小麦品种烟农999高产遗传基础解析_王矗.pdf

DOI：10.13430/ki.jpgr.20221213004植物遗传资源学报 2023，24（3）：732-743Journal of Plant Genetic Resources小麦品种烟农999高产遗传基础解析王矗1，2，殷岩1，王昊1，2，李诗慧2，赵春华3，秦冉3，孙晗3，吴永振3，慕岩君1，2，孔军杰1，许玲4，黄小梅1，2，辛庆国1，王江春1，崔法3（1山东省烟台市农业科学研究院，烟台 265500；2烟台大学生命科学学院，烟台 264005；3鲁东大学农学院/山东省高等学校作物高产抗逆分子模块重点实验室，烟台 264025；4烟台市土地储备和利用中心，烟台264003）摘要：小麦品种烟农999具有高产、稳产、广适等特性，明确烟农999的遗传特性，挖掘其高产关键区段，可为烟农999育种及生产应用提供理论支撑。本研究利用55小麦SNP芯片对烟农999及其46份衍生品种（系）、243份育成的小麦品种（系）为材料组成的自然群体进行了全基因组基因型鉴定，解析了其关键育种选择区段及其遗传效应，基于产量三要素优异等位基因位点组成系统解析了其高产形成的关键遗传基础。表型结果表明，烟农999高千粒重优异性状在其后代中得以优先选择保留。46份烟农999衍生品种（系）平均遗传相似系数为0.87。在全基因组水平，烟农999对F3、F5、F6及F7以上衍生品系遗传贡献率分别为84.94%、86.19%、86.67%和87.65%。46份烟农999衍生品种（系）中共检测到222个传递率在95以上的烟农999高频率选择区段，长度变幅为5.04108.75 Mb，其中2A包含高频率选择区段总长度最长，约为483.37 Mb；7D最短，约为13.84 Mb。222个高频率选择区段内包含135个已知的与产量性状相关的QTL，其中A基因组为80个，B和D基因组分别为48个和7个。基于自然群体单标记QTL分析共检测到1195个控制单株产量、267个控制穗粒数、790个控制千粒重和678个控制单株穗数的显著性关联SNP位点，其中烟农999基因型为增效的位点占比分别为84.02%、51.69%、94.18%和13.42%，说明烟农999已富集了单株产量和千粒重优异等位基因位点，是其高产、稳产的重要遗传基础。本研究为烟农999的分子育种亲本应用与烟农999高产基因挖掘提供理论参考。关键词：烟农999；55K小麦SNP芯片；遗传特性；高产关键区段；候选骨干亲本Unlocking the Genetic Basis of High-yield Wheat Variety Yannong 999WANG Chu1，2，YIN Yan1，WANG Hao1，2，LI Shi-hui2，ZHAO Chun-hua3，QIN Ran3，SUN Han3，WU Yong-zhen3，MU Yan-jun1，2，KONG Jun-jie1，XU Ling4，HUANG Xiao-mei1，2，XIN Qing-guo1，WANG Jiang-chun1，CUI Fa3（1Yantai Academy of Agricultural Sciences，Shandong Province，Yantai 265500；2College of Life Sciences，Yantai University，Yantai 264005；3School of Agriculture，Ludong University/Key Laboratory of Molecular Module-Based Breeding of High Yield and Abiotic Resistant Plants in Universities of Shandong，Yantai 264025；4Yantai Land Reserve and Utilization Center，Yantai 264003）Abstract：Wheat variety Yannong 999（YN999）shows stably high yield potential with strong environment adaptability.Unlocking its genetic basis and key chromosomal regions underlying high yield performance will provide theoretical support for the further application.In this study，a 55K wheat SNP array was used for genotyping the YN999，its 46 derived varieties（lines）and a natural mapping population containing 243 wheat 收稿日期：2022-12-13 修回日期：2022-12-13 网络出版日期：2022-12-16 URL：https：/doi.org/10.13430/ki.jpgr.20221213004第一作者研究方向为小麦数量遗传学及分子生物学，E-mail：；殷岩为共同第一作者通信作者：崔法，研究方向为小麦数量遗传学、基因组学及分子育种，E-mail：王江春，研究方向为小麦高新技术育种工作，E-mail：辛庆国，研究方向为小麦遗传育种，E-mail：xinqg_基金项目：国家自然科学基金（31871612）；山东省高等学校“青创科技计划”（2019KJF002）；烟台市科技计划项目（2020XCZX045）；山东省小麦产业技术体系项目（SDAIT-01-02）；泰山产业领军人才工程（TSCY202211144）Foundation