增温和干旱对灵武长枣果实主要内源激素含量的影响_陆晖.pdf

陆晖，陈丽华，宋丽华.增温和干旱对灵武长枣果实主要内源激素含量的影响J.福建农业学报，2022，37（11）：14381447.LUH,CHENLH,SONGLH.EffectsonEndogenousHormonesinJujubeFruitsunderElevatedTemperatureandDroughtConditionsJ.FujianJournal of Agricultural Sciences，2022，37（11）：14381447.增温和干旱对灵武长枣果实主要内源激素含量的影响陆晖，陈丽华，宋丽华*（宁夏大学农学院，宁夏银川750021）摘要：【目的】研究增温与干旱互作条件下灵武长枣果实吲哚-3-乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）、玉米素（ZT）、茉莉酸（JA）含量的变化，为灵武长枣高效栽培提供指导。【方法】以 6 年生的灵武长枣为试验对象，设置大气温度和土壤含水量二因素裂区试验，其中大气温度设置 2 个水平处理，分别为大气常温环境和相对升高 2的大气增温环境，土壤水分含量设置 3 个水平，分别是正常土壤供水水平、中度干旱水平、重度干旱水平，测定灵武长枣果实不同发育时期的 IAA、ABA、ZT、JA 含量。【结果】模拟增温和干旱二者交互作用对灵武长枣果实主要内源激素（IAA、ABA、ZT、JA）含量影响显著（P0.05）；与常温环境相比，增温 2 时，灵武长枣果实ABA、IAA 和 JA 含量升高；与正常土壤供水相比，中度干旱胁迫下灵武长枣果实 ABA、ZT、JA 含量升高，IAA 含量下降，重度干旱胁迫下灵武长枣果实 ABA、JA 含量升高，IAA、ZT 含量下降。【结论】大气增温 2 有利于灵武长枣果实 IAA 和 JA 含量的积累，干旱胁迫加剧了增温对果实 IAA 和 JA含量积累作用；干旱胁迫有利于 ABA、ZT 含量的积累，大气增温 2 加剧了干旱对 ABA 的积累，但减缓了干旱对 ZT 含量积累的促进作用。关键词：灵武长枣；模拟气温；干旱；内源激素中图分类号：S665.1文献标志码：A文章编号：1008-0384（2022）11143810Effects on Endogenous Hormones in Jujube Fruits under Elevated Temperature andDrought ConditionsLUHui,CHENLihua,SONGLihua*（School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan,Ningxia750021,China）Abstract:【Objective】Effectofelevatedtemperatureanddroughtstressesonthecontentofendogenoushormonesinjujubefruitswasstudied.【Method】Inasimulatedexperiment,6-year-old Zipiphus jujubaMillcv.Lingwuchangzaoplantswereartificiallyexposedtovariedtemperaturesandrestrictedwatersupplies.Ambientatmospheretemperature(T1)andoneof2oCaboveit(T2)wereappliedincombinationwithasimulatedwatersupplyfornormalconditioninsoil(D1),moderatedrought(D2),orseveredrought(D3).Contentsofendogenoushormones(i.e.,IAA,ABA,ZT,andJA)inthejujubefruitsbornfromthetreesat7ripeningstagesweredetermined.