外源cAMP对酸枣种子萌发及实生苗生长发育的影响_屈英月.pdf

66中国果树，2023（3）：66-71本文于 2022-05-01 收到，2022-09-09 收到修改稿。*国家重点研发计划课题（2020YFD1000705、2019YFD1001605）；5060401-省级产业技术研究院绩效后补助经费项目（205676155H）；河北省自然科学基金资助项目（C2020204082）；河北省重点研发计划项目（20326811D）。屈英月 E-mail：；刘孟军、刘志国为通信作者，E-mail：、。DOI：10.16626/ki.issn1000-8047.2023.03.013外源 cAMP 对酸枣种子萌发及实生苗生长发育的影响*屈英月1,2，王璐瑶1,2，赵馨1,2，王久瑞2,3，刘志国1,2，刘孟军1,2（1 河北农业大学园艺学院，保定 071001）（2 河北农业大学中国枣研究中心）（3 河北农业大学林学院）摘要cAMP（环磷酸腺苷）是一种广泛存在于生物体内的小分子高生物活性物质和第二次信使，已有研究表明，外源 cAMP 对草本植物的种子萌发和生长发育具有重要影响，但木本植物中外源 cAMP 的应用效果鲜有报道。以酸枣仁和当年生酸枣实生苗为试材，用不同浓度 cAMP 对酸枣仁进行浸种处理并对当年生酸枣实生苗进行根施、喷施 cAMP 处理，研究不同浓度外源 cAMP 对酸枣种子萌发和生长发育的影响。结果表明：25 mol/L cAMP浸种 18 h，可极显著提高酸枣种子的萌发率（达 90.69%）；根施 25 mol/L cAMP 能够显著促进酸枣实生苗地上部生长；喷施 50 mol/L cAMP 对酸枣实生苗根系的生长有显著促进作用；喷施 50 mol/L cAMP 可极显著提高当年生酸枣实生苗开花率；根施 25、50 mol/L cAMP 均可显著提高当年生酸枣实生苗的结果率。该研究可为 cAMP在果树上生产的应用及揭示其调控木本植物生长发育的分子机制提供借鉴和参考。关键词cAMP；酸枣；种子萌发；生长发育中图分类号：S665.1文献标志码：A文章编号：1000-8047(2023)03-0066-06E Ef ff fe ec ct ts s o of f e ex xo og ge en no ou us s c cA AM MP P o on n s se ee ed d g ge er rm mi in na at ti io on n a an nd d s se ee ed dl li in ng g g gr ro ow wt th h a an nd dd de ev ve el lo op pm me en nt t i in n s so ou ur r j ju uj ju ub be eQU Yingyue1,2,WANG Luyao1,2,ZHAO Xin1,2,WANG Jiurui2,3,LIU Zhiguo1,2,LIU Mengjun1,2(1 College of Horticulture,Hebei Agricultural University,Baoding 071001)(2 Chinese Jujube Research Center,Hebei Agricultural University)(3 College of Forestry,Hebei Agricultural University)A Ab bs st tr ra ac ct tcAMP(cyclic adenosine monophosphate)is a small molecule highly bioactive substance and secondmessenger widely existing in organisms.Previous studies have shown that exogenous cAMP has an important impact on seedgermination,growth and development of herbaceous plants,but the application effect of exogenous cAMP in woody plants israrely reported.In this paper,the seeds of sour jujube and the seedlings of sour jujube were soaked with differentconcentrations of cAMP,and the seedlings of sour jujube were treated with root