第二十章--细胞代谢网络及调控.pdf

2013-1-9食品科学与工程学院1第二十章第二十章细胞细胞代谢网络及调控代谢网络及调控细胞代谢细胞代谢：物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢 细胞代谢是一个完整细胞代谢是一个完整统一的网络系统统一的网络系统，并并且存在复杂而有序的且存在复杂而有序的调节机制调节机制，通过基因通过基因表达产物表达产物（蛋白质或蛋白质或RNARNA）的作用下进行的的作用下进行的。重点：物质代谢途径重点：物质代谢途径的相互联系，酶活性的相互联系，酶活性的调节。的调节。2013-1-9食品科学与工程学院2物质代谢一览物质代谢一览2013-1-9食品科学与工程学院3一、物质代谢途径的相互联系一、物质代谢途径的相互联系不同代谢不同代谢途径可以途径可以通过交叉通过交叉点上关键点上关键的中间物的中间物而相互转而相互转化化其中三个其中三个关键的中关键的中间物是间物是G G-6 6-P P、丙酮丙酮酸酸、乙酰乙酰CoACoA。2013-1-9食品科学与工程学院4、糖代谢与脂代谢的联系、糖代谢与脂代谢的联系1、糖转变成脂、糖转变成脂葡葡萄萄糖糖乙酰乙酰CoA合成脂肪合成脂肪（脂肪组织）（脂肪组织）合成糖原储存（肝、肌肉）合成糖原储存（肝、肌肉）2013-1-9食品科学与工程学院5葡萄糖葡萄糖合成糖原储存合成糖原储存3 3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酰乙酰CoACoA脂酰脂酰CoACoA脂肪脂肪草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸丙二酰丙二酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶2H2HATPATPH H2 2O O+2013-1-9食品科学与工程学院62、脂转变成糖脂转变成糖甘油磷酸化为甘油磷酸化为3-磷酸甘油磷酸甘油，转变为转变为磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮，异生异生为为糖糖。在植物在植物、细菌中细菌中，脂肪酸转脂肪酸转化成乙酰化成乙酰CoA，经经乙醛酸循乙醛酸循环环生成琥珀酸生成琥珀酸，进入进入TCA，由草酰乙酸脱羧生成由草酰乙酸脱羧生成丙酮酸丙酮酸，生生糖糖。脂肪酸在动物体内也可以转脂肪酸在动物体内也可以转变成糖变成糖，但此时必需要有其但此时必需要有其他来源的物质他来源的物质补充补充TCA中消中消耗的有机酸耗的有机酸（草酰乙酸草酰乙酸）。糖利用受阻糖利用受阻，依靠脂类物质依靠脂类物质供能量供能量，脂肪动员脂肪动员，在肝中在肝中产生大量产生大量酮体酮体（丙酮丙酮、乙酰乙酰乙酸乙酸、-羟基丁酸羟基丁酸）。2013-1-9食品科学与工程学院7脂肪脂肪甘油3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮脂酸乙酰CoA丙酮酸葡萄糖葡萄糖酮体酮体肝三羧酸循环肝外2013-1-9食品科学与工程学院8糖代谢的中间产物可氨基化生成某些糖代谢的中间产物可氨基化生成某些 非必需氨基酸非必需氨基酸糖糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoA柠檬酸柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸、糖代谢与氨基酸代谢的关系糖代谢与氨基酸代谢的关系1、糖代谢中间产物为氨基酸合成提供碳架、糖代谢中间产物为氨基酸合成提供碳架2013-1-9食品科学与工程学院9糖代谢过程中产生的代糖代谢过程中产生的代谢中间产物为氨基酸的谢中间产物为氨基酸的生成提供碳骨架生成提供碳骨架。