【Result】Theinteractiveeffectonthehormonesbythesimulatedtemperatureanddroughtconditionswassignificant(P0.05).ThecontentsofABA,IAA,andJAinthefruitswerehigherwhentheatmospherictemperaturewasraised2abovenormal.ThoseofABA,ZT,andJAalsobecamegreaterunderD2,butthatofIAAlower,thanD1;whereasthoseofABAandJA,increasedandthoseofIAAandZT,decreasedunderD3.【Conclusion】Theslightlyelevatedtemperatureby2seemedtobenefittheaccumulationofIAAandJAinthejujubefruits,whilethedroughtstressaccentuated the temperature effect on the contents of IAA and JA.Water deprivation appeared to benefit ABA and ZTaccumulation,andtemperatureelevationby2promotedtheaccumulationofABAbuthinderedthatofZT.Key words:Zipiphus jujuba Mill cv.Lingwuchangzao；simulated atmosphere temperature；drought stress；endogenoushormones收稿日期：20220328初稿；20220705修改稿作者简介：陆晖（1997），男，硕士研究生，主要从事经济林栽培方面研究（E-mial：）*通信作者：宋丽华（1969），女，教授，主要从事林木良种繁育和经济林栽培生理方面研究（E-mail：）基金项目：国家自然科学基金项目（32160360）福建农业学报2022，37（11）：14381447http:/Fujian Journal of Agricultural Sciencesdoi:10.19303/j.issn.1008-0384.2022.011.0090引言【研究意义】据报道，2030 年全球气温将比工业化之前上升 1.5 左右12。在气候变暖的大背景下，中国西北地区气温连续攀升，气象灾害频繁，气温升高和干旱成为影响农林业可持续生产的重要因 素3。灵 武 长 枣（Zipiphus jujuba Mill cv.Lingwuchangzao）是鼠李科枣属的多年生落叶乔木4，具有耐瘠薄、干旱的主要特点，环境适应性强。成熟果实酸甜适宜，口味上佳，含有脂肪、糖类、有机酸、蛋白质、维生素 A、维生素 C、多种氨基酸及丰富的营养成分，具有益气生津、健脾益胃以及补气养血等功效5。灵武长枣作为宁夏地区的主栽枣品种，其对于气温升高和干旱环境胁迫下果实的生长及生理响应值得关注。【前人研究进展】内源激素对枣果实的影响贯穿果实生长发育的全过程。胡芳名等6通过研究枣果生长发育期内源激素的变化规律，发现枣叶和枣果中的赤霉素（GA3）和吲哚-3-乙酸（IAA）含量上升时，枣果生长速度提高，同时植物遭受干旱时，生长受到抑制，IAA 的含量减少。而实际在干旱胁迫下 IAA 含量的变化更为复杂7。脱落酸（ABA）在呼吸越变型和非呼吸越变型果实中起着非常重要的作用。研究表明 ABA含量在枣果发育的整个时期逐渐积累并在果实全红期达最高水平8。ABA 作为一种抑制性激素，可使植物的新陈代谢减缓，以适应干旱条件下的不利环境9，在植物遭受干旱时，ABA 可作为信号分子诱导气孔关闭，从而增强植物的抗旱能力。张世英等10的研究结果表明，金叶榆叶片中的内源 ABA 含量随干旱程度的增加呈升高的趋势。玉米素（ZT）属于细胞分裂素（CTK）的一种，已有研究表明11，高朗 1 号毛叶枣果实发育期间幼果期的 ZT 含量较高，表明 ZT 可以促进幼果细胞分裂和坐果；ZT 在植物受到多种胁迫时起信息介质的作用，通过控制生物膜电位，使得植物表达出对温度逆境、水分亏缺等条件的适应性1213；同时 ZT 作为植物体内最主要的细胞分裂素之一，其含量的动态变化也是植物对环境胁迫的响应14。茉莉酸（JA）对植物的生长发育具有重要的调控作用，可以促进果实花青苷的积累，进一步改善果实色泽，提升果实品质；JA 又是一种防卫信号分子，经信号转导调控气孔的闭合，以削弱蒸腾作用进而减少水分的散失15。