application and spray application of cAMP.The effects of different concentrations of exogenous cAMP on the germination,growth and development of sour jujube seedswere studied.The results showed that soaking seeds with 25 mol/L cAMP for 18 hours could very significantly improve thegermination rate of sour jujube seeds(up to 90.69%);the application of cAMP in the upper part of jujube seedlings couldsignificantly promote the growth of jujube roots;spraying 50 mol/L cAMP could significantly promote the growth of shootand root of sour jujube seedlings;spraying 50 mol/L cAMP could very significantly improve the flowering rate of currentyear sour jujube seedlings;root application of 25 mol/L cAMP and 50 mol/L cAMP could significantly improve the fruitingrate of current year sour jujube seedlings.This study can provide reference for the application of cAMP in fruit treeproduction and reveal its molecular mechanism of regulating the growth and development of woody plants.K Ke ey y w wo or rd ds scAMP(cyclic adenosine monophosphate);sour jujube;seed germination;growth and developmentcAMP（环磷酸腺苷）是一种广泛存在于生物体内的小分子高生物活性物质，调节生物体细胞内一67屈英月，王璐瑶，赵馨，等：外源 cAMP 对酸枣种子萌发及实生苗生长发育的影响系列生物化学反应1。自 1956 年 Sutherland 等2在哺乳动物中发现 cAMP 到 20 世纪 70 年代中期，人们已经在动物、细菌和真菌等的研究中充分证明cAMP 是重要的信号分子和第二信使3-4。在高等植物中的研究发现，cAMP 信号能够对离子运输5-6、细胞周期7、有性生殖8、温光反应9、光合作用10、生物与非生物胁迫反应11等产生显著影响，从而在植物的生长发育和环境适应性中发挥广泛的作用。外源 cAMP 的功能研究大部分在动物上，植物方面则大多集中在农作物上。已有研究表明，外源cAMP 处理能促进黑扁豆12、玉米13、绿豆14种子萌发和幼苗生长，加速向日葵愈伤组织的生长15，激活甘薯细胞防御反应中植保素的合成16，增强玉米植株对高温的耐性17，调节花粉管顶端的分泌活动及生长18，增加菜豆幼苗中叶绿素含量19。可见，cAMP 作为一种重要的生物活性物质参与调控多种复杂的植物生物学过程。但关于外源 cAMP 在木本植物特别是果树上的应用研究鲜见报道。酸枣（Ziziphus acidojujubaCheng et Liu）原产于我国，为鼠李科（Rhamnaceae）枣属（ZiziphusMill.）植物，是我国最为常见的野生果树之一20，还是栽培枣树（Z.jujubeMill.）最常用的砧木和育种材料。近年来，随着酸枣仁价格大幅攀升及酸枣果肉饮料的开发，酸枣人工栽培正在兴起21-22。本研究拟通过外源 cAMP 处理酸枣种仁和实生苗，揭示 cAMP对酸枣种子萌发和实生苗开花结果的影响，并找到最佳的施用方法，为酸枣的栽培提供技术支持，同时为 cAMP 在调控果树植物生长发育中的应用及其分子机制解析打下基础。1材料与方法1.1试验材料酸枣种仁由河北农业大学中国枣研究中心统一在河北省赞皇县酸枣仁加工基地订购，酸枣实生苗为酸枣仁播种后长出的当年生苗，cAMP（合肥祺畅生物科技有限公司生产，纯度 95%）。