小火蚁的形态特征、分布危害及监测与防控_赵翊.pdf

环境昆虫学报2022，44(6):1365 1372http:Journal of Environmental Entomologydoi:10.3969/j.issn.1674 0858.2022.06.4赵翊，冉浩，陆永跃，许益镌 小火蚁的形态特征、分布危害及监测与防控 J 环境昆虫学报，2022，44(6):1365 1372小火蚁的形态特征、分布危害及监测与防控赵翊，冉浩，陆永跃*，许益镌*(华南农业大学红火蚁研究中心，广州 510642)摘要:小火蚁 Wasmannia auropunctata oger 被世界自然保护联盟(IUCN)列为最具危害性的 100 种入侵物种之一，已从其原产地南美洲扩散到除南极洲以外的每个大陆，近期被报道成功入侵中国。本文对小火蚁的分类学与形态特征进行了描述;简要探讨了小火蚁的原产地范围和在全球的扩散历史，进一步阐述其对农业生产、人类健康、生态系统等方面的影响;同时，介绍了小火蚁的监测与调查方法;最后就小火蚁的检疫、化学防治与生物防治等防控技术进行了归纳，以期提升大众对小火蚁的认识并为积极应对小火蚁的入侵提供参考。关键词:生物入侵;外来蚂蚁;形态鉴定;监测调查;控制技术中图分类号:Q968.1;S433文献标识码:A文章编号:1674 0858(2022)06 1365 08基金项目:国家重点研发计划(2021YFC2600404，2021YFD1000500);广东省农业产业技术体系创新团队项目(2022KJ134)作者简介:赵翊，男，1998 年生，硕士研究生，研究方向为入侵生物学，E mail:*通讯作者 Author for correspondence:陆永跃，教授，研究方向为昆虫生态学、害虫治理与入侵生物学，E mail:luyongyue ;许益镌，教授，研究方向为昆虫生态学、社会昆虫学，E mail:xuyijuan 收稿日期 eceived:2022 04 17;接受日期 Accepted:2022 05 07Morphologicalcharacters，distribution，monitoringandcontrolofWasmannia auropunctata(Hymenoptera:Formiddae)ZHAO Yi，AN Hao，LU Yong-Yue*，XU Yi-Juan*(ed Imported Fire Ant esearch Center，SouthChina Agricultural University，Guangzhou 510642，China)Abstract:The little fire ant，Wasmannia auropunctata oger，which is listed as one of the 100 worstinvasive species in the world by International Union for Conservation of Nature(IUCN)，has spread fromits native range in South America to every continent except Antarctica.ecent research has shown thefirst formal record of the invasion of W.auropunctata outdoor in Chinese mainland.This paper reviewedrelated information on the taxonomic and morphological of W.auropunctata.Secondly，briefly discussingthe origin and the history of the global dispersion of the little fire ant，and amplifing on its impact onagricultural production，human health and ecosystem.Additionally，the means and method of