【本研究切入点】植物内源激素在植物的生长和发育过程中起着十分重要的调控作用16，尽管增温和干旱对林木果实内源激素含量的影响在其他林木上1719均有报道，但目前灵武长枣的研究大多在于果实品质和糖分积累方面2021，而温度和干旱胁迫下灵武长枣果实内源激素的含量变化的研究还较为鲜见。【拟解决的关键问题】通过研究增温和干旱互作对灵武长枣果实发育不同时期 IAA、ABA、ZT 和 JA含量的变化，旨在探讨气候变化背景下，灵武长枣果实品质形成、光合产物积累以及树体的抗逆性、果实耐贮性等问题，为今后灵武长枣高效栽培和提质增效提供理论指导。1材料与方法1.1试验材料和试验地点供试材料为 6 年生灵武长枣嫁接苗。本试验在宁夏大学实验农场灵武长枣种植园进行。宁夏大学实验农场位于宁夏回族自治区永宁县，属中温带干旱气候区，年平均气温8.5，年均日照时数 3000h，日温差 13，年均温度10，积温 3300，无霜期 140160d，年降水量 180200mm，土壤为灌淤土。1.2试验设计本试验采用二因素裂区试验设计，设置大气温度环境和土壤含水量 2 个处理，其中大气温度为主处理，设置 2 个水平处理，分别为大气常温环境（T1）和 大 气 增 温 环 境 T2，T1+（20.5）。宁夏最高气温为 38，增温 2 后不超过灵武长枣最适温度范围（32.943.3）；干旱设置 3 个土壤水分水平，分别是正常土壤供水水平 D1（田间最大持水量的 70%75%）、中度干旱水平 D2（田间最大持水量的 50%55%）、重度干旱水平 D3（田间最大持水量的 30%35%）。主处理重复 3 次，每个主处理区内设置 3 个副处理，每个副处理种植 3 株灵武长枣，试验处理共 54 株，供试植株的施肥、修剪等管理与大田管理相同。本 试 验 采 用 自 制 开 顶 气 室 控 制 温 度 环 境（图 1）。开顶气室由口径为 4cm4cm 的镀锌方管框架和无色透明棚膜组成，气室高 2.3m，底部边长2m2m，四周围绕无色透明棚膜，形成四棱柱形开顶气室。对升温处理样株套盖开顶气室，常温处理样株套盖通透型开顶气室，确保空气对流及气室内外大气温度一致。开顶气室内均种植 9 株灵武长枣，东西走向每 3 株为一个土壤干旱水平，每处理重复 3 次，共 6 个开顶气室，54 株灵武长枣。树体根系采用隔热板进行水分隔离以防土壤水分干扰，底部打孔用于排水，气室顶部加高透光材料 PC-阳光第11期陆晖等：增温和干旱对灵武长枣果实主要内源激素含量的影响1439板防雨棚以防降雨影响土壤含水量。采用紫藤精准灌溉控制系统（ZGH-MI-C）控制土壤含水量，在紫藤精准灌溉控制系统操作界面设置土壤含水量阈值，土壤含水量低于设置最小值时，电磁阀自动打开进行灌水，土壤含水量达到设置最大值时，电磁阀自动关闭停止灌水。开顶气室内温度环境和土壤含水量采用紫藤科技系列农用温室型多路无线数据采集设备（ZWSN-C-A）完成实时监测和记录。ABCDA.实验现场鸟瞰图；B、D.开顶气室控制温度；C.精准灌溉及数据采集器。A.Anaerialviewoftheexperimentalsite;B、D.Open-topairchamberfortemperaturecontrol;C.PrecisionIrrigationanddatacollector.图 1 试验现场Fig.1 Layout of test site1.3数据采集为确保整个试验过程中大气温度和土壤含水量变化均符合试验设计，于 2021 年 4 月 5 日至 10 月30 日在开顶气室内温度环境和土壤含水量采用紫藤科 技 系 列 农 用 温 室 型 多 路 无 线 数 据 采 集 设 备（ZWSN-C-A）每 30min 采集并上传 1 次数据，每隔 5d 进行 1 次全天的数据监测记录，用于绘制开顶气室内温度环境及土壤水分变化控制范围图。如图 2 所示，常温环境（T1）与增温环境（T2）变化一致，温差在 1.722.38；土壤含水量均在试验要求范围之内（测得田间持水量为 27%），D1 土壤含水量预设值为 19%20%，实际波动值为 19.1%19.6%；D2 土壤含水量预设值为 14%15%，实际波动值为14.1%15%；D3土壤含水量预设值为 8%9%，实际波动值为 8.1%8.9%。因此，本试验对于温度环境和土壤含水量均达到试验要求，具有可行性。1.4样品采集在灵武长枣果实发育幼果期、膨大期、白熟期、转色初期、转色中期、转色后期、成熟期分别采样 1 次，从每处理每重复样株树冠的东、西、南、北 4 个方位及上、中、下、里、外 5 个方向采取枣吊基部第二节处同一批开花结果的无病虫害果实（约 20 个）。