褪黑素在果蔬采后品质劣变中的调控作用_刘祯.pdf

第 14 卷 第 2 期 食 品 安 全 质 量 检 测 学 报 Vol.14 No.2 2023 年 1 月 Journal of Food Safety and Quality Jan.,2023 基金项目：广东省普通高校特色创新类项目(2022KTSCX053)、国家自然科学基金项目(31901734)、广东省重点领域研发计划项目(2021B0707010004-03)Fund:Supported by the Characteristic Innovation Research Foundation of Education Bureau of Guangdong Province,China(2022KTSCX053),the National Natural Science Foundation of China(31901734),and the Key(Key Grant)Project of Natural Science Foundation of Guangdong Province(2021B0707010004-03)*通信作者：刘东杰,博士,副教授,主要研究方向为果蔬采后生理与贮藏保鲜。E-mail: 马路凯,博士,副教授,主要研究方向为食品加工安全与组分互作。Email:*Corresponding author:LIU Dong-Jie,Ph.D,Associate Professor,College of Light Industry and Food Technology,Zhongkai University of Agriculture and Engineering,No.24,Dongsha Street,Haizhu District,Guangzhou 510225,China.E-mail: MA Lu-Kai,Ph.D,Associate Professor,College of Light Industry and Food Technology,Zhongkai University of Agriculture and Engineering,No.24,Dongsha Street,Haizhu District,Guangzhou 510225,China.E-mail: 褪黑素在果蔬采后品质劣变中的调控作用 刘 祯1,陈贤柔1,缪承杜2,蓝碧锋2,范智蕾1,莫晓晴1,王春越1,刘袆帆1,肖更生1,王 琴1,刘东杰1*,马路凯1,3*(1.仲恺农业工程学院轻工食品学院,农业农村部岭南特色食品绿色加工与智能制造重点实验室,广州 510225;2.广州辐锐高能技术有限公司,广东省工业钴-60 伽玛射线应用工程技术研究中心,广州 511458;3.西藏自治区农牧科学院农产品开发与食品科学研究所,拉萨 850000)摘摘 要要:褪黑素是广泛存在于生物体内的一种吲哚类色胺,具有调控果蔬衰老、清除活性氧自由基、防止抗氧化酶钝化等作用。最新研究发现褪黑素可以显著延缓果蔬采后由呼吸作用、乙烯释放、蒸腾作用、自由基代谢等代谢活动导致的品质劣变。本文从果蔬采后品质劣变角度综述了褪黑素对果蔬采后生理的调节作用,从导致品质劣变的关键生理活动包括呼吸作用、乙烯合成、蒸腾作用、酶促褐变、膜脂氧化、抗性激活等方面阐述了外源褪黑素的调控机制,系统阐述了外源褪黑素对果蔬品质的影响,包括感官品质、糖酸代谢、风味变化等,以期为褪黑素在保持果蔬采后品质及相关贮藏保鲜新技术的应用奠定一定的理论基础和技术支持。关键词关键词:褪黑素;果蔬采后生理;品质劣变;调控作用 Regulation effects of melatonin on postharvest quality deterioration of fruits and vegetables LIU Zhen1,CHEN Xian-Rou1,MIAO Cheng-Du2,LAN Bi-Feng2,FAN Zhi-Lei1,MO Xiao-Qing1,WANG Chun-Yue1,LIU Hui-Fan1,XIAO Geng-Sheng 1,WANG Qin1,LIU Dong-Jie1*,MA Lu-Kai1,3*(1.Key Laboratory of Green Processing and Intelligent Manufacturing of Lingnan Specialty Food,Ministry of Agriculture,College of Light Industry and Food Technology,Zhongkai University of Agriculture and Engineering,Guangzhou 