G G-6 6-P P、3 3-磷酸酸甘油磷酸酸甘油酸酸、磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸丙酮酸、-酮戊二酸酮戊二酸、草酰乙酸草酰乙酸2013-1-9食品科学与工程学院102、生糖氨基酸的碳架可以转变成糖生糖氨基酸的碳架可以转变成糖例如例如丙氨酸丙氨酸丙酮酸丙酮酸脱氨基脱氨基糖异生糖异生葡萄糖葡萄糖大部分氨基酸脱氨基后，生成相应的大部分氨基酸脱氨基后，生成相应的-酮酸，可酮酸，可转变为糖。转变为糖。2013-1-9食品科学与工程学院11凡是能生成凡是能生成丙酮酸丙酮酸、酮戊二酸酮戊二酸、琥琥珀酸珀酸、草酰乙酸草酰乙酸的的a.a，称为生糖称为生糖a.a。Phe、Tyr、Leu、Lys、Trp 等 可 生等 可 生成乙酰乙酰成乙酰乙酰CoA，从而生成酮体从而生成酮体。Phe、Tyr 等 生 糖等 生 糖及生酮及生酮。2013-1-9食品科学与工程学院12糖代谢与氨基酸代谢的联系葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙、色、丝、苏、半胱、甘天冬酪、苯丙缬、蛋、异亮、苏亮、赖谷、谷氨酰胺、精、组、脯甘、丙、天冬、谷、脯、丝、酪、半胱、谷氨酰胺、组、精、天冬酰胺2013-1-9食品科学与工程学院13、氨基酸代谢与脂代谢的关系氨基酸代谢与脂代谢的关系氨基酸的碳架都可以氨基酸的碳架都可以最终转变成最终转变成乙酰乙酰CoA，可以用于可以用于脂肪酸和胆脂肪酸和胆甾醇甾醇的合成的合成。生糖生糖a.a的碳架可以的碳架可以转变成转变成甘油甘油；甘油可；甘油可以转变为以转变为丙酮酸丙酮酸，经经TCA进一步转变为进一步转变为草酰乙酸草酰乙酸、酮戊酮戊二酸二酸，这三者都可以这三者都可以转变成氨基酸转变成氨基酸。SerSer可以转变成胆胺和胆碱，合成脑磷脂和卵磷脂可以转变成胆胺和胆碱，合成脑磷脂和卵磷脂。动物体内脂肪酸的降解产物乙酰动物体内脂肪酸的降解产物乙酰CoACoA，不能为不能为a.aa.a合成提供合成提供净碳架。净碳架。2013-1-9食品科学与工程学院14、核苷酸代谢与糖、脂、氨基酸的关系核苷酸代谢与糖、脂、氨基酸的关系核苷酸不是重要的碳源核苷酸不是重要的碳源、氮源和能源氮源和能源。各 种 氨 基 酸各 种 氨 基 酸,如如 GlyGly、AspAsp、GlnGln是核苷酸的合是核苷酸的合成前体成前体。丝丝、甘甘、组组、色等氨基色等氨基酸可转变为一碳单位参酸可转变为一碳单位参与核苷酸的合成与核苷酸的合成。有些核苷酸在物质代谢有些核苷酸在物质代谢中也有重要作用中也有重要作用ATPATP：供能及磷酸基团：供能及磷酸基团UTPUTP：参与单糖转变成多：参与单糖转变成多糖糖（活化单糖活化单糖）。CTPCTP：参与卵磷脂合成：参与卵磷脂合成GTPGTP：为蛋白质合成供能：为蛋白质合成供能。2013-1-9食品科学与工程学院15二、二、物质代谢的特点物质代谢的特点、TCA是中心环节是中心环节代谢途径交叉形成网络代谢途径交叉形成网络，主要联系物：丙酮酸主要联系物：丙酮酸、乙酰乙酰CoACoA、柠檬酸柠檬酸、-酮戊二酸酮戊二酸、草酰乙酸草酰乙酸。2013-1-9食品科学与工程学院162、分解、合成途径往往分开，非简单的逆反应分解、合成途径往往分开，非简单的逆反应在一条代谢途径中在一条代谢途径中，某些关键部位的正反应和逆反应某些关键部位的正反应和逆反应，往往由两种不同的酶催化往往由两种不同的酶催化，一种酶催化正反应一种酶催化正反应，另一种另一种酶催化逆反应酶催化逆反应。