采摘结束后将果实分别混合均匀，迅速放入液氮罐中带回，放入80 冰箱用于内源激素含量的测定。1.5测定指标使用高效液相色谱法（HPLC）22测定灵武长枣果实不同发育时期内源激素含量。1.6数据分析用 Excel2019 和 SPSS22.0 进行数据统计分析。2结果与分析2.1增温和干旱对灵武长枣果实 IAA 含量的影响模拟增温和干旱对灵武长枣果实 IAA 含量的影响如表 1 所示，大气增温显著影响果实发育各时期（除成熟期外）的 IAA 含量（P0.05)，同时，土壤干旱显著影响果实发育各时期（除膨大期和幼果期外）的 IAA 含量(P0.05)，二者交互效应对白熟期、转色前期的 IAA 含量影响显著（P0.05)，对幼果期、转色中期和转色后期的影响极显著（P0.01)。T2D1处理下的果实 IAA 含量在幼果期、转色前期至成熟期分别较 T1D1 增加了 20.13%、10.97%、9.93%、11.02%、7.07%；T2D2 处理下的果实 IAA 含量在幼果期、转色前期至成熟期分别较 T1D1 增加了 20.77%、3.14%、1.46%、6.47%、7.34%；T2D3 处理下的果实IAA 含量在转色中期、转色后期和成熟期较 T1D1 增加了 10.45%、34.57%、1.54%。T1D2 处理下的果实 IAA 含量在白熟期和转色后期较 T1D1 分别增加了 2.17%和 15.4%，其他果实发育时期的 IAA 含量均低于 T1D1；T1D3 处理下的果实 IAA 含量也只在幼果期和白熟期较 T1D1 增加了10.24%和 0.53%，其他果实发育时期的 IAA 含量均低于 T1D1；表明干旱不利于果实 IAA 含量的积累。综上所述，模拟增温 2 有利于灵武长枣果实65大气温度Atmosphric temperature/土壤含水量Soil moisture content/%1020304078910510678951015202530T1T2月份Month月份MonthD1D2D3田间持水量Field water holding capacity图 2 大气温度环境、土壤干旱水平动态变化分析Fig.2 Dynamic changes on water content in soil undersimulated atmosphere temperatures and droughtconditions1440福建农业学报第37卷IAA 含量的积累，但干旱胁迫抑制了增温对 IAA 含量的积累影响。2.2增温和干旱对灵武长枣果实 ABA 含量的影响模拟增温和干旱对灵武长枣果实 ABA 含量的影响如表 2 所示，大气增温显著影响果实发育各时期的 ABA 含量（除转色后期和成熟期外）（P0.05），同时土壤干旱显著影响转色后期和成熟期的果实 ABA含量（P0.05），二者交互效应对膨大期、转色前期和成熟期的 ABA 含量影响显著（P0.05）。T2D1处理下的果实 ABA 含量在幼果期至转色中期较T1D1 分别减少了 21.15%、23.51%、6.06%、10.95%、21.00%；T2D2 处理下的果实 ABA 含量在幼果期至转色中期较T1D1 分别上升了21.15%、18.15%、7.49%、9.36%、26.19%；T2D3 处理下的果实 ABA 含量在幼果期至转色中期较 T1D1 分别上升了 21.15%、26.67%、8.47%、15.19%、24.02%；表明大气增温 2 有利于灵武长枣果实 ABA 含量的积累。T1D2 处理下的果实 ABA 含量在幼果期、膨大期、转色中期、转色后期和成熟期较 T1D1 分别增加了 0.75%、5.23%、0.49%、6.73%、0.48%；T1D3 处理下的果实 ABA 含量在幼果期至转色后期较 T1D1分别增加了 1.72%、1.25%、1.06%、1.44%、1.49%、8.11%；表明干旱胁迫有利于果实 ABA 含量的积累。综上所述，干旱胁迫有利于果实 ABA 含量的积累，大气增温 2 促进了干旱对果实 ABA 含量的积累。