510225,China;2.Guangdong Industrial 60Co Gamma Ray Application Engineering Technology Research Center,Guangzhou Furui High Energy Technology Co.,Ltd.,Guangzhou 511458,China;3.Institute of Agricultural Product Development and Food Science,Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences,Lhasa 850000,China)ABSTRACT:Melatonin is a kind of indole-like tryptamine widely existing in organisms,which can regulate the aging of fruits and vegetables,remove reactive oxygen species and prevent the inactivation of antioxidant enzymes.Recent research has found that melatonin can significantly delay the quality deterioration of fruits and vegetables after DOI:10.19812/ki.jfsq11-5956/ts.2023.02.018第 2 期 刘 祯,等:褪黑素在果蔬采后品质劣变中的调控作用 147 harvest caused by metabolic activities such as postharvest respiration,ethylene release,transpiration,and radical metabolism of fruits and vegetables.This article reviewed the regulation of melatonin on postharvest physiology of fruits and vegetables,including respiration,ethylene biosynthesis,transpiration,enzymatic browning,membrane peroxide and resistance system,and systematically summarized the influence of melatonin on the quality of fruits and vegetables,including sensory quality,sugar&acid metabolism and flavor quality.This paper provides a theoretical foundation and technical support for the application of melatonin in maintaining the postharvest quality of fruits and vegetables and related new storage and preservation technologies.KEY WORDS:melatonin;postharvest physiology of fruits and vegetables;quality deterioration;regulatory effect 0 引 言 我国果蔬种植面积约占世界总种植面积的30%,产量约占世界总量的 50%,居世界首位1。果蔬采后仍保持较旺盛的生理代谢水平,伴随呼吸、乙烯释放、蒸腾等代谢活动,导致其在储藏、运输等过程中发生组织软化、氧化褐变、腐烂变质及营养物质流失等变化(图 1)。此外,果蔬还会受到环境中一系列不良因素的影响,如碰、撞等机械损伤会促使病菌、病虫等病虫害侵染,造成果蔬细胞代谢紊乱,从而导致品质劣变,不利于果蔬的采后贮藏,最终导致资源浪费和经济损失,限制了果蔬产业的发展。果蔬采后生理过程中品质劣变的规律及相关调控手段,一直是果蔬的采后生理和贮藏保鲜技术研究领域关注的焦点问题之一。褪黑素(N-乙酰基-5-甲氧基色胺)是一种具有抗氧化性2的吲哚杂环类物质,可在植物细胞内自由出入,广泛存在于生物体内35,最开始在动物体内被发现,能够在一定程度上调节动物的生理活动。20 世纪末,国外研究学者发现褪黑素也同样存在于植物体内,并且褪黑素的作用还涉及到了植物种子的整个生长发育过程。褪黑素是植物体内调控其生长发育的内源性激素,近年来,其在植物中的生物学功能得到广泛关注。