外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗光合作用的影响_杨芬芬.pdf

北方园艺 （）：研究论文第一作者简介：杨芬芬（），女，硕士研究生，研究方向为园艺作物栽培与生理。：责任作者：艾力江麦麦提（），男，博士，讲师，现主要从 事 植 物 逆 境 生 理 生 态 等 研 究 工 作。：基金项目：新疆维吾尔自治区自然科学基金计划特培资助项目（）；新疆维吾尔自治区人力资源与社会保障厅高层次人才引进工程资助项目（）；新疆农业大学大学生创新训练计划资助项目（）。收稿日期：外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗光合作用的影响杨 芬 芬，古 丽 孜 叶 哈 力 克，艾 力 江 麦 麦 提，娜 扎 开 提 吐 尔 逊 托 合 提，张 苗 苗，阿 艾 依 叶 尔 灭 克（新疆农业大学 园艺学院，新疆 乌鲁木齐 ；新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所，新疆 鄯善 ；新疆农业大学 生命科学学院，新疆 乌鲁木齐 ）摘要：以“西州密 号”幼苗为试材，采用、外源海藻糖预处理，在昼夜温度分别为 、低温胁迫和时测定幼苗叶片的光合色素含量、净光合速率（）、蒸腾速率（）、气孔导度（）和胞间 浓度（），研究了在低温条件下外源海藻糖对哈密瓜（.）幼苗光合作用的影响，明确其耐寒调控机理，以期为缓解倒春寒气候对哈密瓜幼苗造成的伤害提供参考依据。结果表明：在未喷施外源海藻糖情况下，低温胁迫显著抑制了叶片的光合能力，且叶绿素（）含量显著增加，随着温度的降低，其它光合色素含量与、和 均显著下降；与未喷施外源海藻糖相比，外源海藻糖可对低温胁迫下哈密瓜幼苗的一系列光合指标产生影响，适宜浓度的海藻糖可明显提高光合色素含量，增强哈密瓜叶片 、和。通过隶属函数综合评价可知，低温胁迫下、外源海藻糖明显促进了叶绿素（）、类胡萝卜素（）的积累，并显著提高了光合作用能力，对幼苗光合特性的综合缓解效果最好，而外源海藻糖浓度过高，其缓解幼苗低温胁迫的效应降低。关键词：哈密瓜幼苗；低温胁迫；外源海藻糖；光合作用中图分类号：文献标识码：文章编号：（）“西州密 号”哈密瓜（）原产于新疆，喜温耐热，对温度十分敏感，目前在我国南北瓜果产区均有种植。新疆地区栽培哈密瓜的过程中会经常遇到倒春寒气候造成低温危害，导致哈密瓜光合作用下降、有机物质积累减少，使苗期延长以及定植期延后，降低品质和产量，对其早熟性有不利影响，严重时可能会对植株整体产生破坏性伤害最终令植株死亡，造成无法衡量的经济损失。所以，研究哈密瓜耐低温生理生化特性及其机理，提高哈密瓜对于低温胁迫的适应性对于提前预防作物冷害、保证作物正常生理生化功能、保证和提高自身品质、产量以及种植效益上意义重大。海藻糖是一种应激代谢物，通常情况下在植物遇到逆境条件时产生，以非还原性双糖的形式广泛存在于高等植物体内，有独特的抗脱水、抗冷冻和抗高渗功能，是逆境条件下稳定蛋白质和生物膜的一种重要渗透调节物质，既能保护抗氧化酶系统和亚细胞结构，又能介导渗透调节和清除活性氧，很好地保护生物大分子活性，参 与 调 控 植 物 对 低 温 环 境 胁 迫 的 应 答过程。近年来，关于外源海藻糖对植物抗寒性的有利影响在黄瓜幼苗、冬小麦幼苗 和玉米 等作物中已有所体现，但目前关于外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜光合特性方面的作用还鲜有报道。该试验以“西州密 号”哈密瓜幼苗为材料，研究不同浓度的外源海藻糖预处理对不同程度低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片的光合色素含量、等光合特征参数的影响，探究外源海藻糖对哈密瓜幼苗低温胁迫的缓解效应，以期为增强植物耐冷性提供参考依据和解决措施，为哈密瓜逆境胁迫下合理使用外源海藻糖奠定基础。材料与方法 试验材料供试材料为“西州密 号”哈密瓜，该种子采自新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所。