projects：National Natural Science Foundation of China（31871612）；Youth Innovation Science and Technology Program of the University in Shandong Province（2019KJF002）；Yantai Science and Technology Planning Project（2020XCZX045）；Shandong Wheat Industry Technology System Project（SDAIT-01-02）；Taishan Industrial Experts Program（TSCY202211144）3 期王矗等：小麦品种烟农999高产遗传基础解析varieties（lines）.The genetic effects of the key chromosomal segments undergone strong selection was elucidated.The genetic cause of high-yielding potential in YN999 was dissected based on the composition of excellent alleles underlying the three yield components.The characteristics of high thousand kernel weight were preferentially selected and present in the derived varieties（lines）.Genotyping using the wheat 55K SNP array revealed that the average genetic similarity coefficient of YN999 if compared to 46 derived varieties（lines）was 0.87.The genetic contribution of YN999 to its derived varieties（lines）of F3，F5，F6 and F7 were 84.94%，86.19%，86.67%and 87.65%，respectively.A total of 222 segments of YN999 with over 95%transmission rate were detected in the offspring of YN999，and the length of the segment varied from 5.04 Mb to 108.75 Mb，among which 2A contained the longest segment with high frequency selection，being 483.37 Mb，and 7D contained the shortest of 13.84 Mb.A total of 135 identified QTL related to yield traits were coincided with the 222 high-frequency selection regions，with 80，48 and 7 QTL in the A，B and D genome，respectively.A total of 1195，267，790 and 678 significant SNPs，which were correlated with yield per plant，kernel number per spike，1000-grain weight and spike number per plant，respectively，were detected by single marker QTL analysis using a natural mapping population.Among those，approximately 84.02%，51.69%，94.18%and 13.42%alleles contributing to the higher yield performance were identified from YN999.These results indicate that YN999 has enriched the superior alleles of yield per plant and 1000-grain weight，which might be the important genetic basis for the high and stable yield in YN999.This study provided theoretical reference in application of YN999 as key parent in molecular breeding programs，and identification and cloning of the genes with high yield performance.Key words：Yannong 999；55K wheat SNP array；genetic characteristics；key segments underlying high-yielding potential；candidate founder parents小麦全球常年种植面积约2.15亿hm2，总产量约7.5亿t，提供人类约15%的日常卡路里消耗（联合国粮农组织，2019），是世界重要的粮食作物之一。