2013-1-9食品科学与工程学院17能量源自能量源自能源物质（能源物质（糖、脂、偶尔是蛋白质糖、脂、偶尔是蛋白质）的分解）的分解分 解 代 谢分 解 代 谢氧 化氧 化 产 能产 能ADP机械能机械能（运动运动）化学能化学能（合成反应合成反应）渗透能渗透能（分泌分泌、吸收吸收）电能电能（生物电生物电）热能热能（体温维持体温维持）光能光能（生物发光生物发光）UTP、GTP、CTP、TTP合成，供能合成，供能ATP一个放能反应一个放能反应往往先产生一往往先产生一个或多个超高个或多个超高能化合物能化合物超高能化合物超高能化合物将能量转给将能量转给ATPATP再将能量转移给其他再将能量转移给其他磷酸基团受体或释放能量磷酸基团受体或释放能量转化为其他形式能量转化为其他形式能量ATP作为磷酸基团的中间传递体作为磷酸基团的中间传递体,起着能量携带和转运起着能量携带和转运者作用者作用,故称能量故称能量 通用货币通用货币3 3、ATPATP是通用的能量载体是通用的能量载体2013-1-9食品科学与工程学院184、分解为合成提供还原力和能量分解为合成提供还原力和能量物质代谢的基本要略在于：生成物质代谢的基本要略在于：生成ATP、还原力和结构单还原力和结构单元用于体内生物合成元用于体内生物合成2013-1-9食品科学与工程学院19 NADPHNADPH专一用于还原性生物合成专一用于还原性生物合成，NADHNADH和和FADHFADH2 2主要功能是通过呼吸链产生主要功能是通过呼吸链产生ATPATPATPATP来源来源底物水平磷酸化；底物水平磷酸化；绿色植物和光合细菌的光合磷酸化；绿色植物和光合细菌的光合磷酸化；呼吸链的氧化磷酸化呼吸链的氧化磷酸化。NADPHNADPH来源来源植物光合电子传递链；植物光合电子传递链；磷酸戊糖途径；磷酸戊糖途径；乙酰乙酰CoACoA由线粒体转移到细胞质时伴随有由线粒体转移到细胞质时伴随有NADHNADH的氧化和的氧化和NADPNADP+的还原的还原，所产生的所产生的NADPHNADPH可用于脂肪酸合成可用于脂肪酸合成2013-1-9食品科学与工程学院20 有机物分解产生构造原料和能量大致可以分三个阶段有机物分解产生构造原料和能量大致可以分三个阶段将大分子分解为小分子单元将大分子分解为小分子单元，释放的能量不能被利用释放的能量不能被利用。将各种小分子单元分解为共同的降解产物乙酰将各种小分子单元分解为共同的降解产物乙酰CoACoA，产生产生还原力还原力NADPHNADPH和少量和少量ATPATP。乙酰乙酰CoACoA通过通过TCATCA被完全氧化成被完全氧化成COCO2 2，脱下的电子经氧化磷脱下的电子经氧化磷酸化产生大量的酸化产生大量的ATPATP。2013-1-9食品科学与工程学院215、分解分解、合成受不同方式调节合成受不同方式调节，有机体有序代谢有机体有序代谢2013-1-9食品科学与工程学院22二、二、代谢调节代谢调节 代谢调节是生物长期进化过程中代谢调节是生物长期进化过程中，为适应环境为适应环境的变化的而形成的一种适应能力的变化的而形成的一种适应能力。进化程度越进化程度越高的生物高的生物，其代谢调节的机制越复杂其代谢调节的机制越复杂、越完善越完善。生物代谢调节在三个水平上进行生物代谢调节在三个水平上进行，即即酶水平酶水平、细胞水平细胞水平、多细胞整体水平多细胞整体水平（神经神经、激素激素）。酶和细胞水平的调节酶和细胞水平的调节，是最基本的调节方式是最基本的调节方式，为一切生物所共有为一切生物所共有。神经调节：整体的神经调节：整体的、最高级的调节最高级的调节。激素调节：受神经调节控制激素调节：受神经调节控制，第二级调节第二级调节。酶调节：原始的酶调节：原始的、基本的调节基本的调节，第三级调节第三级调节。