themonitoring and investigation of W.auropunctata was introduced.Finally，summarizing the controlstrategies such as quarantine measures，chemical control and biocontrol of little fire ant，in order to raisethe cognition of W.auropunctata and provide an important reference for active response to the threatposed by this highly invasive antKey words:Biological invasion;exoticants;morphologicalidentification;monitoring;controltechnologies外来蚂蚁往往由于体型小、对筑巢环境要求低以及具机会主义的食性等特点随人类活动或贸易，无意中通过船、火车等运输货物时传播扩散。一些外来蚂蚁具有成为世界上最恶劣的入侵物种环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology44 卷的 潜 力，红 火 蚁 Solenopsis invicta、阿 根 廷 蚁Linepithema humile、长足捷蚁 Anoplolepis gracilipes等外来蚂蚁在入侵地对濒危物种、本地生态系统、生物多样性、城市环境和人类健康造成不利影响(Xu et al.，2022)。2022 年，广东汕头报道了恶性入侵物种小火蚁野外种群，这是该入侵物种在我国大陆的首次记录(Chen et al.，2022)，在稍早时候，我国台湾地区也在台中报道了该入侵物种(李锦城等，2021)。小火蚁 Wasmannia auropunctata oger，又名金刻沃氏蚁，英文俗名“little fire ant”，是膜翅目蚁科切叶蚁亚科的一种重要的入侵蚂蚁。作为世界上 100 种最严重的外来入侵生物之一，小火蚁原产地为中南美洲等热带地区，并且已经被广泛传播到美国佛罗里达半岛地区以及太平洋岛屿上(Holway et al.，2002)。本文将从小火蚁的形态特征、分布扩散、发生危害以及防控等几个方面对小火蚁进行综述，以期提升大众对小火蚁的认识并为积极应对小火蚁提供参考。1分类地位和形态学在生 物 分 类 学 上，小 火 蚁 属 于 膜 翅 目Hymenoptera蚁 科Formicidae切 叶 蚁 亚 科Myrmicinae 沃氏蚁属 Wasmannia，其形态学特征如下:工蚁:体长 1.2 1.5 mm，体金棕色至褐色，立毛稀疏，头宽明显大于并腹胸。头具网状刻纹，具长而明显触角沟且达后头缘，具两复眼。触角11 节，鞭节棒 2 节。唇基前缘呈弧形，上颚具有5 齿。下颚须 3 节，下唇须 2 节。并腹胸具网状刻纹或刻点，前胸背板具肩角，并胸腹节刺长而尖锐。腹柄节两节，具网状刻点。前柄节后部侧面观近方形，明显高于后柄节，后柄节背面观宽于后柄节，前柄节腹面前缘具齿，后柄节腹面具突起。后腹 部 光 亮，具 发 达 螫 针(Chen et al.，2022)(图 1)。雌蚁:体长 4.5 5.0 mm，体色通常深于工蚁，并腹胸发达，宽于头部。头具2 个复眼及3 个单眼。并胸腹节刺略尖。雌蚁具两对翅，开始产卵后翅折断脱落，留有残基。后腹柄结所占身体比例明显小于工蚁。其余类似工蚁(图 2)。雄蚁:体长接近雌蚁，并腹胸发达，头小。头具2 个复眼及3 个单眼，复眼在头部具有较大比图 1小火蚁工蚁识别示意图(周凯、冉浩绘)Fig.1Morphological of Wasmannia auropunctataworker，drawn by Zhou Kai，an Hao例。触角 13 节，柄节所占比例明显短于工蚁和雌蚁，鞭节末端不膨大形成鞭节棒。触角沟短。具两对翅，并胸腹节不具刺。雄性外生殖器发达，呈细长指状，向腹部弯曲，末端宽约 0.05 mm(del Carmen Cuezzo et al.，2015)。