表 1 增温和干旱对灵武长枣果实 IAA 含量的影响Table 1 Effect of elevated temperature and drought on IAA content in jujube fruits(单位：ngg1)处理Treatments幼果期Youngfruitstage膨大期Expansionperiod白熟期Whitematurity转色前期Initialstageofcoloring转色中期Metaphaseofcolorchange转色后期Mediumstaining成熟期MatureperiodT1D198.115.68cd170.516.77a192.916.25a163.397.62b120.767.92bc104.537.43c92.979.22abD290.066.37d170.757.51a197.095.98a140.956.41c108.934.35c120.6810.79b 82.045.72bD3108.168.56bc138.796.24c193.946.83a157.657.36b119.164.63bc102.093.98c82.293.06bT2D1122.835.95a149.606.27bc168.116.48b183.527.53a134.075.32a110.068.02bc99.554.88aD2118.493.8ab162.1713.82ab 168.918.12b168.506.92ab122.526.53ab111.583.92bc99.795.71aD394.778.84cd143.3310.76c194.416.54a155.8111.1bc133.397.64a140.674.55a94.4012.08abP值PvalueT0.0010.0740.0000.0020.0010.0040.450D0.1020.0010.0100.0030.0130.0130.005T*D0.0000.0880.0060.0200.0000.0000.210表中所有数据均为“平均值标准误”。同列不同小写字母表示各处理间差异显著（P0.05），下同。Alldataaremeanstandarderror.Datawithdifferentlowercaselettersonsamecolumnindicatesignificantdifferenceamongtreatments(P0.05).Sameforbelow.表 2 增温和干旱对灵武长枣果实 ABA 含量的影响Table 2 Effect of elevated temperature and drought on ABA content in jujube fruits(单位：ngg1)处理Treatments幼果期Youngfruitstage膨大期Expansionperiod白熟期Whitematurity转色前期Initialstageofcoloring转色中期Metaphaseofcolorchange转色后期Mediumstaining成熟期MatureperiodT1D1283.0137.10b 373.6319.06b 504.0117.35bc500.7312.03cd524.9721.37b705.7918.00ab 660.3717.98abD2298.7340.54b 399.7920.45b 496.3717.35c509.6917.06cd490.4720.40b717.3722.34a632.4218.34bcdD3298.7342.34b 385.6521.37b 491.1218.16c476.9317.06d504.8824.05b718.0219.57a616.0420.07cdT2D1378.8835.62a 488.5015.31a 536.5515.55ab562.3211.41ab664.5221.11a675.2218.98b647.0519.11abcD2381.7233.67a 514.0516.84a 507.5012.34abc531.9618.60bc667.7919.14a720.6421.66a678.4920.43aD3385.4336.63a494.6214.07a 542.2312.62a570.4014.65a674.4318.44a730.0320.01a606.4317.46dP值PvalueT0.0000.0000.0040.0000.0000.5810.407D0.5710.4910.2500.6140.2010.0210.002T*D0.8360.0210.2320.0230.1830.1670.033第11期陆晖等：增温和干旱对灵武长枣果实主要内源激素含量的影响14412.3增温和干旱对灵武长枣果实 ZT 含量的影响模拟增温和干旱对灵武长枣果实 ZT 含量的影响如表 3 所示，大气增温显著影响果实发育白熟期和成熟期的 ZT 含量（P0.05）；土壤干旱对幼果期的 ZT 含量影响显著（P0.05）；二者交互效应对幼果期、转色前期、转色中期和成熟期的 ZT 含量影响显著（P0.05）。