人口增加、耕地面积减少、异常气候频发等多因素加剧了粮食供需矛盾，预计到2050年小麦的产量需提高50%60%才能满足全球消费需求1。持续培育高产、稳产、综合性状优异的小麦新品种，是缓解世界粮食安全的有效途径。基于传统育种技术的小麦品种改良及选育具有探索性和不可预见性，存在周期长、效率低等缺点。在长期和广泛的品种改良探索过程中，科学家发现少数品种（系）在育种中被反复作为亲本使用，衍生出众多优良新品种，因而将其称之为骨干亲本2-3。骨干亲本一般具有综合性状优良、一般配合力高、适应性广等显著优异特质。伴随遗传学及小麦多组学发展，骨干亲本形成的分子基础相继被解析，一些重要选择区段、优异基因被挖掘4-6。有育种家认为，目前对于骨干亲本的研究基本属于“马后炮”，为事后总结。对目前具有骨干亲本潜质的优异新品种（系）或重要种质资源分子形成机制研究具有更加重要的意义，可加快相关资源的分子育种应用和遗传改良进程。赵春华等7对小麦候选骨干亲本科农9204及其611个衍生品种（系）进行了系统研究，发现与株型、产量紧密关联的关键区段在衍生品种（系）中被高频率优先选择。相关研究结果为骨干亲本/重要种质资源的分子育种应用、关键分子模块组装提供了重要数据信息和理论支撑。烟台因其特殊的地理位置和得天独厚的自然气候条件，赋予了它作为重要育种基地培育突破性高产小麦新品种的神圣使命。据不完全统计，以蚰包及其衍生品种（系）为亲本培育的小麦新品种高达284个8，鲁麦13、鲁麦14、烟农19作为亲本培育的品种分别为210个、77个和30个9-10。烟农999是山东省烟台市农业科学研究院以烟 BLU14-15（鲁麦14号小麦种子经航天诱变育成的品系）为父本，以烟航选2号/临9511组合F1为母本杂交，采用系谱法育成11，分别于2011年和2016年通过山东省审定和国家黄淮冬麦区南片水地组审定。该品种具有产量高、品质好、综合抗性优异、适应性广等优点，目前已在山东12、江苏11、安徽13-14等地大面积推广，推广前景较好。为明确烟农999高产遗传基础，解析其具有重要育种价值的关键区段和优异基因组成，本研究利用55K小麦SNP芯片对烟农999及其衍生品种（系）进行了全基因组扫描，明确了其高频率育种选择区段；利用243份育成的小麦品种（系）组成的自然群733植物遗传资源学报24 卷体解析了其高产遗传基础，以期为烟农999分子育种应用及关键基因挖掘提供理论依据。1材料与方法1.1试验材料小麦品种烟农999及其46个衍生品种（系）由山东省烟台市农业科学研究院王江春研究员提供，其中烟农999的F3衍生品种（系）6个，F5衍生品种（系）20个，F6衍生品种（系）4个，F7及以上衍生品种（系）16个，相关系谱信息见表1；由243份小麦育成品种（系）组成的自然群体由鲁东大学崔法教授提供15-17，其中山东省材料64份，四川省30份，河南省28份，青海省19份，陕西省17份，河北省12份，北京市13份，江苏省7份，贵州省5份，西藏自治区4份，安徽省3份，内蒙古自治区2份，甘肃省、宁夏自治区、陕西省各1份，另有国外材料36份（详见https：/doi.org/10.13430/ki.jpgr.20221213004，附表1）。表 1烟农999衍生品种（系）Table 1The derivative generations of Yannong 999编号Code1234567891011121314151617181920212223材料名称VarietiesF3-214F3-254F3-262F3-255F3-424F3-454F5-1F5-2F5-13F5-14F5-19F5-20F5-25F5-26F5-31F5-32F5-37F5-38F5-43F5-44F5-49F5-50F5-55世代Generation第三代第三代第三代第三代第三代第三代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代第五代系谱Pedigree中麦895/烟农999良星517/烟农999良星517/烟农999良星517/烟农999登海51306/烟农999登海51306/烟农999烟农999/新麦26烟农999/新麦26烟农999/景阳669烟农999/景阳669良星603/烟农999良星603/烟农999烟农999/JN1076烟农999/JN1076烟农999/婴泊700烟农999/婴泊700泰农187/烟农999泰农187/烟农999烟农999/LS5082烟农999/LS5082中冠麦2号/烟农999中冠麦2号/烟农999KY088/烟农999编号Code2425262728293031323334353637383940414243444546材料名称VarietiesF5-56F5-61F5-62F6-1F6-2F6-7F6-8烟农品系01烟农品系02烟农品系03烟农品系04烟农品系05烟农品系06烟农品系07烟农品系08烟农品系09烟农品系10烟农品系11烟农品系12烟农品系13烟农品系14烟农品系15烟农品系16世代Generation第五代第五代第五代第六代第六代第六代第六代不详不详不详不详不详不详不详不详不详不详不详不详不详不详不详不详系谱PedigreeKY088/烟农999烟农999/LS4778烟农999/LS4778泰山7087/烟农999泰山7087/烟农999烟农999/Fc009烟农999/Fc009千禾麦17/烟农999烟农999/汶农19烟农999/汶农19烟农999/瑞麦18烟农999/徐7048烟农999/By18烟农999/齐麦2号SN055849/烟农999烟农999/枣1864烟农999/菏麦9946烟农999/周麦27烟农999/濮兴6号周麦27/烟农999泰山4241/烟农999烟181/烟农999烟农999/济麦22烟农品系01-16均为第七代以上高代材料，具体世代不详Yannong