图 2小火蚁蚁后和工蚁生态照Fig.2A queen and workers of Wasmanniaauropunctata2分布与扩散小火蚁被推测起源于中南美洲地区，其原产地范围南起阿根廷，北至墨西哥，与此同时广泛分布于加勒比海岛屿(Wetterer and Porter，2003)，但是目前还没有办法精准地定位其产地范围，也正是因为如此，在美洲还无法区分其原产地和入侵地，也没办法推定其在美洲作为入侵物种出现的时间。小火蚁在 1863 年首次在古巴被记录(oger，1863)，但估计，小火蚁是以生物入侵的方式 进 入 古 巴 的，若 是 如 此，则 时 间 不 晚 于1863 年。在中南美洲之外的其他大陆或岛屿所发现的小火蚁均可认为是入侵种群。在美洲大陆外66316 期赵翊等:小火蚁的形态特征、分布危害及监测与防控的首次记录是 1893 年，地点是非洲的塞拉利昂和加蓬(Emery，1893)，不过在塞拉利昂的记录有待进一步核实。1924 年，小火蚁第一次在美国本土被发现。第一个美国本土的小火蚁样本于佛罗里达州采集得到(Deyrup et al.，2000)。在太平洋上，小火蚁率先入侵到新喀里多尼亚和所罗门群岛(Fabres and Brown，1978;Ikin，1984);小火蚁也成功入侵瓦努阿图(app，1999)。此外，小火蚁也入侵到加拉帕戈斯群岛，并对当地生态环境产生 了 恶 劣 影 响(Lubin，1984;Wetterer andPorter，2003)。该入侵种群非常活跃，迅速向邻近岛屿传播，在夏威夷群岛也有小火蚁入侵的身影(Conant and Hirayama，2000;Kirschenbaum andGrace，2007)。有证据表明，入侵夏威夷群岛的小火蚁种群与入侵新喀里多尼亚的是同源(Foucaudet al.，2006;Mikheyev et al.，2009)。2002 年，小火蚁开始入侵澳大利亚(Foucaud et al.，2010)。巴布亚新几内亚和关岛也有小火蚁入侵的报告(Vanderwoude，2008)。然而，小火蚁的入侵脚步一直没有减缓。在非洲大陆，加蓬的野生动物保护区报道了小火蚁的入侵(Wetterer et al.，1999)，并且随着非洲的商业伐木与其他形式的资源开采不断地进行，小火蚁在非洲的扩张也在不断地加速(Walsh et al.，2004)。在喀麦隆也发现了小火蚁的入侵(Bruneau de Mir，1969)。迄今为止，小火蚁在西非地区已经快速扩散，并且对当地的生态 系 统 造 成 了 严 重 的 影 响(Deblauwe andDekoninck，2007;Tindo et al.，2012)。亚洲与欧洲也无法幸免，小火蚁在 2005 年首次在以色列被记录(Vonshak et al.，2010)。2006 年意大利首次报道了小火蚁的入侵(Jucker et al.，2008)。研究人员发现，已经有小火蚁种群在欧洲户外成功筑巢(Espadaler et al.，2018)。小火蚁还可以扩张到其适生地域外的地区，小火蚁作为一种温室害虫首次在加拿大不列颠哥伦比亚省被发现(Naumann，1994)。不过在这些地区的报道表明，小火蚁仅出现在温室之中，并未有关于其在野外的记录。至今为止，小火蚁已经广泛分布于热带与亚热带地区，包括中南美洲，美国南部佛罗里达与加利福尼亚地区，非洲的喀麦隆和加蓬，太平洋上的诸多岛屿如瓦努阿图岛、加拉帕戈斯群岛、新喀里多尼亚岛、夏威夷群岛、所罗门群岛、澳大利亚、关岛等。即使在温带地区，小火蚁也可以在温室中存活并为害(Wetterer，2013)(表 1)。表 1小火蚁在全球的入侵记录Table 1Earliest known records for Wasmannia auropunctat in the world地点Locality首次记录Earliest ecord地点Locality首次记录Earliest ecord古巴 Cuba1863(oger，1863)圣克鲁斯岛 Santa Cruz Islands1995(Wetterer，2013)塞拉利昂 Sierra Leone1893(Emery，1893)瓦努阿图 Vanuatu1998(app，1999)加蓬 Gabon1893(Emery，1893)夏威夷 Hawaii1999(Conant and Hirayama，2000)佛罗里达 Florida1924(Deyrup et al.