中国灵芝属真菌的多样性与资源_崔宝凯.pdf

Research paper 研究论文 22 January 2023,42(1):170-178 菌物学报 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q Doi:10.13346/j.mycosystema.220216 资助项目：第三次新疆综合科学考察(2021xjkk0505)This work was supported by the Third Xinjiang Scientific Expedition and Research Program(2021xjkk0505).*Corresponding author.E-mail: Received:2022-06-13;Accepted:2022-07-04 菌物学报 Copyright 2023 Institute of Microbiology,CAS.All rights reserved.| Http:/journals- Tel:[phone] 戴玉成 北京林业大学二级教授，国务院政府特殊津贴和戴芳澜杰出成就奖获得者，全国优秀科技工作者。现任中国菌物学会副理事长，菌物学报主编，从事大型真菌资源与系统分类研究 30 余年。中国灵芝属真菌的多样性与资源 崔宝凯1，潘新华2，潘峰2，孙一翡1，邢佳慧1，戴玉成1*1 北京林业大学生态与自然保护学院 微生物研究所，北京 100083 2 江西仙客来生物科技有限公司，江西 九江 332000 摘 要：灵芝属是大型真菌的一个重要类群，具有重要的经济价值、生态价值和文化价值。尽管国内外对灵芝属真菌的研究较多，但灵芝属真菌的分类一直存在诸多问题，我国过去报道的灵芝属真菌有 114 个分类单元，但其中很多的分类地位存在争议。本文基于凭证标本，确认我国目前发现的灵芝种类有 40 种，其中具有 ITS 分子序列的种类有 39 种，其他 74 个分类单元或为同物异名或为待定种。本文提供的中国 39 种灵芝的 ITS 序列可为今后准确鉴定灵芝的野生和栽培种类提供依据。关键词：灵芝；ITS 序列；药用真菌；分类 引用本文 崔宝凯，潘新华，潘峰，孙一翡，邢佳慧，戴玉成，2023.中国灵芝属真菌的多样性与资源.菌物学报，42(1):170-178 Cui BK,Pan XH,Pan F,Sun YF,Xing JH,Dai YC,2023.Species diversity and resources of Ganoderma in China.Mycosystema,42(1):170-178 Species diversity and resources of Ganoderma in China CUI Baokai1,PAN Xinhua2,PAN Feng2,SUN Yifei1,XING Jiahui1,DAI Yucheng1*1 Institute of Microbiology,School of Ecology and Nature Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China 2 Jiangxi Xiankelai Biotechnology Co.,Ltd.,Jiujiang 332000,Jiangxi,China Abstract:Ganoderma is one of the most important fungal genera of macrofungi with important economic,ecological and cultural values.Although many studies focused on the taxonomy of Ganoderma in China,the species diversity is still largely unclear.Taxa of Ganoderma previously Research paper 22 January 2023,42(1):170-178 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 171recorded in China totalled 114,but the taxonomic status of many taxa are controversial.Based on study of voucher specimens,this paper summarized the species diversity and resources of Chinese Ganoderma.In total,40 species are confirmed in China,including 39 species with available ITS sequence.The other 74 taxa of Ganoderma are treated as either synonyms or uncertainty.The selected ITS sequences of 39 Ganoderma species provide a basis for identification of Chinese Ganoderma species.Keywords:Ganoderma;ITS sequences;medicinal fungi;taxonomy 灵芝属Ganoderma P.Karst.是大型真菌的一个重要类群，隶属于担子菌门 Basidiomycota、伞菌纲 Agaricomycetes、多孔菌目 Polyporales、灵芝科 Ganodermataceae。