供试试剂为海藻糖，该分析纯试剂购自国药集团化学试剂有限公司。试验方法 年月在新疆农业大学园艺学院植物生理生态试验室开始培育哈密瓜幼苗。发芽期：挑选饱满一致的种子，将种子放入 温水中，不停搅拌 ，浸泡后将种子捞出，将沥干水分的种子均匀摆放在铺有报纸的培养皿中，沿着培养皿壁加入蒸馏水浸透报纸，置于 恒温箱催芽，种子有以上“露白”时进行播种；使用营养钵点播播种，营养土的体积比为草炭蛭石珍珠岩，每个营养钵内按压个深度为 的孔穴，穴粒。幼苗期：将营养钵放入 人工气候箱，待种子萌发出子叶后，移出人工气候箱，放在室内光线充足的地方让其生长发育。待幼苗长至二叶一心时，选留长势一致幼苗，摘除长势差的幼苗，每钵定苗株。低温胁迫模拟设计：幼苗长至四叶一心期时开始处理。该研究采用随机区组试验设计，设置双因素进行：个外源海藻糖浓度梯度（、）对哈密瓜幼苗叶片进行预处理喷施，后使用光照培养箱模拟个低温处理梯度（昼 夜温度梯度：低温（）、亚低温（）、次 低 温（），以 常 温（）作为对照（），共设置 个处理分别为：）外源海藻糖常温；）外源海藻糖次低温；）外源海藻糖次低温；）外源海藻次低温；）外 源 海 藻 糖 次 低 温；）外 源 海 藻 糖亚 低 温；）外 源 海 藻 糖 亚 低 温；）外 源 海 藻 糖 亚 低 温；）外 源 海 藻 糖亚 低 温；）外 源 海 藻 糖低 温；）外 源 海 藻 糖低 温；）外 源 海 藻 糖低 温；）外源海藻糖低温。每个处理次重复，每个重复盆，每盆定植株。分别于低温胁迫和时测定相关指标，每个指标重复次。项目测定光合色素含量测定：采用二甲基亚砜法 测定幼苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量。光合参数测定：采用美国 公司生产的便携式光合分析系统 分别在低温胁迫和时选择个营养钵的幼苗叶片进行测定。数据分析试验数据用 软件进行整理，用 系统进行绘图，各指标数据均利用 软件进行方差分析，并采用 新复极差法进行多重比较分析，为差异显著。利用隶属函数法对低温胁迫缓解效应进行综合评价，隶属函数计算公式参照白文华 的方法。指标与抗寒性呈正相关：隶属函数值（）（），指标与抗寒性呈 正 相 关：隶 属 函 数 值（）（），式中：表示所有处理中该指标的测定值。、分别为所有处理中该指标的最大值和最小值。先将每一处理下的 含北方园艺月月（上上）量、含量、类胡萝卜素含量、总叶绿素含量、和 分别代入公式计算隶属函数值，最后把每个处理各项指标的隶属函数值分别累加求平均值。均值越大，表示该浓度外源海藻糖预处理的哈密瓜幼苗在低温胁迫下的耐冷性越强，并对不同处理的隶属函数值均值进行排序。结果与分析 不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片光合色素含量变化的影响 不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片叶绿素（）含量变化的影响由图可知，低温胁迫条件下未经外源海藻糖处理的哈密瓜幼苗（）与常温对照组（）相比，叶片 含量均显著下降。、外源海藻糖处理与未喷施外源海藻糖的幼苗叶片（）相比，在各低温胁迫下 含量随海藻糖浓度的增加呈先上升后下降的趋势。所有低温及外源海藻糖处理中，在昼夜温度为 胁迫且海藻糖浓度为 时 含量达最高水平，与同条件下 处理相比显著增加 ，浓度增加后 含量显著降低；在 胁迫且海藻糖浓度为 时 含量达最低水平，与同条件下 处理无显著差异，与 处理的最高水平相比显著降低 。结果表明，喷施适宜浓度外源海藻糖（）可显著提高低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片的 含量，但是当超过适宜浓度时会使 含量降低。注：不同小写字母表示同一天不同浓度外源海藻糖及低温处理间差异显著（）。下同。：图不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片叶绿素含量的影响 不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片叶绿素（）含量变化的影响由图可知，低温胁迫条件下未经外源海藻糖处理的哈密瓜幼苗与常温对照组相比，叶片 含量均有所上升。