，2000)澳大利亚 Australia2002(Foucaud et al.，2010)加利福尼亚 California1937(Keifer，1937)巴布亚新几内亚Papua New Guinea2005(Vanderwoude，2008)加拉帕戈斯群岛Galapagos Islands1935(Wetterer andPorter，2003)以色列 Israel2005(Vonshak et al.，2010)喀麦隆 Cameroon1959(Bruneau deMir，1969)意大利 Italy2006(Jucker et al.，2008)新喀里多尼亚New Caledonia1972(Fabres andBrown，1978)关岛 Guam2011(Wetterer，2013)所罗门群岛Solomon Islands1974(Ikin，1984)中国台湾 Taiwan，China2021(李锦城等，2021)不列颠哥伦比亚省British Columbia1994(Naumann，1994)中国大陆 Chinese Mainland2022(Chen et al.，2022)7631环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology44 卷近期研究人员就对小火蚁在中国的潜在适生区进行预测，以供对该入侵蚂蚁的检疫工作参考。结果表明，小火蚁在中国本土具有广阔的潜在分布区。长江以南大部分地区均可为小火蚁提供一个良好的栖息环境。如果其成功入侵，则后果十分严重(Mao et al.，2022)。小火蚁一直是我国植物检疫工作中十分重要的一种入侵害虫。2018 年，我国连云港海关就曾经在自泰国的水果货物中成功拦截了小火蚁(赵光明和王川，2018)。2021年，小火蚁入侵我国台湾地区。初步调查结果显示，小火蚁群落主要分布在台中地区的乌日区与和平区的次生林以及道路旁，并且根据行为实验的结果，两个地区的小火蚁种群可能来自于同一个超级蚁巢(supercolony)(李锦城等，2021)。2022 年广东汕头采集到的小火蚁样本，这也是该入侵物种在我国大陆的首次记录(Chen et al.，2022)。不过目前我们对小火蚁在中国本土的入侵阶段和发生程度并没有一个明确的认知，因此相关部门应该尽快开展与加强对这种入侵蚂蚁的检疫、发生分布调查、生物生态学研究等工作，在第一时间将小火蚁对我国的社会与生态安全的威胁降到最低。3发生危害小火蚁的危害多种多样，包括对农业生产与人类健康的影响，干扰侵入地的原生蚂蚁群落、无脊椎动物群落与植物群落进而影响生态平衡，为害侵入地的脊椎动物以及其他危害。现在对以上几点进行阐述。小火蚁最初在美国被发现就是因为其对咖啡种植 所 造 成 的 恶 劣 影 响(Van Zwaluwenburg，1917)。在咖啡种植园中，小火蚁的主要危害是在收获季节对工人进行蛰咬攻击，使工人无法完成收获，进而影响农业生产(de Souza et al.，1998)。此外，人们发现，小火蚁与半翅目昆虫臀纹粉蚧Planococcus citri 互利共生，而后者会对可可的生产造成致命打击(Delabie and Cazorla，1991)。小火蚁会破坏植物表面，造成创口，而这些创口就是病原体侵入的绝佳场所。有研究表明，在柑橘生产中，镰刀霉菌 Fusarium sp.常常通过热带火蚁Solenopsis geminata 和小火蚁对植物造成的伤口来侵染植物(Suarez Sotolongo，1990)。所罗门群岛的农业生产也因为小火蚁的入侵受到了影响。调查发现，所罗门群岛的农业害虫，尤其是野芋飞虱 Tarophagus sp.因为小火蚁的入侵而呈现上升的态势(Fasi et al.，2013)。小火蚁对加拉帕戈斯群岛的本地动物群落有着巨大影响。在加拉帕戈斯群岛总计 28 种蚂蚁，其中 17 种受小火蚁的影响，在小火蚁高发地，几乎没有其他蚂蚁与其同时出现。与此同时，小火蚁还影响到蛛形纲的动物，一种蝎子和两种蜘蛛因为小火蚁的存在种群数量降低甚至完全消失。