内源性褪黑素可增强抗氧化酶和过氧化物酶的活性,减轻植株病害症状,还可增强植物对灰霉菌感染抗性6。基于内源褪黑素对植物生理活动的调控作用,越来越多学者关注外源褪黑素在植物保鲜中的应用。本文从果蔬采后生理和品质劣变规律的角度,介绍和分析褪黑素在调控果蔬采后生理代谢、保持果蔬品质的作用机制,以期为褪黑素在果蔬采后保鲜的应用及建立延长果蔬采后贮藏时间的方法提供理论基础。1 褪黑素对采后果蔬品质劣变因素的调控 1.1 褪黑素对采后果蔬呼吸作用的调控 呼吸作用是果蔬采后主要的新陈代谢活动,果蔬采后呼吸作用越强,营养物质流失越快,果蔬的贮藏时间越短。褪黑素可以通过降低果蔬的呼吸速率,进而减轻其呼 图 1 采后果蔬的生理及品质变化12 Fig.1 Changes in physiology and quality of postharvest fruits and vegetables12 148 食 品 安 全 质 量 检 测 学 报 第 14 卷 吸作用2。线粒体是呼吸作用能量代谢重要场所,也被认为是内源褪黑素合成的初始场所。褪黑素可以通过修复受损线粒体,维持正常的呼吸作用,降低 NO 与活性氧(reactive oxygen species,ROS)过度积累引发的衰老信号传递与氧化应激反应7。有研究发现:100 mol/L 褪黑素处理过的黄瓜呼吸速率明显下降8;褪黑素浸泡处理后的青花菜呼吸速率明显降低9;在梨子10、冬枣11、大白菜12等中也发现同样现象:经褪黑素处理,果蔬的呼吸速率均有较显著的降低,从而减少有机物的消耗,能够延长果蔬的贮藏时间,减缓衰老的进程。1.2 褪黑素对采后果蔬乙烯释放的调控 在果蔬生长发育过程中,果蔬成熟度与乙烯的释放量密切相关,尤其是呼吸跃变型果蔬的成熟更依赖于乙烯的释放。因此,在一定程度上抑制乙烯的释放可有效减缓采后果蔬的成熟和衰老。有研究发现,经外源褪黑素处理的黄瓜中乙烯释放量大幅度减少,从而延长黄瓜的贮藏保鲜期8;褪黑素可以通过抑制香蕉中乙烯合成的相关基因ACS、ACO 的表达,延缓乙烯生成速率,有效延迟香蕉的成熟2;褪黑素还能通过上调 PcNOS 的表达来提高 NO 合酶的活性,利用 NO 抑制乙烯的合成,并清除活性氧化合物,有效延缓采后梨子的软化10;虽然已有报道指出,褪黑素是通过影响 SLACS4 表达来调控番茄果实中乙烯的释放量,推测褪黑素是通过乙烯的生物合成和信号转导调控乙烯的释放13,从而延缓采后果蔬的成熟和衰老,但具体的作用机制仍有待进一步的研究。1.3 褪黑素对采后果蔬蒸腾作用的调控 新鲜果蔬组织的含水量极高,一般高于 80%。果蔬采后受蒸腾作用影响,极易发生失水萎蔫,导致果蔬失重和失鲜,降低了果蔬的耐藏性和抗病性。有研究发现,褪黑素浸泡处理可降低荔枝失重率,通过保持细胞膜结构完整性,减缓由于果实失水导致的果皮褐变14。在经褪黑素处理后的油桃果实失重率明显低于无施加褪黑素处理对照组,与 GAO 等15在普通桃上的研究成果一致16。将未经褪黑素处理的百香果与经过 0.20 mmol/L 褪黑素处理的百香果同时存放相同时间,未处理组的果实皱缩指数为 3.83,褪黑素处理组的果实皱缩指数为 2.06,褪黑素处理可以有效延缓果实贮藏期间的皱缩现象,减缓果实劣变17。小青菜18、梨19等相关研究也可以证明褪黑素能够有效减少果实的水分散失。DING 等20研究了褪黑素对果实蜡质代谢的影响,研究发现褪黑素能通过诱导蜡质生物合成基因如脂肪酸链延长基因 KCS1、烷烃合成基因 CER3、萜类物质合成基因 TTS1 和脂肪转运基因 LTP1,影响果实表面蜡质形成,从而影响水分蒸腾作用。目前研究发现褪黑素除了通过影响抗氧化系统保持细胞结构完整从而间接影响水分蒸腾作用,还可以影响角质层代谢直接影响水分蒸腾,但对果蔬蒸腾作用的影响还有待进一步的研究。1.4 褪黑素对果蔬采后酶促褐变的调控 果蔬采后酶促褐变主要是由过氧化物酶(peroxidase,POD)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase,PPO)氧化酚类物质形成醌引起的21。研究发现,经外源褪黑素处理的石榴22、梨23等其PPO活性低于对照组,研究表明褪黑素可以抑制PPO 活性,进而抑制果实酶促褐变反应的发生。随着采后时间的延长,外源褪黑素处理过的桃子2、香蕉15、甜樱桃24等与其对照组相比,其褐变指数均有所下降。ZHENG等25发现,0.1 mmol/L 褪黑素处理一方面可以通过下调酶促褐变途径基因包括 POD、PPO1、PPO5 和 LOX1 的表达降低 PPO 活性,另一方面还可以上调参与酚类化合物合成的 PAL 和 CHS 基因表达。