尽管有些学者将灵芝属处理为多孔科 Polyporaceae(He et al.2019)，但目前关于灵芝真菌的多数研究都是将其作为独立的科(Sun et al.2022)。灵芝属种类的重要性体现在以下 4 个方面：一是其药用价值，灵芝在中国已经有两千多年的药用历史，并将 2 种灵芝(赤芝和紫芝)纳入中华人民共和国药典；2000 年出版的美国草药药典和治疗概要也将灵芝列为其中(申进文等 2003)。二是灵芝作为吉祥物文化在中国历史悠久，灵芝如意、灵芝祥云和灵芝艺术等深受广大民众欢迎。三是灵芝作为木材腐朽菌的一个重要类群，其部分种类能够造成树木病害(戴玉成等 2000；戴玉成 2012)，特别是对栽培的橡胶、合欢和油棕等树木的危害比较严重(Isha et al.2020；Page et al.2020)。四是灵芝属真菌能够分泌多种生物降解酶系，可以降解多种复杂的有机化合物，是担子菌中目前发现的含有降解木质纤维素所需降解酶基因数目最多的一类真菌(王庆福等 2015)，可广泛应用于生物降解与生态环境保护等领域(Postemsky et al.2017；Si et al.2021)。因此，灵芝属真菌的经济价值、生态价值和文化价值使其一直是国内外真菌学研究的热点。世界范围内最早报道灵芝种类的是英国，1781 年，英国学者 William Curtis 最早将欧洲灵芝描述为牛肝菌的一个种 Boletus lucidus Curtis(Moncalvo&Ryvarden 1997)，后来真菌系统学鼻祖瑞典人 Elias Magnus Fries 发现灵芝虽然具有孔状的子实层体，但质地与牛肝菌不同，而更像多孔菌，因此在他撰写的真菌系统(Systema Mycologicum)一书中将欧洲灵芝组合为多孔菌的一个种 Polyporus lucidus(Curtis)Fr.(Fries 1821)。1881 年芬兰真菌学家 Peter Adolph Karsten 发现灵芝的担孢子与其他多孔菌不同，建立了灵芝属 Ganoderma(其希腊原意为表面发光，即表面具漆状光泽)，并将欧洲灵芝组合为Ganoderma lucidum(Curtis)P.Karst.(Karsten 1881)。因此，灵芝种类名副其实的名称是从1881 年开始的，至今已经使用了 140 多年。由于灵芝的重要价值，国内外对其进行了广泛的研究，截至 2022 年 1 月，SCI 数据库中以灵芝属 Ganoderma 为关键词的论文有 6 248 篇(https:/ 20 年(2002 年 1 月 2022 年 1 月)SCI 数据库发表以灵芝为关键词的论文有 5 941 篇(https:/ 29bbc5c82-3fd0b7ef/relevance/1)。中国知网数据库中以灵芝为主题的文献有 13 532 篇(https:/ 2 972 篇，其中期刊论文有 2 262 篇、学位论文有 316 篇、会议论文有 148 篇(https:/ 20 年(2002 年 1 月 2022 年 1 月)发表的期刊论文为 2 508 篇，包括 崔宝凯 等/中国灵芝属真菌的多样性与资源 研究论文 菌物学报 172 期刊论文 1 836 篇、学位论文 311 篇、会议论文 144 篇(https:/ prefix=CFLS&crossDbcodes=CJFQ%2CCDMD%2CCIPD%2CCCND%2CCISD%2CSNAD%2C BDZK%2CCCJD%2CCCVD%2CCJFN)。这些研究特别是近 20 年的研究极大地加深了人类对灵芝的认识。到 2021 年 12 月，中国知网数据库发表灵芝综述文章 423 篇(主题词“灵芝+进展”)，主要是灵芝多糖、三萜、免疫调节、抗肿瘤、化学成分与药理作用等方面的综述，发表灵芝多糖研究进展的综述论文 54 篇，灵芝三萜研究进展的综述论文 22 篇，灵芝抗肿瘤研究进展的综述论文19 篇，其中篇名为灵芝多糖的研究进展的期刊论文 11 篇。根据 Index Fungorum(http:/www.indexfun orum.org/Names/Names.asp)统计，发表于或组合于灵芝属的分类单元(包括种、变种和变形)共有 466 条记录，除去同物异名、非有效发表或组合到其他属外，目前有 181 个分类单元(截止到2022 年 1 月)，其中有 DNA 序列的种类为 95 种(Sun et al.2022)。在 2 000 多年前我们的祖先就认识了灵芝，1907 年法国真菌学家 Patouillard(1907)基于当时的知识和研究水平，将中国的灵芝鉴定为欧洲灵芝 Ganoderma lucidum 这一学名，后来在中国具有重要影响的真菌学专著中国的真菌 中国真菌总汇和中国真菌志灵芝科中都将中国广泛分布和栽培的灵芝记载为 G.lucidum(邓叔群 1963；戴芳澜 1979；赵继鼎和张小青 2000)。分子系统学技术的发展和应用，为人类科学认识灵芝种类提供了新的和精确的证据，研究发现中国广泛分布和栽培的灵芝与欧洲灵芝的重要形态性状(孔口新鲜时颜色、菌肉环区和菌管壁厚度)和分子序列等均有不同(Cao et al.2012；崔宝凯和吴声华 2020)，中国的灵芝为一个新种，其学名为 Ganoderma lingzhi S.H.Wu,Y.Cao&Y.C.Dai。此外，我国发表的文献中经常使用“赤芝”，主要是因为我国药典里用“赤芝”代表灵芝，但“赤芝”是中药名称，不是灵芝的中文学名。“赤芝”实际上就是灵芝，由于传统原因，“赤芝”拉丁学名被定为 Ganoderma lucidum，但实际上其拉丁学名应该是 Ganoderma lingzhi。20 世纪赵继鼎和张小青(2000)对我国灵芝进行了比较系统的报道，发现中国灵芝属种类有76 个。