所属于加拉帕戈斯群岛的圣萨尔瓦多岛的树栖昆虫与飞行昆虫种群数量也有一定程度的降低(Lubin，1984;Le Breton et al.，2003)。加蓬的本地蚂蚁分布与数量也在小火蚁的入侵下出现了下降的趋势(Walker，2006)。小火蚁的入侵对脊椎动物的影响也十分巨大。在小火蚁入侵新喀里多尼亚后，当地的蜥蜴群落受 到 了 巨 大 的 冲 击。受 影 响 最 大 的 是Caledoniscincus austrocaledonicus 和 Bavayia cyclura这两种蜥蜴(Jourdan et al.，2001)。小火蚁还会对鸟类产生影响，有调查表明，小火蚁会杀死刚孵化的鸟类幼崽(Wetterer，1997)。此外，小火蚁还会叮咬脊椎动物，除了引发疼痛以外，更严重的会致盲(Michaud，2010)。在非洲加蓬、美拉尼西亚和波利尼西亚群岛上，小火蚁已经成为人和其他动物角膜病变的一个重要因素(osselli andWetterer，2017)。在巴西的可可种植物园，一些工人被小火蚁叮咬后出现严重过敏甚至休克等症状(Dhang，2011)。小火蚁的危害不仅限于上面几点。它们会爬到人们家中，叮咬人们和他们的宠物，附着在家中的景观植物上，并且会咬坏电器等，为害十分恶劣(Bueno，1997;Marques et al.，2002;Campos-Farinha，2005)。在城市中，小火蚁存在于医院之中，并 且 作 为 包 括 铜 绿 假 单 胞 菌 Pseudomonasaeruginosa 等病原菌的载体，进而危害人类的健康(dos Santos et al.，2009)。4监测与调查可以通过在农田、果园、荒地等小火蚁的潜86316 期赵翊等:小火蚁的形态特征、分布危害及监测与防控在栖息地开展监测与调查以明确其分布与发生情况，调查时应该避免降雨和低温等天气。小火蚁通常在石块、枯木等下面筑巢，由于其蚁巢特征不明显，无类似于红火蚁的隆起蚁丘，通常可采用瓶诱法、竹签诱集法和固体食物诱集法进行调查(Vanderwoude et al.，2009)。4.1瓶诱法瓶诱 法 一 般 可 采 用 带 盖 的 透 明 小 塑 料 瓶(50 100 mL)中放入诱饵的方式进行监测，它适用于在工业区和花木苗圃场进行诱集调查。小火蚁的诱饵可用花生酱，使用时将它抹在塑料瓶的内壁。诱集时应保证花生酱新鲜，每 100 m2可放置一个诱瓶，一般放置 30 60 min 可收回诱瓶并盖紧瓶盖，进一步鉴定与统计所诱蚂蚁数量。4.2竹签诱集法竹签诱集法也是比较便捷的一种调查方法，尤其可用于快速确定所调查生境中是否存中小火蚁。使用时竹签的半截双面均涂抹上薄薄一层花生酱，然后将其置于地面进行诱集。早晨或阴天是诱集的最佳时间。如果在炎热的中午进行调查，诱饵应该放在阴凉的地方。每隔 5 10 m 放置竹签，30 60 min 收集并检查竹签上是否有小火蚁。4.3固体食物诱集法当开展大范围调查或需快速确定大区域的疫情时，可采用固体食物诱集法进行调查。使用时将串有香肠片的铁丝制成的小旗插入土中，保证香肠片贴近地面。一般诱集 30 60 min 检查诱饵上是否有小火蚁(Causton et al.，2005)。5防控技术5.1植物检疫小火蚁的防控最重要的一点就是将其拒之于门外，通过植物检疫的手段来防止小火蚁的入侵。太平洋的诸多岛屿已经开始采取行动，相关地区的植物检疫部门联合开展太平洋蚂蚁预防计划(The Pacific Ant Prevention Programme)，旨在防止包括红火蚁、小火蚁等在内的多种有害蚂蚁的进一步入侵。很多国家都在积极地开展植物检疫工作，为了防止小火蚁的入侵与扩散，进行小火蚁在本国的适生地预测。这些国家包括中国(Mao etal.，2022)、法国(Bertelsmeier and Courchamp，2014)、以色列(Federman and Carmel，2010)、新西兰(Harris and Barker，2007)等。除此之外，辐射处理被视作可广泛用于检疫处理。有研究表明，使小火蚁蚁后停止繁殖的最小辐射量是 72 Gy(Calcaterra et al.，2012)，几年后该团队提议针对蚁类检疫性害虫，在检 疫 过 程 中 辐 射 量 应 为150 Gy(Follett et al.，2016)。