酶水平的调节：酶活性调节酶水平的调节：酶活性调节（酶原激活酶原激活、别构别构效应效应、共价修饰共价修饰）和酶含量和酶含量（基因表达调控基因表达调控）2013-1-9食品科学与工程学院23、酶水平的调节酶水平的调节酶水平的调节酶水平的调节，主要通过主要通过酶定位的区域化酶定位的区域化、酶活性的调节酶活性的调节、酶含量的调节酶含量的调节，这三个方面进行这三个方面进行。1、酶定位的区域化酶定位的区域化DNA复制RNA合成TCA,电子传递氧化磷酸化,脂肪酸氧化,氨基酸分解等蛋白质加蛋白质加工、修饰工、修饰酵解酵解,脂肪脂肪酸合成、酸合成、磷酸戊糖磷酸戊糖途径部分途径部分蛋白质降蛋白质降解等解等蛋白质合蛋白质合成，磷脂成，磷脂合成合成2013-1-9食品科学与工程学院25多酶体系在细胞内的分布多酶体系在细胞内的分布多酶体系多酶体系分分 布布糖酵解糖酵解胞液胞液磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖异生糖异生糖原合成糖原合成三羧酸循环三羧酸循环线粒体线粒体氧化磷酸化氧化磷酸化线粒体线粒体胞液胞液胞液胞液胞液胞液2013-1-9食品科学与工程学院26多酶体系多酶体系分布分布线粒体线粒体脂酸脂酸 氧化氧化脂酸脂酸合成合成胞液胞液内质网、胞液内质网、胞液胆固醇胆固醇合成合成磷脂磷脂合成合成内质网内质网DNA、RNA合成合成细胞核细胞核2013-1-9食品科学与工程学院27 酶的隔离分布的意义酶的隔离分布的意义 避免了各种代谢途径互相干扰。避免了各种代谢途径互相干扰。多酶体系多酶体系分分 布布蛋白质合成蛋白质合成多种水解酶多种水解酶溶酶体溶酶体线粒体、胞液线粒体、胞液尿素合成尿素合成血红素血红素合成合成内质网、胞液内质网、胞液线粒体、胞液线粒体、胞液2013-1-9食品科学与工程学院28 速度最慢，速度最慢，它的速度决定整个代谢途径的总速度，它的速度决定整个代谢途径的总速度，故又称其为故又称其为限速酶限速酶(limiting velocity enzymes)。催化单向反应不可逆或非平衡反应，它的活性决定催化单向反应不可逆或非平衡反应，它的活性决定整个代谢途径的方向。整个代谢途径的方向。这类酶活性除受底物控制外，还受多种代谢物或效这类酶活性除受底物控制外，还受多种代谢物或效应剂的调节。应剂的调节。关键酶催化的反应具有以下特点：关键酶催化的反应具有以下特点：代谢途径是一系列酶促反应组成的，其速度及代谢途径是一系列酶促反应组成的，其速度及方向由其中的关键酶决定方向由其中的关键酶决定。2013-1-9食品科学与工程学院29例：糖代谢的关键酶例：糖代谢的关键酶2013-1-9食品科学与工程学院30代谢途径的关键酶代谢途径的关键酶代谢途径代谢途径关键酶关键酶糖原分解糖原分解磷酸化酶磷酸化酶脂肪酸分解脂肪酸分解肉毒碱酰基转移酶肉毒碱酰基转移酶糖原合成糖原合成糖原合酶糖原合酶脂肪酸合成脂肪酸合成乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶糖酵解糖酵解磷酸果糖激酶、己糖激酶、丙酮酸激酶磷酸果糖激酶、己糖激酶、丙酮酸激酶酮体生成酮体生成HMGCoA 裂解酶裂解酶胆固醇合成胆固醇合成HMGCoA 