T2D1 处理下的果实 ZT 含量在白熟期、转色前期、转色后期和成熟期较 T1D1 分别增加了 13.79%、11.60%、18.43%、28.57；T2D2 处理下的果实 ZT 含量在白熟期、转色前期、转色后期和成熟期较 T1D1 分别增加了 15.71%、3.20%、3.35%、39.29%；T2D3 处理下的果实 ZT 含量在幼果期、白熟期和成熟期较 T1D1 分别增加了 38.13%、20.69%和 22.14%。表 3 增温和干旱对灵武长枣果实 ZT 含量的影响Table 3 Effect of elevated temperature and drought on ZT content in jujube fruits(单位：ngg1)处理Treatments幼果期Youngfruitstage膨大期Expansionperiod白熟期Whitematurity转色前期Initialstageofcoloring转色中期Metaphaseofcolorchange转色后期Mediumstaining成熟期MatureperiodT1D11.180.15c3.820.11a2.610.18c2.500.13bc2.580.18a1.790.08b1.400.23bD21.280.19c3.630.16a2.780.19bc2.610.15bc1.940.09c1.760.10b1.410.09bD31.970.23a3.650.16a2.610.18c2.980.16a2.230.14bc1.860.09ab1.920.11aT2D11.140.13c3.490.13a2.970.22ab2.800.12ab2.040.13c2.120.13a1.800.15aD21.770.21a3.700.17a3.020.20ab2.580.16bc2.440.21b1.850.12ab1.950.19aD31.630.21b3.530.15a3.150.18a2.450.11c1.920.17c1.710.09b1.710.10abP值PvalueT0.7260.1710.0010.3590.1970.3080.015D0.0000.7540.5430.5450.1340.2270.175T*D0.0060.2250.4040.0070.0010.1150.010T1D2 处理下的果实 ZT 含量在幼果期、白熟期、转色前期和成熟期较 T1D1 增加了 8.47%、6.51%、4.40%、0.71%；T1D3 处理下的果实 ZT 含量在幼果期、转色前期、转色后期、成熟期较 T1D1 增加了66.94%、19.2%、3.91%、37.14%，表明中度干旱有利于幼果期、转色期和成熟期的 ZT 含量积累，随干旱水平加剧，积累水平上升。综上所述，大气增温 2 有利于果实发育幼果期、转色期、和成熟期 ZT 含量的积累，中度干旱胁迫下升温对果实 ZT 含量的积累作用上升，随着干旱水平加剧，积累的促进作用也上升。2.4增温和干旱对灵武长枣果实 JA 含量的影响模拟增温和干旱对灵武长枣果实 JA 含量的影响如表 4 所示，大气增温显著影响果实发育幼果期、白熟期、成熟期的 JA 含量（P0.05）；土壤干旱对幼果期、转色后期和成熟期的 JA 含量影响显著（P0.05）；二者交互效应对膨大期、转色前期和转色中期的 JA 含量影响显著（P0.05）。T2D1 处理下的果实 JA 含量在幼果期、白熟期和转色前期较T1D1 增加了 30.28%、17.79%、35.86%；T2D2 处理下的果实 JA 含量在幼果期、膨大期、转色前期、转 色 后 期、成 熟 期 分 别 增 加 了 56.34%、2.32%、22.82%、33.33%、7.69%；T2D3 处理下的果实 JA 含量在果实发育幼果期、转色前期、转色后期分别增加了 9.85%、36.96%、17.26%。表明增温 2 有利于灵武长枣果实 JA 含量的积累。