wheat lines 01-16 are above the seventh generation of high generation material，the specific generation is unknown1.2试验方法1.2.1SNP位点分型采用SDS-酚法从植株幼叶中提取 DNA，利用小麦55K SNP芯片对烟农999及其 46 份衍生品种（系）和 243 份育成的小麦品种（系）进行全基因组扫描，相关检测工作委托北京中玉金生物技术有限公司完成。将SNP探针序列与中国春的参考基因组 IWGSC RefSeq v2.1（http：/202.194.139.32/getfasta/index.html）进行对比，利用本地 BLAST 软件（ftp：/ftp.ncbi.nlm.nih.gov/blast/executables/release/）获得 SNP 对应的物理位置信息。利用 Microsoft Excel 2016对基因型数据进行初步分析，剔除相关杂合位点、缺失率20%的位点及物理位置信息未知的位点，将剩余32021个有效SNP标记用于后续数据分析。1.2.2产量性状表型鉴定烟农999及其46份衍生品种（系）2019-2020年在烟台进行表型鉴定；由243 份育成品种（系）组成的自然群体于 20192020年在烟台、潍坊、石家庄3个环境进行种植和产7343 期王矗等：小麦品种烟农999高产遗传基础解析量性状鉴定，2020-2021年继续在烟台进行种植和鉴定。本研究所鉴定的产量性状主要包括千粒重、穗粒数、单株穗数和单株产量。相关材料的田间试验设计、产量相关性状调查方法见马天航等18及Fan等19的报道。1.3 数据处理和分析 烟农999及其衍生品种（系）SNP数据处理与分析：利用32021个SNP有效位点，参照烟农999基因型对其衍生品种（系）进行赋值，与烟农999不同的基因型赋值为0，相同的赋值为1。利用NTSYSpc-2.10e软件计算遗传相似系数，使用非加权组平均法（UPGMA，unweighted pair-group method with arithmetic means）进行聚类分析，绘制遗传聚类图；根据不同衍生品种（系）同一位点来源于烟农999的比例，参照郑建敏等20的报道，计算其遗传贡献率，筛选大于95%的高频率遗传区段（5 Mb）。查阅前人已报道的产量相关性状QTL信息，初步解析高频率遗传区段的生物学意义及遗传效应。自然群体 SNP 基因型数据信息分析：以烟农999 基因型为参考，将 243 份材料的基因型分为3类，与烟农999基因型相同的纯合基因型赋值为2，与烟农999基因型不同的纯合基因型赋值为0，其他杂合或缺失赋值为-1；利用Excel软件分析各基因型在群体中的比值，去除缺失率30%、基因型比例0.8或AD，与川麦44对其衍生品种特异位点遗传贡献率研究结果一致20；在不同染色体上，烟农999的4A染色体对其衍生品种（系）遗传贡献率最低，2A染色体对其衍生品种（系）遗传贡献率最高。其主要原因可能有两种：其一，筛选到的SNP标记中D基因组的有效标记最少；其二，与烟农999所杂交的另一个亲本的重要产量性状比较优异，两者衍生世代群体集中了父母本的优异等位基因，而A基因组可能携带更多的、控制重要性状的关键优异等位基因。郝晨阳等36和肖永贵等37研究表明，4A染色体在小麦育种过程中，遗传选择压力大，且携带控制穗粒数、千粒重、小穗数等重要产量性状的主效QTL位点。双亲可能均含有控制重要性状的优异等位基因，最终导致烟农999在4A染色体区段对后代的遗传贡献率偏低，相关假设或推测需要进一步的遗传学及多组学研究验证。参考文献1Abbasi I，Aramin S，Hailu A，Shiferaw W，Kassahun A，Belay S，Jaffe C，Warburg A.Evaluation of PCR procedures for detecting and quantifying Leishmania donovani DNA in large numbers of dried human blood samples from a visceral leishmaniasis focus in Northern Ethiopia.BMC Infectious Diseases，2013，13：1532庄巧生.中国小麦品种改良及系谱分析.北京：中国农业出版社，2003：10-13Zhuang Q S.Chinese wheat variety improvement and pedigree analysis.Beijing：China Agriculture 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