21 世纪以来，已经有多位青年学者以灵芝科或灵芝属为研究对象，开展了博士论文的研究(王冬梅 2005；王新存 2012；曹云 2013；邢佳慧 2019；孙一翡 2022)，对我国的灵芝种类和资源进行了梳理，到 2022 年初，我国文献记载的灵芝种类有 114 种，其中多数是基于形态学鉴定的结果。分子生物学数据为我们认识中国灵芝种类提供了新的证据，基于分子系统学和形态学相结合的研究，目前我国发现的灵芝种类有40 种(表 1)，其中具有 ITS 分子序列的种类有 表 1 中国目前存在的灵芝种类及其分布 Table 1 The confirmed species of Ganoderma and their distribution in China 中文学名 Chinese name 拉丁名 Scientific name ITS 序列 ITS sequences 国内分布 Distribution in China 参考文献 References 拟热带灵芝 Ganoderma ahmadii 无 None 四川 Sichuan Sun et al.2022 高山灵芝 G.alpinum MZ354912(holotype)四川、西藏、云南 Sichuan,Tibet,Yunnan Sun et al.2022 窄孢灵芝 G.angustisporum MG279170(holotype)福建、广东 Fujian,Guangdong 邢佳慧 2019 Xing 2019 树舌灵芝 G.applanatum MZ354913 吉林 Jilin Dai 2012 南方灵芝 G.australe MF436675 海南、云南 Hainan,Yunnan Dai 2012(待续)Research paper 22 January 2023,42(1):170-178 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 173(续表 1)中文学名 Chinese name 拉丁名 Scientific name ITS 序列 ITS sequences 国内分布 Distribution in China 参考文献 References 狭长孢灵芝 G.boninense KJ143906 海南 Hainan 王冬梅 2005 Wang 2005浅黄边灵芝 G.bubalinomarginatum MZ354927(holotype)广西 Guangxi Sun et al.2022 喜热灵芝 G.calidophilum MN398337 海南、云南 Hainan,Yunnan Sun et al.2022 栗盖灵芝 G.castaneum MZ354920(holotype)海南 Hainan Sun et al.2022 木麻黄灵芝 G.casuarinicola MG279173(holotype)广东 Guangdong 邢佳慧 2019 Xing 2019 楚雄灵芝 G.chuxiongense MZ354907(holotype)云南 Yunnan Sun et al.2022 滇中灵芝 G.dianzhongense MW750237(holotype)云南 Yunnan He et al.2021 椭圆孢灵芝 G.ellipsoideum MH106867(holotype)广东、海南、云南 Guangdong,Hainan,Yunnan Hapuarachchi et al.2018 可食灵芝 G.esculentum MW750242(holotype)云南 Yunnan He et al.2021 弯柄灵芝 G.flexipes MZ354923 广东、海南、云南 Guangdong,Hainan,Yunnan Dai 2012 有柄灵芝 G.gibbosum MH035681 云南 Yunnan Luangharn et al.2020 广西灵芝 G.guangxiense MZ354939(holotype)广西 Guangxi Sun et al.2022 球孢灵芝 G.hoehnelianum MG279178 广西、海南、云南 Guangdong,Hainan,Yunnan Sun et al.2022 白肉灵芝 G.leucocontextum KF011548(holotype)四川、西藏、云南 Sichuan,Tibet,Yunnan Li et al.2015 赤芝(灵芝)G.lingzhi JQ781858(holotype)湖北、安徽、湖南、江苏、江西、山东、四川、天津、云南、浙江 Hubei,Anhui,Hunan,Jiangsu,Jiangxi,Shandong,Sichuan,Tianjin,Yunnan,Zhejiang Cao et al.2012 欧洲灵芝 G.lucidum MG279181 四川、云南 Sichuan,Yunnan Sun et al.2022 大孔灵芝 G.magniporum MZ354936 广西、云南 Guangxi,Yunnan Sun et al.2022 重盖灵芝 G.multipileum MZ354896 广东、中国台湾、云南 Guangdong;Taiwan,China;Yunnan Dai 2012 异壳丝灵芝 G.mutabile JN383977(holotype)西藏、云南 Tibet,Yunnan Cao&Yuan 2012 无柄紫灵芝 G.orbiforme MG279187 海南、中国台湾 Hainan,Taiwan,China Wang et al.2014 橡胶灵芝 G.philippii MG279188 海南 Hainan Dai 2012 普洱灵芝 G.puerense MZ355012(holotype)云南 Yunnan Sun et al.2022 三都水灵芝 G.sanduense MK345450(holotype)贵州 