经、外源海藻糖处理后各低温胁迫下 含量与同条件下 处理相比均有所增加。所有低温 及 外 源 海 藻 糖 处 理 中，在 昼夜 温 度 为 胁迫且海藻糖浓度为 时达最大值，与 相比 含量显第第期期 北方园艺著增加 倍，随浓度增加 含量降低；在 胁迫且海藻糖浓度为 时 含 量 降 至 最 低 水 平，与 同 条 件 下 无显著差异，与 处理的最高水平相比显著降低 。结果表明，喷施适宜浓度外源海藻糖（、）可显著提高低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片的 含量，但是当超过适宜浓度时会使 含量降低。图不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片叶绿素含量的影响 不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片 变化的影响由图可知，不同低温水平胁迫下未经外源海藻糖处理的哈密瓜幼苗与常温对照组相比，叶片 均 显 著 下 降，但 各 个 低 温 处 理 之 间 不存在显著差异。经、外源海 藻 糖 处 理 后，仅 在 昼夜 温 度 为 胁迫且海藻糖浓度为 时，与 相比 显著降低，其它低温水平及胁迫时间下 与同条件下未喷施外源海藻糖处理均无显著差异。结果表明，喷施外源海藻糖可显著降低短时间次低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片的 ，但随着低温胁迫程度增强和时间延长不同浓度对 不会产生显著影响，可维持 和叶绿素 含量的相对稳定状态。不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片类胡萝卜素（）含量变化的影响由图可知，低温胁迫条件下未经外源海藻糖处理的哈密瓜幼苗与常温对照组相比，叶片 含量均出现降低现象。经、外源海藻糖处理后各低温胁迫下 含量与同条件下 处理相比均呈不同程度上增加现象。所有低温及外源海藻糖处理中，在昼夜温度为 胁 迫 且 海 藻 糖 浓 度 为 时 含 量 达 最 高 水 平，与 处理相比无显著差异，浓度增加后其含量降低；在 胁迫且海藻糖浓度为 时 含量为最低值，与同条件下 无显著差异，与 处理最高水平相比显著降低，降幅为 。结果表明，喷施适宜浓度外源海藻糖（）可提高低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片的 含量，但是当超过适宜浓度时会使 含量降低。不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片总叶绿素含量变化的影响由图可知，不同低温胁迫条件下未经外源海藻糖处理的哈密瓜幼苗与常温对照组相比，叶片总北方园艺月月（上上）图不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片 值的影响 图不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片类胡萝卜素含量的影响 叶绿素含量均有所下降。经、外源海藻糖处理后各低温梯度与各自 相比总叶绿素含量均在不同程度上增加。所有低温及外源海藻糖处理中，在昼夜温度为 胁迫且海藻糖浓度为 时总叶绿素含量达最大值，与未喷施外源海藻糖处第第期期 北方园艺图不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片总叶绿素含量的影响 理相比显著增加 ，随浓度增加其含量不断降低；在 胁迫且海藻糖浓度为 时其含量为最低值，与同条件下 无显著差异，与 处理的最高水平相比显著减少 。结果表明，喷施适宜浓度外源海藻糖（、）可显著提高低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片的总叶绿素含量，但是当超过适宜浓度时会使其降低。不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片光合参数变化的影响 不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片净光合速率（）变化的影响由图可知，不同低温胁迫条件下未经外源海藻糖处理的哈密瓜幼苗叶片与常温对照组相比，叶片 均显著下降。