还原酶还原酶糖有氧氧化糖有氧氧化丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶嘌呤核苷酸合成嘌呤核苷酸合成PRPP合成酶、酰胺转移酶合成酶、酰胺转移酶糖异生糖异生丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶，丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶，果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶嘧啶核苷酸合成嘧啶核苷酸合成天门冬氨酸转氨基甲酰酶、天门冬氨酸转氨基甲酰酶、氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶II、PRPP合成酶合成酶2013-1-9食品科学与工程学院312、酶活性的调节酶活性的调节1)1)反馈调节：反馈抑制、反馈激活、前馈反馈调节：反馈抑制、反馈激活、前馈激活调节酶活性激活调节酶活性2)2)别构调节别构调节3)3)可逆共价调节可逆共价调节4)4)酶原激活酶原激活2013-1-9食品科学与工程学院32前馈（前馈（feedforwardfeedforward）和反馈（）和反馈（feedbackfeedback）指代谢）指代谢底物和产物对代谢速度的影响底物和产物对代谢速度的影响前馈前馈代谢底物浓度的调节作用代谢底物浓度的调节作用参与代谢的底物浓度的变化，影响代谢途径中某参与代谢的底物浓度的变化，影响代谢途径中某步酶的活性，从而对整个代谢速度产生影响，步酶的活性，从而对整个代谢速度产生影响，这种调节方式称为这种调节方式称为前馈前馈。o 正前馈正前馈o 负前馈负前馈1)1)反馈调节：反馈调节：2013-1-9食品科学与工程学院33前馈和反馈图示前馈和反馈图示S0 S1 .SnE0E1En-1前前馈馈反反馈馈Glc G-6-P G-1-P UDPG 糖糖原原 HK糖糖原原合合成成酶酶ATP ADPUTP PPiG-6-P对对糖糖原原合合成成的的正正前前馈馈作作用用乙乙酰酰CoA+CO2+H2O+ATP 丙丙二二酸酸单单酰酰CoA+ADP+Pi乙乙酰酰CoA羧羧化化酶酶乙乙酰酰CoA对对乙乙酰酰CoA羧羧化化酶酶的的负负前前馈馈作作用用2013-1-9食品科学与工程学院34反馈反馈终产物的调节作用终产物的调节作用o 受终产物调节的这个酶的活性决定了整个代谢途径的受终产物调节的这个酶的活性决定了整个代谢途径的速度，这个酶称为速度，这个酶称为限速酶限速酶（raterate-limiting enzymelimiting enzyme）或或关键酶关键酶（key enzymekey enzyme）。）。o 在一个代谢过程中，如果随终产物浓度的升高，关键在一个代谢过程中，如果随终产物浓度的升高，关键酶活性增高，这种现象称为酶活性增高，这种现象称为正反馈正反馈（positive positive feedbackfeedback）；相反则称为）；相反则称为负反馈负反馈（negative negative feedbackfeedback）。）。o 在细胞内的反馈调节中，在细胞内的反馈调节中，广泛地存在着负反馈广泛地存在着负反馈，正反，正反馈的例子不多，如草酰乙酸对乙酰辅酶馈的例子不多，如草酰乙酸对乙酰辅酶A A的氧化即是的氧化即是正反馈控制的例子正反馈控制的例子2013-1-9食品科学与工程学院352)酶的变构调节：概念：变构调节（allosteric regulation）概念：小分子化合物与酶活性中心以外的某一部位特异结合，引起酶蛋白分子构象变化，从而改变酶活性。变构酶：能进行变构调节的酶。变构效应剂：使酶发生变构调节的小分子物质。可以是酶的底物、代谢途径的终产物或其它小分子代谢物。变构激活与变构抑制。2013-1-9食品科学与工程学院36机制：变构酶的结构：寡聚酶；催化亚基和调节亚基；同一亚基有催化部位和调节部位。变构效应剂与调节亚基（或调节部位）非共价键结合酶的构象改变 影响酶与底物的结合 激活或抑制。变构调节可表现为亚基的聚合或解聚。