T1D2 处理下的果实 JA 含量在幼果期、膨大期、转色前期、转色后期较 T1D1 分别增加了 38.73%、15.61%、14.67%、29.17%；T1D3 处理下的果实 JA 含量在果实发育幼果期、膨大期、白熟期、转色前期、转 色 后 期 较 T1D1 分 别 增 加 了 40.84%、15.28%、17.44%、14.67%、22.61%。表明干旱有利于灵武长枣果实 JA 含量的积累。综上所述，增温 2 有利于灵武长枣果实 JA 含量的积累，但干旱胁迫使增温对 JA 含量积累的促进作用降低。2.5增温和干旱对灵武长枣果实 IAA/ABA 的影响模拟增温和干旱对灵武长枣果实 IAA/ABA 比值的影响如表 5 所示，大气增温显著影响果实发育幼果期、膨大期、转色中期、转色后期、成熟期的IAA/ABA 比值（P0.05）；土壤干旱对幼果期和膨大期的 IAA/ABA 比值影响显著（P0.05）；二者交互效应对幼果期和膨大期的 IAA/ABA 比值影响显著（P0.05）。T2D1 处理下的果实 IAA/ABA 比值在1442福建农业学报第37卷果实发育各时期（除白熟外）较 T1D1 增加了 67.49%、14.15%、27.58%、40.04%、2.22%、4.68%；T2D2 处理下的果实 IAA/ABA 比值也在果实发育各时期（除白熟期外）较 T1D1 增加了 54.53%、14.15%、14.93%、36.39%、11.65%；同时，T2D3 处理下的果实 IAA/ABA 比值在果实发育各时期均高于 T1D1，分别增加了24.65%、4.73%、11.21%、12.66%、49.51%、28.31%、9.35%。表明增温2 条件下，灵武长枣果实IAA/ABA的比值上升。表 5 增温和干旱对灵武长枣果实 IAA/ABA 的影响Table 5 Effect of elevated temperature and drought on IAA/ABA ratio of jujube fruits处理Treatments幼果期Youngfruitstage膨大期Expansionperiod白熟期Whitematurity转色前期Initialstageofcoloring转色中期Metaphaseofcolorchange转色后期Mediumstaining成熟期MatureperiodT1D10.260.03c0.350.01bc0.370.02a0.290.02bc0.180.02b0.150.01bc0.140.03cD20.240.03c0.330.01d0.370.01a0.270.02c0.160.01b0.170.02b0.120.03cD30.280.01bc0.280.02d0.360.01a0.280.01c0.190.01b0.140.01c0.140.01bcT2D10.440.01a0.400.04b0.340.03a0.370.01a0.260.02a0.160.01bc0.150.01aD20.400.02a0.480.05a0.350.04a0.330.02b0.250.02a0.160.01b0.160.02aD30.320.05b0.370.04bc0.390.01a0.330.03b0.260.02a0.200.01a0.150.05bP值PvalueT0.0000.0000.3210.4490.0000.0190.010D0.0470.0050.7340.4380.0540.2220.624T*D0.0030.0090.2470.0890.6100.7030.219T1D2 处理下的果实 IAA/ABA 的比值在果实发育幼果期、膨大期、转色前期、转色中期和成熟期均低于 T1D1，分别降低了 6.51%、5.66%、8.03%、10.91%、16.26%；同时，T1D3 处理下的果实IAA/ABA的比值在膨大期、白熟期、转色前期和转色后期较T1D1 分别下降了 20.75%、8.03%、10.91%、3.45%；表明干旱条件下，灵武长枣果实IAA/ABA 的比值下降。2.6增温和干旱对灵武长枣果实（IAA+ZT+JA）/ABA的影响模拟气温升高和干旱对灵武长枣果实（IAA+ZT+JA）/ABA 的比值影响如表 6 所示，大气增温显著影响灵武长枣果实发育各时期（除白熟期外）（IAA+ZT+JA）/ABA 的比值（P0.05）；土壤干旱对幼果期至转色前期的（IAA+ZT+JA）/ABA 比值影响显著（P0.05）；二者交互效应对幼果期、白熟期、转色后期的（IAA+ZT+JA）/ABA 比值影响显著（P0.05）。