经、外源海藻糖处理后各低温胁迫下 与同条件下 处理相比均在不同程度上增加。所有低温 及 外 源 海 藻 糖 处 理 中，在 昼夜 温 度 为 胁迫且海藻糖浓度为 时达最高水平，与同条件下 相比 显著提高 ，浓度升高后 显著降低；在胁迫且海藻糖浓度为 时 降至最低，与同条件下 处理水平和 处理的最高水平相比差异显著。结果 表 明，喷 施 适 宜 浓 度 外 源 海 藻 糖（、）可显著提高低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片，但是当超过适宜浓度时会使 显著降低。不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片气孔导度（）变化的影响由图可知，低温胁迫条件下未经外源海藻糖处理的哈密瓜幼苗与常温对照组相比，叶片 均显著下降。经、外源海藻糖处理后各低温胁迫下与同条件 相比除 处理以外 均在不同程度上增加。所有低温及外源海藻糖处理中，在昼夜温度为 胁 迫 且 海 藻 糖 浓 度 为 时达最高水平，与同条件 相比 显著提高倍，浓度增加后显著降低；在 胁迫且海藻糖浓度为 时 为最低值，比同条件下 显著降低 ，与 处理的最高水平相比显著减小 。结果表明，喷施适宜浓北方园艺月月（上上）图不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片净光合速率的影响 图不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片气孔导度的影响 度外源海藻糖（）可显著提高低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片 ，但是当超过适宜浓度时会使 显著降低。不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片胞间 浓度（）变化的影响由图可知，低温胁迫条件下未经外源海藻糖处理的哈密瓜幼苗与常温对照组相比，在初步第第期期 北方园艺遇到低温时叶片 呈现显著下降或增加的现象。经、外源海藻糖处理后对各低温胁迫下 的作用程度不同。所有低温及外源海藻糖处理中，在昼夜温度为 胁迫且海藻糖浓度为 时 达最大值，与同条件下 无显著差异；在 胁迫且海藻糖浓度为 时为最低值，与 相比 显著降低 。结果表 明，喷 施 适宜 浓 度（）外源海藻糖 可提 高 长 时 间 低 温 胁 迫 下 哈 密 瓜 幼苗叶片 ，但 是 短 时 间 低 温 胁 迫 喷 施 高 浓 度（）会使 降低。图不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片胞间 浓度的影响 不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片蒸腾速率（）变化的影响由图可知，低温胁迫条件下未经外源海藻糖处理的哈密瓜幼苗与常温对照组相比，叶片 均显著下降。经外源海藻糖处理后除 外各低温胁迫下 均有所增加。所有低温及外源海藻糖处理中，在昼 夜温度为 胁迫且海藻糖浓度为 时 达到最大值，与 同 条 件 下 相 比 显 著 提 高 倍；在 胁迫且海藻糖浓度为 时 为 最 低 值，与 同 条 件 下 无显著差异，与 处理的最高水平相比显著降低 。结果表明，喷施适宜浓度外源海藻糖（、）可显著提高低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片 ，但是当超过适宜浓度时会使 降低。低温胁迫下外源海藻糖对哈密瓜幼苗光合作用影响的隶属函数分析采用隶属函数法对低温胁迫下不同浓度外源海藻糖 处理 对 哈 密 瓜 幼 苗 个 光 合 指 标 的影响进行 全面、综 合 的 评 价，比 较 不 同 浓 度 的外源海藻 糖处 理 对 哈 密 瓜 幼 苗 抗 寒 性 影 响 的大小，由表 可 知，在 所有处理中，的 隶 属函数平均值最大，为 ；、处理 的 隶 属 函 数 平 均 值 较 大，分 别 为 、；而 处 理 的 隶 属 函 数 平 均值 低 于、处 理 的 平 均 值，为 ；说明、处 理 的 哈 密 瓜 幼苗抗寒性较强，对于 低温下哈密瓜幼苗的光合作用具有较好的缓解效果，而浓度过高缓解效果较差。