Guizhou Hapuarachchi et al.2019山西灵芝 G.shanxiense MK764268(holotype)四川、山西 Sichuan,Shanxi Liu et al.2019 四川灵芝 G.sichuanense JQ781877(holotype)广东、广西、四川 Guangdong,Guangxi,Sichuan Cao et al.2012 紫芝 G.sinense MG279193 广西、海南 Guangxi,Hainan Dai 2012 拟窄孢灵芝 G.subangustisporum MZ354981(holotype)云南 Yunnan Sun et al.2022 拟弯柄灵芝 G.subflexipes MZ354922(holotype)广东、江西 Guangdong,Jiangxi Sun et al.2022 通山灵芝 G.tongshanense MZ354975(holotype)湖北 Hubei Sun et al.2022 热带灵芝 G.tropicum MG279194 广东、广西、海南 Guangdong,Guangxi,Hainan Dai 2012 松杉灵芝 G.tsugae MG279195 吉林、新疆 Jilin,Xinjiang Dai 2012 韦伯灵芝 G.weberianum MK603804 广东、广西 Guangdong,Guangxi Dai 2012 维西灵芝 G.weixiense MK302444(holotype)云南 Yunnan Ye et al.2019 威廉灵芝 G.williamsianum MG279183 海南、云南 Hainan,Yunnan Dai 2012 云岭灵芝 G.yunlingense MZ354915(holotype)云南 Yunnan Sun et al.2022 崔宝凯 等/中国灵芝属真菌的多样性与资源 研究论文 菌物学报 174 39 种(Sun et al.2022)。对于灵芝的多数种类来说，ITS是可靠的区分序列，但对少数种类，例如白肉灵芝、欧洲灵芝和松杉灵芝，其 ITS 序列差异很小，但 GenBank 数据库中有关灵芝ITS 的序列非常多，且长短不一，质量参差不齐，需慎重选用。中国过去报道的灵芝中还有 75 个分类单元没有分子序列，我们研究了这些分类单元的凭证材料，根据形态性状明确为已知种的，处理为同物异名；中国记录的描述与原始描述不一致的，处理为在中国目前没有分布；模式标本丢失及不育的、且无分子数据的，处理为待确定(表 2)。表 2 中国报道有质疑或为同物异名的灵芝种类 Table 2 The uncertain species or synonyms of Ganoderma in China 中文学名 Chinese name 拉丁名 Scientific name 处理意见 Statements 参考文献 References 白边灵芝 Ganoderma albomarginatum 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain 邢佳慧 2019 Xing 2019 拟鹿角灵芝 G.amboinense 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain Moncalvo&Ryvarden 1997 长管灵芝 G.annulare=G.australe Ryvarden 1989 黑灵芝 G.atrum=G.flexipes 曹云 2013 Cao 2013 闽南灵芝 G.austrofujianense=G.sinense 曹云 2013 Cao 2013 坝王岭灵芝 G.bawanglingense=G.applanatum 曹云 2013 Cao 2013 兼性灵芝 G.bicharacteristicum 模式标本不育，待确定 Holotype sterile,uncertain 邢佳慧 2019 Xing 2019 褐灵芝 G.brownii 与原始描述不符,中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China 王冬梅 2005 Wang 2005 鸡油菌状灵芝 G.cantharelloideum=G.lucidum 曹云 2013 Cao 2013 薄盖灵芝 G.capense=G.weberianum 王冬梅 2005 Wang 2005 紫铜灵芝 G.chalceum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Sun et al.2022 澄海灵芝 G.chenghaiense=G.multipileum 曹云 Cao 2013 琼中灵芝 G.chiungchungense 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain 邢佳慧 2019 Xing 2019 背柄紫灵芝 G.cochlear 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain Moncalvo&Ryvarden 1997 巨大灵芝 G.colossus=Tomophagus colossus 曹云 2013 Cao 2013 密纹灵芝 G.crebrostriatum=G.mastoporum 曹云 2013 Cao 2013 高盘灵芝 G.cupulatiprocerum=G.duropora 赵继鼎和张小青 2000 Zhao&Zhang 2000 弱光泽灵芝 G.curtisii 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China 