，周边植物等。