1.2试验方法1.2.1酸枣种子萌发率测定挑选大小均匀、饱满、色泽深红光亮的酸枣种子，均匀摆放在铺有纱布的玻璃培养皿中。分别加入 0、25、50、100 mol/L cAMP 溶液 20 mL，在室温（253）分别浸种培养 12 h 和 18 h；取出后，用蒸馏水清洗种子及培养皿，将洗净的种子重新摆放于铺有纱布的培养皿中，分别均匀喷施 0、25、50、100 mol/L cAMP 溶液，在人工气候箱内28 条件下黑暗 8 h、光照 16 h 进行培养，并定时补充蒸发掉的溶液。以清水（0 mol/L cAMP）处理为对照（CK）。每处理重复 3 次，以胚根达到种子直径的 1/4 确定为萌芽，培养 5 d 后测定萌发率。萌发率（%）（n/N）100n 为正常发芽种子数，N 为供试种子数。1.2.2酸枣实生苗指标测定挑选大小均匀、饱满、色泽深鲜红光亮的酸枣种子，清水浸种 18 h 后放入 28 恒温培养箱培养5 d，设置光照 16 h、黑暗 8 h。挑选胚芽长度为 2 cm左右的种子进行播种。待实生苗长至 15 cm 左右时，挑选长势一致的实生苗作为试验材料进行处理。采用喷施和根施 2 种方式，喷施处理 cAMP 的浓度设置为 0、50、100、200 mol/L，根施处理 cAMP 的浓度设置为 0、25、50、100 mol/L，每个处理都为30 株酸枣苗。根施每个月 1 次，共 3 次；喷施每半个月 1 次，共 6 次。测定指标：酸枣苗停止生长后用卷尺测量株高；使用游标卡尺测量酸枣苗距离地面 1 cm 处的地径；观察记录酸枣苗的二次枝数量；根系清洗后，使用 Microtek ScanMaker i800 Plus 根系扫描仪扫描根系，记录根系总长度、根系表面积和根系体积；用电子秤称量地上部和根系重量；拍照记录根系生长情况；以所有处理的酸枣实生苗第 1 朵花开和果实出现为起点，调查之后 10、20、30 d 的开花率和结果率。开花率（%）=（开花株数/总株数）100结果率（%）=（结果株数/总株数）1001.3数据统计分析利用 Excel 软件对数据进行整理，用平均数代表样本各性状的整体水平；利用 IBM SPSS Statistics26.0 软件进行各参数的差异显著性分析；利用GraphPad Prism 8.0.2 软件进行绘图。2结果与分析2.1外源 cAMP 对酸枣种子萌发率的影响由表 1 可以看出，不同浓度 cAMP 处理的酸枣种子萌发率较对照均有所提高。当浸种时间为 12 h时，25 mol/L cAMP 浸种处理可显著提高酸枣种子68屈英月，王璐瑶，赵馨，等：外源 cAMP 对酸枣种子萌发及实生苗生长发育的影响萌发率，其他浓度处理的萌发率与对照差异均不显著。当浸种时间为 18 h 时，25、50、100 mol/L cAMP处理均能极显著促进酸枣种子萌发，萌发率均在90%以上。另外，浸种 18 h 酸枣种子萌发率普遍高于浸种12 h，而且2种浸种方式均以25 mol/L cAMP处理效果最好。表 1cAMP 浸种对酸枣种子萌发率的影响浸种时间/hcAMP 浓度/（mol/L）萌发率/%120（CK）82.004.002589.730.64*5082.002.0010083.134.08180（CK）82.911.782590.692.29*5090.220.99*10090.261.37*注：*表示处理在 0.05 水平差异显著，*表示处理在 0.01 水平差异极显著。下表同。2.2外源 cAMP 对酸枣实生苗地上部生长的影响2.2.1根施 cAMP 对酸枣实生苗地上部生长的影响由表 2 可知，根施 25、50 mol/L cAMP 均能增加酸枣实生苗的株高和地上部重量，根施 100mol/L cAMP 处理酸枣实生苗株高与对照无显著差异，但显著或极显著降低了实生苗地上部重量和二次枝数量；根施 cAMP 对酸枣实生苗地径无显著影响，根施 25 mol/L cAMP 对酸枣实生苗二次枝数量的影响也不显著，但是随着处理浓度的升高，二次枝数量显著降低，且浓度越高抑制效果越明显。2.2.2喷施 cAMP 对酸枣实生苗地上部生长的影响表 2根施 cAMP 对酸枣实生苗地上部生长的影响cAMP浓度/（mol/L）地上部重量/g株高/cm地径/mm二次枝数量/个0（CK）18.541.7990.691.626.150.752322522.491.56*100.223.60*6.820.502315021.021.0997.514.456.470.4521110012.650.25*88.080.675.290.57182*由表 3 可知，喷施 50 mol/L cAMP 能增加酸枣实生苗的株高、地径和地上部重量，但是均未达到显著水平。