6糖代谢1.pptx

目目 录录第第 六六 章章 糖代谢 Metabolism of Carbohydrates目目 录录n n糖的化学糖的化学糖的化学糖的化学(简介简介简介简介)n n多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解n n糖的无氧分解糖的无氧分解糖的无氧分解糖的无氧分解n n糖的有氧氧化糖的有氧氧化糖的有氧氧化糖的有氧氧化n n戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径n n糖的合成代谢糖的合成代谢糖的合成代谢糖的合成代谢葡萄糖葡萄糖(glucose)已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose)已酮糖已酮糖 1.单糖单糖：不能再水解的糖。不能再水解的糖。半乳糖半乳糖(galactose)已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose)戊醛糖戊醛糖 目目 录录2.寡糖寡糖常见的二糖常见的二糖麦芽糖麦芽糖 (maltose):葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖(sucrose):葡萄糖葡萄糖果糖果糖乳乳 糖糖(lactose):葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。的糖苷键相连。目目 录录3.多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖常见的多糖淀淀 粉粉(starch)糖糖 原原(glycogen)纤维素纤维素 (cellulose)均是由均是由G构成的同多糖，构成的同多糖，只是糖苷键的类型不同只是糖苷键的类型不同其它同多糖：菊粉，壳多糖（几丁质），葡聚糖其它同多糖：菊粉，壳多糖（几丁质），葡聚糖 淀粉淀粉 是植物中养分的储存形式（根、茎），是植物中养分的储存形式（根、茎），贮存多糖贮存多糖淀粉淀粉颗粒颗粒-1,6-糖苷键糖苷键-1,4-糖苷键糖苷键 糖原：糖原：是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式(肝脏、肌肉），又称动物淀粉肝脏、肌肉），又称动物淀粉糖原颗粒：糖原颗粒：糖原（糖原（12万个万个G）、调节蛋白、）、调节蛋白、催化糖原合成与降解的酶催化糖原合成与降解的酶多分支结构多分支结构710%12%肌糖原为了肌肉收缩提供能源，肝糖原是为了维持血糖平衡。均以颗粒状存在于细胞溶胶中。肌糖原为了肌肉收缩提供能源，肝糖原是为了维持血糖平衡。均以颗粒状存在于细胞溶胶中。非还原端（非还原端（1个）个）还原端（多个）还原端（多个）纤维素：纤维素：植物中的植物中的结构多糖结构多糖，人体因无，人体因无-糖苷酶而不能糖苷酶而不能利用。有刺激肠蠕动等作用。利用。有刺激肠蠕动等作用。-1,4-糖苷键糖苷键 （三）糖的生理功能（三）糖的生理功能1.1.氧化供能氧化供能_主要功能主要功能3.3.作作为为机机体体组组织织细细胞胞的的组组成成成成分分：糖糖蛋蛋白白、蛋蛋白白聚聚糖糖、糖糖脂脂、糖糖磷磷酸酸衍衍生生物物（形形成成重重要要的的生生物物活活性性物物质质如如ATP、NAD、FAD）等。）等。2.2.为体内合成其他物质提供碳源：氨基酸、脂肪、胆固醇、为体内合成其他物质提供碳源：氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等。核苷等。目目 录录1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解*糖原的降解糖原的降解 是淀粉是淀粉内切酶内切酶，作用于淀粉分子，作用于淀粉分子内部内部的任意的的任意的-1，4 糖苷键。糖苷键。极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。-极限糊精是指含极限糊精是指含-1，6糖苷键由糖苷键由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。个以上葡萄糖基构成的极限糊精。一、淀粉的酶促水解一、淀粉的酶促水解1.1.-淀粉酶淀粉酶直链淀粉直链淀粉 葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖+低聚糖的混合物低聚糖的混合物支链淀粉支链淀粉 葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖+-极限糊精极限糊精（唾液（唾液-淀粉酶、淀粉酶、胰液胰液-淀粉酶）淀粉酶）2.-淀粉酶淀粉酶 是是淀淀粉粉外外切切酶酶，水水解解-1，4糖糖苷苷键键，从从淀淀粉粉分分子子外外即即非非还还原原端端开始，每开始，每间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个进行水解，每次水解出一个麦芽糖麦芽糖分子。分子。直链淀粉直链淀粉 麦芽糖麦芽糖支链淀粉支链淀粉 麦芽糖麦芽糖+-极限糊精极限糊精 -极限糊精极限糊精是指是指-淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2-3个葡萄糖基为止的剩个葡萄糖基为止的剩余部分。余部分。