顾里娟26研究发现,褪黑素处理组草莓的谷胱甘肽(glutathione,GSH)含量高于未处理组,GSH 通过抗坏血酸-GSH 循环,可以有效降低自由基生成对细胞组织的破坏,减少酚类物质生产,降低酶促褐变反应的发生率,提高果实的抗氧化能力。所以褪黑素处理还可以提高果实的抗氧化能力,以减弱果实采后的氧化褐变。1.5 褪黑素对采后果蔬细胞膜脂完整性的调控 采后果蔬膜脂完整性与果蔬品质有关,而膜脂过氧化反应受到果实中 ROS、酚类化合物等物质的影响。果蔬采后储藏和运输等过程中,易受外界环境影响,导致 ROS积聚于细胞之中,破坏了细胞膜系统的完整性,引发膜脂过氧化,果蔬细胞因而受到过氧化损伤;酚类化合物可以通过防止氧化链式反应来保护膜脂免于过氧化27。丙二醛(malondialdehyde,MDA)是膜脂过氧化的最终分解产物,作为膜脂过氧化的指标。辛丹丹等8研究显示,随着采后时间的延长,经外源褪黑素处理后的黄瓜,其 MDA 含量显著降低,说明褪黑素对抑制膜脂过氧化有一定作用。褪黑素可以通过影响果实中酚类物质和其他抗氧化物质如GSH、抗坏血酸含量来调控膜脂过氧化反应。抗坏血酸和谷胱甘肽在维持蛋白质的稳定性,生物膜系统结构的完整性及防御膜脂过氧化中起重要作用。褪黑素处理的蘑菇具有更高的膜完整性、更低的电解质泄漏和 MDA 积累,这可能是由于酚类和抗坏血酸的大量积累导致的28。抗坏血酸-GSH 循环是植物体内重要的生命活动,同时影响 ROS清除能力29。已有研究发现,南果梨30、白菜31等经褪黑素处理后,二者的还原酶、过氧化氢酶(catalase,CAT)等酶活性显著提升,抗坏血酸含量也随之提高,抗坏血酸-GSH循环系统的运转速度也有所提高。SHANG 等32研究还发现,采用褪黑素处理蓝莓能显著提高蓝莓中抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)的活性,也提升了蓝莓对 ROS 的清除能力。褪黑素可以通过清除 ROS 来抑制膜脂过氧化。而有效清除果蔬中 ROS 的积累,在抑制膜脂过第 2 期 刘 祯,等:褪黑素在果蔬采后品质劣变中的调控作用 149 氧化的同时,也能延缓果蔬的衰老,减缓果蔬褐变、冷害等品质劣变33。褪黑素可以触发番茄 ROS 自由基的清除系统,减少 ROS 在果蔬体内的积累以及降低过量的 ROS对番茄细胞的损害34。褪黑素除了具有清除 ROS 的能力外,还能增加 ROS 清除基因的表达35。此外,有研究发现褪黑素可通过降低细胞膜通透性、O2生成速率、MDA 和H2O2含量,增加不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比值来维持莲子细胞膜的完整性36。1.6 褪黑素对果蔬采后抗性的调控 果蔬在贮藏和运输等过程中,容易受到致病菌或机械碰撞等生物或非生物胁迫的侵扰,造成果蔬的腐败变质。有研究表明生物或非生物等多种刺激(如病害、高/低温、机械损伤等)会诱导果实内源褪黑素增加,增强植物对胁迫的耐受力。当果实被真菌感染后,褪黑素第一合成基因TDC表达明显上调,说明褪黑素可以快速响应致病菌侵染37。植物还可通过激活控制褪黑素合成的 2 个关键酶,提高内源褪黑素的含量来应对高温或暗刺激38。由此可见,褪黑素可能作为保护果实氧化胁迫的第一道防线,参与果实抵抗逆境伤害的过程3940。外源褪黑素同内源褪黑素一样有提高果蔬抗病性、增强果蔬抗逆能力的作用,植物可以通过吸收外源褪黑素并积累于特定部位而产生效果4143。图 2 清晰描述了果实受到环境胁迫时,外源褪黑素参与的调控作用。外源褪黑素对病原菌的生长没有直接的抑制作用,而是通过激活果蔬体内防御途径起作用。外源褪黑素一方面可以中和氧化胁迫产生的过量 ROS,提高防御酶活性,减少 ROS 和 MDA 的积累。孙子荀等43用褪黑素对草莓进行预处理,提高草莓叶片中防御酶 CAT、POD、PAL 和 PPO 的活性,增强自身对黑斑病的抗性。另一方面,外源褪黑素通过刺激体内抗氧化物质如 GSH、维生素 C、维生素 E 合成,激活抗氧化防御体系,影响抗坏血酸-谷胱甘肽循环(AsA-GSH cycle),减弱 ROS 损伤。此外,褪黑素还可以通过诱导多胺的积累,直接或间接调控细胞衰亡而提高植物抗性4445。褪黑素可以诱导几丁质酶基因表达,合成具有抑菌效果的几丁质。褪黑素还通过调控信号传导通路上的基因,参与细胞响应。有研究表明,褪黑素诱导二级信号物质 Ca2+信号转导过程中 14 个基因上调表达46。除此之外,褪黑素可以激活成熟相关代谢通路如苯丙烷代谢、赤霉素合成代谢通路等。有研究提出,褪黑素处理可以通过调控吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)、乙烯和丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)信号通路,增加挥发性化合物、细胞壁成分和 IAA 含量,增强香蕉果实对炭疽病的防御能力11。