邢佳慧 2019 Xing 2019 大青山灵芝 G.daiqingshanense=G.multiplicatum 曹云 2013 Cao 2013 密环灵芝 G.densizonatum=G.orbiforme Wang et al.2014 吊罗山灵芝 G.diaoluoshanense=G.mastoporum 曹云 2013 Cao 2013 半圆灵芝 G.dimidiatum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Sun et al.2022 唐氏灵芝 G.donkii 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Moncalvo&Ryvarden 1997(待续)Research paper 22 January 2023,42(1):170-178 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 175(续表 2)中文学名 Chinese name 拉丁名 Scientific name 处理意见 Statements 参考文献 References 硬孔灵芝 G.duropora 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Sun et al.2022 台湾灵芝 G.formosanum=G.sinense 曹云 2013 Cao 2013 拱状灵芝 G.fornicatum=G.orbiforme Wang et al.2014 黄褐灵芝 G.fulvellum=Fomes fulvellus Sun et al.2022 贵南灵芝 G.guinanense=G.sinense 曹云 2013 Cao 2013 贵州灵芝 G.guizhouense 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain 邢佳慧 2019 Xing 2019 海南灵芝 G.hainanense=G.flexipes 曹云 2013 Cao 2013 尖峰岭灵芝 G.jianfenglingense 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain 邢佳慧 2019 Xing 2019 昆明灵芝 G.kunmingense 模式标本不育，待确定 Holotype sterile,uncertain 曹云 2013 Cao 2013 黎母山灵芝 G.limushanense=G.orbiforme Wang et al.2014 层迭灵芝 G.lobatum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Sun et al.2022 黄边灵芝 G.luteomarginatum=G.sinense 曹云 2013 Cao 2013 无柄紫灵芝 G.mastoporum=G.orbiforme Wang et al.2014 华中灵芝 G.mediosinense=G.sinense 曹云 2013 Cao 2013 墨江灵芝 G.meijiangense=G.williamsianum Wang&Wu 2010 小孢灵芝 G.microsporum=G.weberianum 曹云 2013 Cao 2013 奇异灵芝 G.mirabile 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Sun et al.2022 奇绒毛灵芝 G.mirivelutinum=G.applanatum 曹云 2013 Cao 2013 内蒙灵芝 G.mongolicum=G.tsugae 本研究 This study 黄灵芝 G.multiplicatum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China 邢佳慧 2019 Xing 2019 新日本灵芝 G.neojaponicum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China 王冬梅 2005 Wang 2005 亮黑灵芝 G.nigrolucidum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China 王冬梅 2005 Wang 2005 光亮灵芝 G.nitidum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Sun et al.2022 赭漆灵芝 G.ochrolaccatum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Sun et al.2022 壳状灵芝 G.ostracodes 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China 王冬梅 2005 Wang 2005(待续)崔宝凯 等/中国灵芝属真菌的多样性与资源 研究论文 菌物学报 176(续表 2)中文学名 Chinese name 拉丁名 Scientific name 处理意见 Statements 参考文献 References 小马蹄灵芝 G.parviungulatum=G.flexipes 曹云 2013 Cao 2013 佩氏灵芝 G.petchii 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Sun