北方园艺月月（上上）图不同浓度外源海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗叶片蒸腾速率的影响 表低温胁迫下外源海藻糖对哈密瓜幼苗光合作用影响的隶属函数分析 指标 不同处理 常温（）含量 含量 含量 总叶绿素含量 平均值 排序 结论与讨论植物进行光合作用需要很多色素的参与，光合色素是至关重要的一种成分。光合色素主要包括叶绿素和类胡萝卜素，在光合作用中光能被二者吸收后在体内进行传递和转化。叶绿素分为 和 ，份负责光能的捕获和传递，其它特殊的 在光反应中心把捕获的光能转化成化学能。当植物遭遇低温胁迫时会对其本身的光合过程产生不良影响，一般认为原有的叶绿素会被低温破坏，叶绿素含量被迫降低，最终使植物的光合能力减弱，并抑制碳同化途径，使植株生长缓慢。低夜温胁迫会使番茄 含量下降，甚至会使番茄 降低、含量上升；在该研究中，低温也导致哈密瓜幼苗叶片的 含量、显著下降，使 、含量上升，这与张晓旭、杨再强等 研究相同。有报道称，、起着保护叶绿素免受逆境因子影响导致光氧化破坏的作第第期期 北方园艺用 ，这可能是种色素含量在逆境胁迫时含量增加的原因之一。和红云等 表示甜瓜幼苗叶片叶绿素含量、总叶绿素含量会因受低温环境影响而降低，该研究结果与其相同。前人研究发现外源物质可以有效缓解逆境胁迫对植物光合作用的不利影响，提高植物的光合色素含量。外源氨基乙酰丙酸可以明显增加 胁迫下西伯利亚白刺叶片的叶绿素含量，玉米幼苗在低温胁迫下叶片的叶绿素合成能力能够被外源褪黑素增强，外源亚精胺对葡萄幼苗在高温胁迫后光合色素的恢复很有效果，该研究也证明外源海藻糖可以把处在低温胁迫下的哈密瓜幼苗叶片光合色素含量明显提高。另外，该研究中，外源海藻糖浓度过高会导致低温胁迫下幼苗的光合色素含量下降，对幼苗光合特性产生不良影响，这与闫永庆等 的研究相一致。光合参数主要包括、。植物主要依靠气孔来实现和外界的、的交换，而 是植物光合作用的底物，所以 和 的高低会被 影响，进一步关系到光合作用的强弱 。则表示一定时间内植物叶片单位叶面积蒸发的水量，所产生的蒸腾拉力可以吸收水分并进行运输，为植物光合进程提供物质来源。有研究报道逆境胁迫会影响各个光合参数的正常水平，随着干旱胁迫程度加重，烟草幼苗叶片的、和 均呈现出逐步下降的趋势，而 呈现上升趋势；宝莲灯被不同温度胁迫后叶片的 和 出现了不同程度的下降，却先下降后上升；该研究中，哈密瓜幼苗叶片、和 由于低温胁迫均表现出不同程度的下降，与张环纬等、蔡月琴等 研究相同，且在该研究中 变化为先下降后上升，与上述蔡月琴等 的研究结果有相似之处。为了减轻哈密瓜幼苗由于低温胁迫造成的冷害或冻害，该研究探讨了外源物质海藻糖对低温胁迫下哈密瓜幼苗光合特性的影响，结果表明喷施适宜浓度的外源海藻糖可以显著提高叶片 、和 ，这与依力亚尔买买提吐尔地等 报道的外源硅缓解番茄幼苗 胁迫时可以显著提高 和 研究结果相同。但该研究还揭示出不同的一面，当喷施的外源海藻糖超过适宜浓度后可能会抑制光合作用，导致 、下降，这与闫永庆等 的研究有相似之处。综上所述，低温胁迫会对哈密瓜幼苗的光合特性产生严重不利影响，导致 含量、含量、总叶绿素含量、降低，使 含量增加。不同低温胁迫下的哈密瓜幼苗与不喷施海藻糖的相比，通过喷施适宜浓度外源海藻糖能增强低温胁迫下叶片的光合作用，具体表现在、及光合色素含量被显著提高等诸多方面，但随着喷施海藻糖浓度的增加各指标呈先上升后下降趋势。以、的外源海藻糖处理效果最为显著，有效缓解低温胁迫对哈密瓜幼苗造成的损伤程度，显著促进哈密瓜幼苗恢复正常机理水平，增强光合特性，提高耐低温性。另外，外源海藻糖浓度过高或过低会导致光合色素含量、下降，抑制光合过程，甚至可能会加重低温冷害或冻害。参考文献孙玉萍，张瑞，杨英，等优质哈密瓜“西州密 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