2013-1-9食品科学与工程学院37变构调节的生理意义：效应剂效应剂的浓度改变（反映代谢途径的强度和能量供求情况）关键酶关键酶变构调节调节代谢代谢的强度、方向、能量的供需平衡2013-1-9食品科学与工程学院38 代谢终产物反馈抑制代谢终产物反馈抑制(feedback inhibition)反应途径中的酶，使代谢物不致生成过多。反应途径中的酶，使代谢物不致生成过多。乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶丙二酰丙二酰CoA长链脂酰长链脂酰CoA2013-1-9食品科学与工程学院39变构调节使能量得以有效利用，不致浪费。变构调节使能量得以有效利用，不致浪费。G-6-P+糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶抑制糖的氧化抑制糖的氧化糖原合酶糖原合酶促进糖的储存促进糖的储存2013-1-9食品科学与工程学院40变构调节使不同的代谢途径相互协调。变构调节使不同的代谢途径相互协调。柠檬酸柠檬酸+6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1抑制糖的氧化抑制糖的氧化乙酰辅酶乙酰辅酶A羧化酶羧化酶促进脂酸的合成促进脂酸的合成2013-1-9食品科学与工程学院41一些代谢途径中的变构酶及其效应剂酶 系激 活 剂抑 制 剂 糖分解与氧化：糖原磷酸化酶AMP、Pi ATP、葡萄糖、6-磷酸葡萄糖己糖激酶6-磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶AMP、ADP、ATP、柠檬酸、异柠檬酸Pi、二磷酸果糖丙酮酸激酶AMP、二磷酸果糖ATP、乙酰CoA柠檬酸合酶AMP、ADPATP、NADH、长链脂酰、长链脂酰CoA异柠檬酸脱氢酶AMP、ADP ATP2013-1-9食品科学与工程学院42一些代谢途径中的变构酶及其效应剂（续）酶 系激 活 剂抑 制 剂 糖异生与糖原合成：丙酮酸羧化酶ATP、乙酰CoA果糖1,6二磷酸酶ATPAMP、6-磷酸果糖糖原合酶6-磷酸葡萄糖 脂肪酸合成：乙酰CoA羧化酶乙酰CoA长链脂酰CoA柠檬酸、异柠檬酸2013-1-9食品科学与工程学院433)共价修饰概念：酶蛋白肽链上某些氨基酸残基在另一酶催化下发生可逆的共价修饰，从而引起酶活性改变，称化学修饰（chemical modification）。主要修饰方式：磷酸化与脱磷酸；乙酰化与脱乙酰；甲基化与去甲基；腺苷化与脱腺苷；-SH与-S-S-等。2013-1-9食品科学与工程学院44酶的磷酸化与脱磷酸化酶的磷酸化与脱磷酸化-OHThrSerTyr酶蛋白酶蛋白H2OPi磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶ATPADP蛋白激酶蛋白激酶ThrSerTyr-O-PO32-磷酸化的磷酸化的酶蛋白酶蛋白 磷酸化和脱磷酸是最常见的化学修饰。酶蛋白中丝、磷酸化和脱磷酸是最常见的化学修饰。酶蛋白中丝、苏、酪氨酸的羟基是磷酸化的位点。苏、酪氨酸的羟基是磷酸化的位点。2013-1-9食品科学与工程学院45酶促化学修饰对酶活性的调节酶化学修饰类型酶活性改变糖原磷酸化酶磷酸化脱磷酸激活/抑制磷酸化酶b激酶磷酸化脱磷酸激活/抑制糖原合成酶磷酸化脱磷酸抑制/激活丙酮酸脱羧酶磷酸化脱磷酸抑制/激活磷酸果糖激酶磷酸化脱磷酸抑制/激活丙酮酸脱氢酶磷酸化脱磷酸抑制/激活HMGCoA还原酶磷酸化脱磷酸抑制/激活HMGCoA还原酶激酶 磷酸化脱磷酸激活/抑制乙酰CoA羧化酶磷酸化脱磷酸抑制/激活脂肪细胞脂肪酶磷酸化脱磷酸激话/抑制黄嘌呤氧化酶SH/-S-S-脱氢酶/氧化酶2013-1-9食品科学与工程学院46特点 黄嘌呤氧化酶外此类酶有两种形式，可以互变。