et al.2022 弗氏灵芝 G.pfeifferi 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China 王冬梅 2005 Wang 2005 多分枝灵芝 G.ramosissimum 模式标本不育，待确定 Holotype sterile,uncertain 曹云 2013 Cao 2013 任氏灵芝 G.renii 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain 曹云 2013 Cao 2013 无柄灵芝 G.resinaceum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China 邢佳慧 2019 Xing 2019 大圆灵芝 G.rotundatum=G.multiplicatum 曹云 2013 Cao 2013 三明灵芝 G.sanmingense 模式标本不育，待确定 Holotype sterile,uncertain 曹云 2013 Cao 2013 山东灵芝 G.shandongense=Sinoganoderma shandongense Sun et al.2022 上思灵芝 G.shangsiense=G.hoehnelianum Wang&Wu 2010 思茅灵芝 G.simaoense 模式标本不育，待确定 Holotype sterile,uncertain 曹云 2013 Cao 2013 具柄灵芝 G.stipitatum=G.tropicum 王冬梅 2005 Wang 2005 拟层状灵芝 G.stratoideum 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain 邢佳慧 2019 Xing 2019 伞状灵芝 G.subumbraculum=G.weberianum 王冬梅 2005 Wang 2005 密纹薄灵芝 G.tenue=G.weberianum 曹云 2013 Cao 2013 山茶灵芝 G.theaecola=G.multiplicatum 曹云 2013 Cao 2013 西藏灵芝 G.tibetanum 模式标本很小，且质量不佳，无法 获取 DNA；孔口每毫米 4 个，担孢 子 101377.5 m，仅凭此模式无 法确定分类地位 Holotype is small with bad quality to get DNA.Pores 4 per mm and basidiospores 101377.5 m.Depending on the type is unable to identify its taxonomic status 本研究 This study 三角灵芝 G.triangulum=G.applanatum 曹云 2013 Cao 2013 镘形灵芝 G.trulla 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China Sun et al.2022 粗皮灵芝 G.tsunodae=Trachyderma tsunodae Sun et al.2022 马蹄状灵芝 G.ungulatum=G.applanatum 曹云 2013 Cao 2013 紫光灵芝 G.valesiacum 与原始描述不符，中国无分布 Inconsistent with original description,no distribution in China 王冬梅 2005 Wang 2005 芜湖灵芝 G.wuhuense 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain 邢佳慧 2019 Xing 2019 五指山灵芝 G.wuzhishanense=G.cf.multipileum 本研究 This study 兴义灵芝 G.xingyiense 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain 邢佳慧 2019 Xing 2019 镇宁灵芝 G.zhenningense 模式标本丢失，待确定 Holotype lost,uncertain 邢佳慧 2019 Xing 2019 Research paper 22 January 2023,42(1):170-178 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 177 因此，基于上述研究，中国目前确定存在的灵芝属种类有 40 种，其他文献报道的分类单元或为已知种的同物异名、或与原始描述不符、或转移到其他属、或模式及描述不详、或模式标本不育、或命名不合法、或模式标本丢失等造成命名混乱。这些分类单元中的少数目前暂定为存疑种，其是否存在有待今后在模式产地采集到标本后进一步明确。本文提供的中国 39种灵芝的 ITS序列可为今后准确鉴定灵芝的野生和栽培种类提供依据。在中国目前确认的 40 种灵芝中，栽培灵芝主要有如下 4 种：灵芝(赤芝)Ganoderma lingzhi Sheng H.Wu et al.，其自然分布于温带到亚热带，在全国均有栽培；紫芝 Ganoderma sinense J.D.Zhao et al.，其自然分布于亚热带，主要在 华东和华南栽培；白肉灵芝 Ganoderma leucocontextum T.H.Li et al.，其自然分布于青藏高原及邻近地区的高海拔地区，在滇西北、西藏和四川有栽培；松杉灵芝 Ganoderma tsugae Murrill，其自然分布于寒温带至温带，主要在东北地区栽培。此外，国内还有多种其他灵