5.2化学防治在化学防治方面，最初人们使用 DDT 和巴拉松进行小火蚁的灭杀(Osburn，1945;Griffiths andThompson，1947;Osburn，1949)，随着时间的推移，越来越多的防治方法出现。利用昆虫保幼激素类似物甲氧普烯对小火蚁进行灭杀，在加拉帕戈斯 群 岛 的 圣 克 鲁 斯 岛 取 得 的 不 错 的 效 果(Ulloachacon and Cherix，1989)。为了进行更好的诱杀，Williams 和 Whelan(1992)对 4 种用来灭杀小火蚁的药剂进行筛选，发现效果最好的是Amdro，一种含有大豆油的伏蚁腙。这种药剂也被用来与焚烧植物相结合，成功根除了太平洋上一些岛屿上 的 小 火 蚁(Abedrabbo，1994;Caustonet al.，2005)。Hara 等(2011)发现，氰氟虫腙的喷雾和饵剂对盆栽植物上的小火蚁均有一定程度的杀伤效果。其中，暴露在环境中 14 d 的氰氟虫腙饵剂在盆栽中仍然可以有 90%以上的灭杀率。该团队也进行了野外诱饵实验，结果表明，在野外条件下，长时间暴露于环境的饵剂药效损失较大，研究人员建议配合玉米 Zea mays L.碎屑制作新型诱饵，以保持在降雨量大的热带环境中保持一定的吸引力(Hara et al.，2014)。此外，他们也进行了昆虫生长调节剂(IG)对小火蚁的药效试验，结果发现，与甲氧普烯相比，蚊蝇醚可以使小火蚁种群工蚁诞生的数量降低甚至停止，以及对育幼行为进行持续干扰(Cabral et al.，2017)。5.3生物防治在对小火蚁的生物防治方面人们也取得了一定的进展。通过对 3 株白僵菌、3 株绿僵菌和 6 株苏云金芽孢杆菌对小火蚁的毒力进行测定，发现苏云金芽孢杆菌菌株 LBT-5 和 LBT-6 对小火蚁有一定的防治作用(Castineiras et al.，1991)。在野外人们也发现了行军蚁 Neivamyrmex compressinodis可以释放特殊的信息素使小火蚁恐慌，进而完成对小火蚁的捕食与蚁巢的破坏(Le Breton et al.，9631环境昆虫学报 Journal of Environmental Entomology44 卷2007)。寄生蜂也是小火蚁的天敌，在一些小火蚁的原生地区，由于寄生蜂的缺失导致了小火蚁的泛滥(Lopez et al.，2008)。6总结综上所述，小火蚁是一种及其危险的入侵生物，并且其在我国有着广阔的适生区(Mao et al.，2022)，相关部门应迅速采取应急行动调查并扑灭疫情。目前，对于小火蚁在国内发生与危害情况比较有限，在国外的相关研究与报道的基础上，研发相关的监测与防治方法可为有效应对这种新发入侵物种提供重要的技术支撑。参考文献(eferences)Abedrabbo S.Control of the little fire ant，Wasmannia auropunctata，onSanta Fe Island in the Galapagos Islands.In:David FW，ed.Exotic Ants:Biology，Impact，and Control of Introduced SpeciesC Florida:CC Press，1994:219 227Bertelsmeier C，Courchamp F.Future ant invasions in France JEnvironmental Conservation，2014，41(2):217 228Bruneau de Mir P.Une fourmi utilise au Cameroun dans la lutte contreles mirides du cacaoyer Wasmannia auropunctata ogerJ Caf，Cacao，Th(Francia)，1969，13(3):209 212Bueno OC.Urban ants:Identification and control J O Biologico，1997，59(2):17 19Cabral SK，Hara AH，Niino 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