喷施 100、200 mol/L cAMP 会抑制酸枣实生苗株高和地径的增加，其中喷施高浓度 200mol/L cAMP 处理抑制效果最明显；喷施 100、200mol/L cAMP 能抑制酸枣实生苗二次枝的生长，并且均达到显著水平。表 3喷施 cAMP 对酸枣实生苗地上部生长的影响cAMP 浓度/（mol/L）地上部重量/g株高/cm地径/mm二次枝数量/个0（CK）18.541.79 90.691.62 6.150.752325021.750.83 98.926.51 7.010.8121210017.551.89 87.947.07 5.970.88201*20018.512.39 85.433.50 5.740.52191*2.3外源 cAMP 对实生苗根系生长的影响2.3.1根施 cAMP 对酸枣实生苗根系生长的影响由表 4 可知，除 25 mol/L cAMP 处理的根系重和根系体积及 100 mol/L cAMP 处理的根系总长度与对照差异不显著外，其余处理均对根系重、根系总长度、根系表面积和根系体积有显著或极显著的抑制作用。由图 1 可以看出，根施 cAMP 处理的酸枣实生苗根系较对照弱。表 4根施 cAMP 对酸枣实生苗根系生长的影响cAMP 浓度/（mol/L）根系重/g根系总长度/cm根系表面积/cm2根系体积/cm30（CK）20.520.29244.394.80111.536.189.150.182518.390.65200.8814.75*92.306.78*9.000.725015.620.19*207.305.72*83.532.21b*6.700.43*10012.410.37*241.2911.7588.923.71*5.540.67*2.3.2喷施 cAMP 对酸枣实生苗根系生长的影响由表 5 可知，喷施 50 mol/L cAMP 能够显著或极显著增加酸枣实生苗的根系重和根系体积，其他浓度处理与对照基本一致；喷施 100 mol/L cAMP处理的酸枣实生苗根系总长度极显著增加；喷施 50mol/L cAMP 可以增加酸枣实生苗的根系表面积，但差异不显著。由图 2 可以看出，喷施 50 mol/LcAMP 可以促进酸枣实生苗的根系生长。2.4外源 cAMP 对酸枣实生苗开花的影响2.4.1根施 cAMP 对酸枣实生苗开花的影响由图 3 可知，8 月 8 日调查以根施 50 mol/LcAMP 处理开花率显著高于对照；8 月 18 日调查以根施 50、100 mol/L cAMP 处理的酸枣实生苗开花率较高。可见，根施 cAMP 处理可以促进酸枣实生苗快速开花，以根施 50 mol/L cAMP 的处理效果最显著。69屈英月，王璐瑶，赵馨，等：外源 cAMP 对酸枣种子萌发及实生苗生长发育的影响图 1根施不同浓度 cAMP 后酸枣实生苗的根系形态表 5喷施 cAMP 对酸枣实生苗根系生长的影响cAMP 浓度/（mol/L）根系重/g根系总长度/cm根系表面积/cm2根系体积/cm30（CK）20.520.29244.394.80111.536.189.150.185022.380.37*251.247.60116.913.7412.280.21*10020.420.22265.755.14*110.941.649.860.7120020.570.89253.405.82111.126.4310.070.30图 2喷施不同浓度 cAMP 后酸枣实生苗的根系形态*02040608010008-0808-1808-28开花率/%调查日期/（月-日）0 mol/L cAMP（CK）25 mol/L cAMP50 mol/L cAMP100 mol/L cAMP注：*表示处理在 0.05 水平差异显著。下图同。图 3根施 cAMP 对酸枣实生苗开花的影响2.4.2喷施 cAMP 对酸枣实生苗开花的影响由图 4 可知，8 月 18 日调查结果表明，喷施 50、200 mol/L cAMP 酸枣实生苗开花率均极显著高于对照；8 月 28 日调查以喷施 50 mol/L cAMP 处理的酸枣实生苗开花率最高，并且差异达到极显著水平。可见，喷施 cAMP 可以促进酸枣实生苗开花。2.5外源 cAMP 对酸枣实生苗结果的影响2.5.1根施 cAMP 对酸枣实生苗结果的影响由图 5 可知，8 月 28 日调查结果表明，根施 50mol/L cAMP 处理酸枣实生苗结果率高于对照，并0 mol/L cAMP25 mol/L cAMP50 mol/L cAMP100 mol/L cAMP0 mol/L cAMP50 mol/L cAMP100 mol/L cAMP200 mol/L cAMP70屈英月，王璐瑶，赵馨，等：外源 cAMP 对酸枣种子萌发及实生苗生长发育的影响02040608010008-0808-1808-28开花率/%调查日期/（月-日）0 mol/L cAMP（CK）50 mol/L cAMP100 mol/L cAMP200 mol/L cAMP*注：*表示处理在 0.01 水平差异极显著。