果实中 IAA 的积累,可以降低荔枝霜霉病的发生47。虽然褪黑素可以通过诱导植物体内防御体系降低病害的发病率,但是其作用效果与果实品种、果实成熟度以及使用浓度有关。有研究发现,50 mol/L 褪黑素浸泡处理会使柑橘中过氧化氢的含量显著降低,不利于过氧化氢抵抗绿霉病的作用,导致果实的抗病性下降,从而提高了柑橘绿霉病的发生率11,48。褪黑素在采后果蔬贮藏中抗病害的作用还需做进一步的探究。注:其中外源褪黑素可以通过诱导抗氧化物、抗氧化酶、多胺以及细胞内信号传导(斜线框和点线箭头)抑制 ROS 积累,减弱氧化应激反应(竖线框和虚线箭头)。图 2 外源褪黑素在细胞受到生物或非生物胁迫时起到的调控作用44-49 Fig.2 Regulatory effects of exogenous melatonin in cells under biotic or abiotic stress44-49 150 食 品 安 全 质 量 检 测 学 报 第 14 卷 1.7 褪黑素对果蔬采后品质与风味变化的影响 果蔬采后品质是决定其商业价值的重要影响因素,主要通过测定可溶性固形物变化、观察外观品质和感知果实风味等方法来评定果蔬采后的质量。有研究发现,外源褪黑素能够有效地减缓果实采后发生品质和风味的劣变,其对果实品质和风味的调控作用详见图 3。1.7.1 褪黑素对采后果蔬外观品质变化的影响 硬度、色泽和外皮皱缩程度可以作为鉴定采后果蔬外观品质的指标。随着采后果蔬贮藏时间的延长,果蔬外观品质也会逐渐变差,如硬度降低、果实软化、色泽变黯淡和果蔬表面失水皱缩等。褪黑素能够通过抑制果胶解聚,降低 D-半乳糖醛酸从细胞壁中的释放,从而保持果实的硬度和细胞完整性50。采用褪黑素处理草莓,随着贮藏时间的延长,其亮度显著高于对照组,还有效延缓草莓的软化26。褪黑素可以抑制叶绿素降解基因 senescence-associated gene 12(SAG12)和 AUXIN RESISTANT 3(AXR3)/INDOLE-3-ACETIC ACID INDUCIBLE 17(IAA17)表达,抑制苹果中叶绿素降解51。类似研究发现,褪黑素可以下调降解叶绿素的叶绿素酶基因(CLH1)表达,从而阻止叶绿素降解46。在黄瓜成熟后用褪黑素处理可以减缓叶绿素的降解,使黄瓜保持良好色泽8。采用褪黑素处理百香果,经储藏后发现果实颜色仍保持为棕色或浅棕色,这可能是由于褪黑素能减缓叶绿素的降解,使类胡萝卜素维持在较高的水平,能更好地维持果实色泽17。1.7.2 褪黑素对采后果蔬糖酸代谢的影响 褪黑素参与多种采后果实成熟衰老途径,包括细胞壁代谢、氧化磷酸化反应、碳水化合物代谢、黄酮类合成、脂肪酸代谢等。褪黑素可以通过调节蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶来调控蔗糖的生物合成与降解,从而影响果蔬中蔗糖含量,使果实积累更多甜味物质5254,也有研究表明褪黑素处理后丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶活性和基因表达有所增加,说明褪黑素可以促进三羧酸循环,从而使褪黑素处理的果实积累有机酸和糖,影响果实风味、口感55。外源褪黑素处理后的番茄可溶性固形物、柠檬酸、抗坏血酸显著高于对照组。其中蔗糖和葡萄糖的含量显著提高了果实糖含量。此外,随着果实成熟发育,褪黑素处理显著提高可溶性半乳糖和柠檬酸含量,使果实达到最佳风味56。可溶性固形物是表征果蔬品质的重要指标之一,随着贮藏时间的延长,果蔬中的可溶性固形物会被利用降解,导致其含量降低,褪黑素可在一定程度上减缓可溶性固形物的降解。有研究发现,经褪黑素处理后油桃1516、李子19,57、草莓26、柑橘17等果实在贮藏期间可溶性固形物含量未出现明显降低,有效保证了果蔬的品质。1.7.3 褪黑素对采后果蔬风味变化的影响 采后果蔬的风味品质可以通过感官体验上的口味和气味来判断。采后果蔬随贮藏时间的延长,其口味和气味感官体验变差。果实香气与乙烯的释放有高度相关性,在乙烯释放的高峰期,果实香气也开始大量合成。梨果实的 PuACS1 和 PuACO4 的表达峰值与其酯香气释放峰值一致58。芒果中单萜类、酯类和醛类等香气成分的生成也与乙烯的释放有高度相关性59。褪黑素可以激活钙离子通路,通过抑制乙烯的合成从而抑制采后果实香气的降低59。褪黑素还可以通过抑制成熟期果实中 1-氨基环 图 3 外源褪黑素对于果实品质与风味的调控8,17,26 Fig.3 Regulation of exogenous melatonin on fruit quality and flavor8,17,26 第 2 期 刘 祯,等:褪黑素在果蔬采后品质劣变中的调控作用 151 丙烷-1-羧酸氧化酶基因(ACO)和 1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶基因(ACS)的表达来延缓乙烯生产高峰和乙烯信号的传递,以影响果实香气生成59。