T2D2 处理下的果实（IAA+ZT+JA）/ABA 比值在幼果期、膨大期、转色前期和转色中期较 T1D1 上升了67.00%、17.00%、27.00%、39.00%；T2D3 处理下的果实（IAA+ZT+JA）/ABA 在幼果期至成熟期均高于表 4 增温和干旱对灵武长枣果实 JA 含量的影响Table 4 Effect of elevated temperature and drought on JA content in jujube fruits（单位：ngg1）处理Treatments幼果期Youngfruitstage膨大期Expansionperiod白熟期Whitematurity转色前期Initialstageofcoloring转色中期Metaphaseofcolorchange转色后期Mediumstaining成熟期MatureperiodT1D11.420.24c3.010.24ab2.810.24b1.840.24b2.350.24a1.680.24bc1.950.25abD21.970.24ab3.480.24a2.560.25bc2.110.25ab2.110.24ab2.170.24ab1.270.24cD32.000.24ab3.470.24a3.300.24a2.110.24ab2.210.24ab2.060.24abc1.300.24cT2D11.850.24abc2.700.24b3.310.24a2.500.24a2.040.24ab1.600.24c1.570.24bcD22.220.24a3.080.24ab2.220.24c2.260.24ab1.730.24b2.240.24a2.100.25aD31.560.24bc2.780.24b2.750.24b2.520.25a2.160.25ab1.970.25abc1.950.25abP值PvalueT0.0040.3950.0120.6230.1270.8260.049D0.0020.2430.1000.0870.1810.0110.015T*D0.1740.0080.3020.0010.0050.4700.686第11期陆晖等：增温和干旱对灵武长枣果实主要内源激素含量的影响1443T1D1，分别增加了24.00%、8.00%、10.00%、12.00%、46.00%、25.00%、7.00%；表明增温 2 条件下，灵武长枣果实的（IAA+ZT+JA）/ABA 比值上升。T1D2 处理的果实（IAA+ZT+JA）/ABA 比值在幼果期、膨大期、转色前期、转色中期和成熟期较T1D1 下降了 8.77%、4.63%、8.90%、10.52%、17.8%；T1D3 处理的果实（IAA+ZT+JA）/ABA 的比值在膨大期、转色前期、转色后期和成熟期较 T1D1 下降了 17.58%、5.56%、9.06%、4.47%；表明干旱条件下，灵武长枣果实（IAA+ZT+JA）/ABA 的比值下降。表 6 增温和干旱对灵武长枣果实(IAA+ZT+JA)/ABA 比值的影响Table 6 Effect of elevated temperature and drought on(IAA+ZT+JA)/ABA ratio of jujube fruits处理Treatments幼果期Youngfruitstage膨大期Expansionperiod白熟期Whitematurity转色前期Initialstageofcoloring转色中期Metaphaseofcolorchange转色后期Mediumstaining成熟期MatureperiodT1D10.270.02c0.360.01bcd0.370.01bc0.300.01cd0.190.01b0.160.01b0.150.01abD20.240.01c0.340.01cd0.400.01ab0.270.01d0.170.01b0.170.01b0.120.01bD30.290.01bc0.300.01d0.370.01bc0.280.01d0.190.01b0.150.01b0.140.01abT2D10.450.01a0.420.02b0.340.01c0.380.01a0.260.01a0.160.01b0.150.01abD20.410.01a0.500.03a0.35