下图同。图 4喷施 cAMP 对酸枣实生苗开花的影响且差异达到极显著水平；9 月 17 日调查以根施 25、50 mol/L cAMP 处理的酸枣实生苗结果率均显著高于对照。该结果表明，根施 cAMP 可以促进酸枣实生苗结果，并且根施 25、50 mol/L cAMP 处理均可以显著提高当年生酸枣实生苗的结果率。*020406008-2809-0709-17结果率/%调查日期/（月-日）0 mol/L cAMP（CK）25 mol/L cAMP50 mol/L cAMP100 mol/L cAMP图 5根施 cAMP 对酸枣实生苗结果的影响2.5.2喷施 cAMP 对酸枣实生苗结果的影响由图 6 可知，8 月 28 日和 9 月 7 日的调查均以喷施 50 mol/L cAMP 处理酸枣实生苗结果率最高，且均显著高于对照。试验表明，喷施适当浓度的cAMP 可促进酸枣实生苗结果。*020406008-2809-0709-17结果率/%调查日期/（月-日）0 mol/L cAMP（CK）50 mol/L cAMP100 mol/L cAMP200 mol/L cAMP图 6喷施 cAMP 对酸枣实生苗结果的影响3讨论与结论种子萌发是植物生活史中较脆弱而又极其重要的过程之一，关系到幼苗的健康以及个体存活23。赵婉莹等14采用 60 mg/kg cAMP 进行浸种，促进了绿豆种子萌发。但至今未见 cAMP 对木本植物种子萌发影响方面的研究报道。本研究发现，25 mol/LcAMP 对木本果树酸枣种子萌发具有明显的促进作用，该 cAMP 浓度低于促进绿豆种子萌发的最佳浓度，这可能与试验材料不同有关。关于酸枣仁打破休眠、促进萌发方面的研究多集中于破除种壳和赤毒素处理等24，而本研究首次利用低浓度的 cAMP处理显著提高了酸枣仁的萌发率，该研究对酸枣实生苗培育及枣和酸枣育种具有参考价值。外源 cAMP 对植物生长发育具有重要的调控作用。赵丹莉等12研究发现，用 60 mg/kg cAMP 处理黑扁豆，能明显促进其叶片的生长，并且提高了幼苗的重量。Ishioka 等25使用 cAMP 刺激了夏堇茎段的不定芽发生。本研究发现，根施和喷施 cAMP 2种处理方式下，酸枣实生苗生长状况存在差异，但总体都呈现低浓度促进、高浓度抑制的趋势，这与前人在其他作物上的研究结果基本一致13。在根施cAMP 处理下，酸枣实生苗的株高和地上部重量均显著增加，说明根施 cAMP 对地上部分的生长起促进作用，但是会抑制根部的生长，这可能与 cAMP在植物体内运输与作用方式有关，也可能是由于根系对激素类物质更加敏感造成的，具体机制有待进一步研究。本研究还发现，喷施 100 mol/L cAMP后，酸枣实生苗根系的重量和体积均没有显著增加，但是须根数量增加，根系长度明显加长，这一现象的内在机制值得进一步研究。已有试验表明，cAMP 可以与相关蛋白结合，调控玉米花粉管的生长26。Nanda 等27研究报道，cAMP 可以影响苦瓜开花时间。本研究发现，喷施50 mol/L cAMP 处理可以显著提高当年生酸枣实生苗开花率，根施 25、50 mol/L cAMP 处理均可以显著提高当年生酸枣实生苗的结果率。但是，对于cAMP 如何调控开花时间和结果需要进一步研究。综上，25 mol/L cAMP 浸种 18 h，可以显著提高酸枣种子的萌发率；根施 25 mol/L cAMP 能够显著促进酸枣实生苗地上部的生长；喷施 50 mol/LcAMP 对酸枣实生苗根系的生长有显著促进作用；喷施50 mol/L cAMP可以极显著提高酸枣实生苗的开花率；而根施 25、50 mol/L cAMP 均可以显著提高当年生酸枣实生苗的结果率。该结果可为 cAMP在枣生产中的应用及 cAMP 调控木本植物种子萌发和生长发育的分子机制研究提供借鉴参考。71屈英月，王璐瑶，赵馨，等：外源 cAMP 对酸枣种子萌发及实生苗生长发育的影响参考文献1 徐如强，刘金蕊.高等植物中 cAMP 信号的作用.中国生物化学与分子生物学报，2020，36（5）：494-503.2 Sutherland E W,Rall T W.Fractionation and characterization of a cyclicadenine 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