也有研究表明褪黑素处理可以诱导果实产生NO,NO可抑制果实ACO 和ACS 的表达,进而影响果实香气生成60。褪黑素还可以通过提高果实长链酰基辅酶 A 合成酶基因(LACS)的表达水平,促进脂肪酸的转运和活化过程,增加脂肪酸的-氧化过程和底物合成,从而增加果实香气61。因此,褪黑素可以通过调控相关酶的作用(图 4),改变果实代谢速率,或通过乙烯调控影响果实采后甜味、酸味、香气物质含量,这与果实品种、贮藏温度、褪黑素处理浓度等有关。综上,褪黑素处理采后果蔬能够有效地减缓可溶性固体物的降解,减少营养物质的损失和减缓外观品质的降低,更大程度上保持了果蔬的风味和口感。但褪黑素可能因果蔬种类、成熟时期和褪黑素处理的方式和使用浓度不同,对采后果蔬物质含量的作用效果也不尽相同。2 总结与展望 很多研究表明褪黑素可以促进果蔬采后成熟,并且可以延缓果蔬衰老,减少果蔬采后品质劣变。外源褪黑素通过调节果实呼吸代谢以及加速乙烯合成促进果实成熟衰老,同时通过促进物质代谢如糖代谢、酸代谢、脂代谢、黄酮色素类代谢改变果实外观品质和风味形成。此外,褪黑素通过清除 ROS、激活抗氧化防御体系如抗氧化物质形成和抗氧化酶系统激活维持果实较高的能量状态,提高果实耐受性,从而维持果实较好的外观品质和风味特性。经不同浓度的褪黑素处理,果蔬抗氧化能力有明显的提高,且褪黑素处理有效激发了内源性褪黑素的活力,有望成为降低果蔬发病率的有效措施之一。但是褪黑素在采后果蔬风味变化和抗病方面鲜有报道。褪黑素在果蔬保鲜上的应用目前还处于初级阶段,其理论机制尚不明确,果蔬中褪黑素的受体也尚未发现。科学有效使用褪黑素的方式还有待改进,不能仅仅停留在浸泡与喷洒的阶段。褪黑素与传统保鲜剂协同使用的研究有限,对果蔬采后生理保鲜中的应用效果深入发掘,可以成为未来褪黑素保鲜果蔬技术发展的一个新方向。图 4 外源褪黑素影响果实风味的潜在作用途径62 Fig.4 Potential action route of exogenous melatonin on fruit flavor62 参考文献 1 唐建新,王佳莉,英丽美,等.果蔬采后生理代谢变化及调控机制研究进展J.包装工程,2022,43(5):9199.TANG JX,WANG JL,YING LM,et al.Advances in physiological metabolism changes and regulation mechanism of harvested fruits and vegetables J.Packag Eng,2022,43(5):9199.2 HU W,YANG H,TIE WW,et al.Natural variation in banana varieties highlights the role of melatonin in postharvest ripening and quality J.J Agric Food Chem,2017,65(46):99879994.3 LERNER AB,CASE JD,TAKAHASHI Y.Isolation of melatonin and 5-methoxyindole-3-acetic acid from bovine pineal glands J.J Biol Chem,1960,235:19921997.4 REITER RJ.Pineal melatonin:Cell biology of its synthesis and of its physiological interactions J.End Rev,1991,12(2):151180.5 TILDEN AR,BECKER MA,AMMA L,et al.Melatonin production in an aerobic photosynthetic bacterium:An evolutionarily early association with darkness J.J Pineal Res,1997,22(2):102106.6 ZHU Y,GUO MJ,SONG JB,et al.Roles of endogenous melatonin in resistance to botrytis cinerea infection in an arabidopsis model J.Front 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