受激素和体内调节因素控制。需另外的酶催化，被调节的酶有共价键的变化。有放大效应，催化效率比变构酶高。消耗ATP较少。是一种快速、有放大效应、经济有效的调节方式。2013-1-9食品科学与工程学院474)4)酶原的激活酶原的激活 有些酶在生物体内首先合成出来的是它的无活性前体有些酶在生物体内首先合成出来的是它的无活性前体，称为称为酶原酶原。这些酶原在一定的条件下这些酶原在一定的条件下，水解去除一部分肽链水解去除一部分肽链，使使酶的构象发生变化酶的构象发生变化，形成有活性的酶分子形成有活性的酶分子。酶原从无活性状态转变成有活性状态的过程是不可逆的酶原从无活性状态转变成有活性状态的过程是不可逆的。属属于这种类型的酶有消化系统的酶于这种类型的酶有消化系统的酶（如胰蛋白酶如胰蛋白酶、胰凝乳蛋白胰凝乳蛋白酶和胃蛋白酶等酶和胃蛋白酶等）以及凝血酶等以及凝血酶等。例如例如，胰蛋白酶原分子中某一个肽键被特殊的水解酶催化水胰蛋白酶原分子中某一个肽键被特殊的水解酶催化水解后解后，即转变成活性的胰蛋白酶即转变成活性的胰蛋白酶。2013-1-9食品科学与工程学院483 3、酶量的调节、酶量的调节-基因表达调控基因表达调控1)酶蛋白合成的诱导与阻遏：在酶蛋白合成的转录水平或翻译水平发挥作用。诱导剂诱导（+）；辅阻遏剂+阻遏蛋白阻遏（-）。底物对酶合成的诱导：生物界普遍存在，微生物尤其重要。产物对酶合成的阻遏。激素对酶合成的诱导。药物对药物代谢酶合成的诱导。耐药现象。2013-1-9食品科学与工程学院49、细胞水平的调节细胞水平的调节1 1、控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度2 2、控制跨膜物质运输控制跨膜物质运输3 3、区隔化：浓缩作用区隔化：浓缩作用，防止干扰防止干扰，便于调节便于调节4 4、膜与酶可逆结合：膜与酶可逆结合：双关酶双关酶：能与膜可逆结合：能与膜可逆结合，通过膜结合型和可溶型的互通过膜结合型和可溶型的互变来调节酶的活性变来调节酶的活性。双关酶大多是代谢途径的关键酶和调双关酶大多是代谢途径的关键酶和调节酶节酶，如糖酵解中的己糖激酶如糖酵解中的己糖激酶，磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶，醛缩酶醛缩酶，3 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶，氨基酸代谢的氨基酸代谢的GluGlu脱氢酶脱氢酶，TyrTyr氧化氧化酶：参与共价修饰的蛋白激酶酶：参与共价修饰的蛋白激酶，蛋白磷酸脂酶等蛋白磷酸脂酶等。2013-1-9食品科学与工程学院50内、外环境改变内、外环境改变机体相关组机体相关组织分泌织分泌激素激素激素与靶细胞激素与靶细胞上的受体结合上的受体结合靶细胞产生生物学靶细胞产生生物学效应，适应内外环效应，适应内外环境改变境改变激素作用机制激素作用机制、激素水平的调节、激素水平的调节2013-1-9食品科学与工程学院512013-1-9食品科学与工程学院52激素分类激素分类 膜受体激素膜受体激素 胞内受体激素胞内受体激素按激素受体在细胞的部位不同，分为：按激素受体在细胞的部位不同，分为：2013-1-9食品科学与工程学院531.膜受体激素的作用方式膜受体激素的作用方式激素作用方式激素作用方式2013-1-9食品科学与工程学院542.胞胞内内受受体体激激素素的的作作用用方方式式2013-1-9食品科学与工程学院552013-1-9食品科学与工程学院562013-1-9食品科学与工程学院572013-1-9食品科学与工程学院58