-淀粉酶及淀粉酶及-淀粉酶水解支链淀粉的示意图淀粉酶水解支链淀粉的示意图 -淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶、淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖和极限糊精淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖和极限糊精-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶动物、植物、微生物动物、植物、微生物淀粉内切酶淀粉内切酶不耐酸，不耐酸，pH3时失活时失活耐高温，耐高温，70 C时时15分钟仍保持活性分钟仍保持活性广泛分布于动植物和微生物广泛分布于动植物和微生物中中水解产物主要为水解产物主要为麦芽糖和麦芽糖和-极限糊精极限糊精植物（种子）植物（种子）淀粉外切酶淀粉外切酶耐酸，耐酸，pH3时仍保持活性时仍保持活性不耐高温，不耐高温，70 C15分钟失活分钟失活主要存在植物体主要存在植物体中中麦芽糖和麦芽糖和-极限糊精极限糊精两种淀粉酶性质的比较两种淀粉酶性质的比较3.R-酶酶(脱支酶）脱支酶）水解水解-1，6糖苷键糖苷键，是将，是将及及-淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含的分支点水解，产生短的只含-1，4-糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。降解。不能直接水解支链淀粉内部的不能直接水解支链淀粉内部的-1，6糖苷键。糖苷键。4.麦芽糖酶麦芽糖酶 催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的彻底水解需要上述四种水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖。淀粉的彻底水解需要上述四种水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖。二、淀粉二、淀粉的磷酸解的磷酸解淀粉磷酸化酶（淀粉磷酸化酶（starch phosphorylase）催化淀粉催化淀粉非还原末端非还原末端的葡萄糖残的葡萄糖残基转移给基转移给P，生成，生成G-1-P，同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。，同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。直链淀粉直链淀粉 G-1-P支链淀粉支链淀粉 G-1-P+极限糊精极限糊精 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4 4个葡萄个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为极限糊精极限糊精。糖原降解主要有糖原降解主要有糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶和和糖原脱支酶糖原脱支酶催化进行。催化进行。1.糖糖原原磷磷酸酸化化酶酶从从非非还还原原端端催催化化-1,4糖糖苷苷键键的的磷磷酸酸解解。将将处处于于末末端端的的G残残基基一一个个一一个个地地移移去去。到到分分枝枝前前4个个G时时，淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶停停止止降降解解；糖糖原原的的继继续续分分解解需需要糖原脱支酶的参与。要糖原脱支酶的参与。2.由由脱脱支支酶酶（转转移移酶酶）切切下下前前3个个G，转转移到另一个链上；移到另一个链上；3.脱脱支支酶酶水水解解-1，6糖糖苷苷键键形形成成直直链链淀淀粉。脱下的是一个游离葡萄糖；粉。脱下的是一个游离葡萄糖；4.最后由磷酸化酶降解形成最后由磷酸化酶降解形成G-1-P。三、三、糖原的降解糖原的降解产物为：产物为：G1P(90%)糖糖原原脱脱支支酶酶：是是一一种种双双重重功功能能酶酶（组组成成酶酶的的多多肽肽链链上上有有两两个个起起不不同同催催化化作作用用的的活活性性部部位位）：具有具有转移酶转移酶并水解并水解-1,6糖苷键的功能。糖苷键的功能。G(10%)注意：淀粉或糖原磷酸解的产物多是注意：淀粉或糖原磷酸解的产物多是G-1-P，在异构酶，在异构酶的作用下，不需要耗能就能转变为的作用下，不需要耗能就能转变为G-6-P，进入糖酵解，进入糖酵解（EMP）途径。）途径。G-1-PG-6-P葡糖磷酸变位酶葡糖磷酸变位酶目目 录录 糖代谢的概况糖代谢的概况 磷酸戊糖途径 核糖 +NADPH+HNADPH+H+糖原 糖原分解 淀粉 消化与吸收 葡萄糖葡萄糖 酵解途径 丙酮酸 有氧 无氧 H2O及CO2 乳酸 ATPATP 乙醇 糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油 糖原合成掌握掌握各代谢的亚细胞部位、反应过程、限速酶、特点及生理意义，各代谢的亚细胞部位、反应过程、限速酶、特点及生理意义，以及以及调节方式调节方式葡萄糖分解的三条主要途径葡萄糖分解的三条主要途径n无氧：无氧：G 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸（或乙醇）（或乙醇）+少量少量ATPn有氧：有氧：G 丙酮酸丙酮酸 CO2+H2O+大量大量ATPn磷酸戊糖途径：磷酸戊糖途径：G CO2+NADPHEMPEMPTCA目目 录录2 糖的无氧分解（糖酵解）Glycolysis酵解研究简史酵解研究简史1875年年L.Paster 发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇。发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇。1897年年Buchner发现，发酵作用在不含细胞的提取液中也能进行。发现，发酵作用在不含细胞的提取液中也能进行。1905年年Arthur Harden,Willian Young分分离离得得到到中中间间物物果果糖糖-1,6-二二磷磷酸等，说明葡萄糖生成乙醇的过程，中间经历了磷酸酯阶段。酸等，说明葡萄糖生成乙醇的过程，中间经历了磷酸酯阶段。Embodan G,Meyerhof O发发现现肌肌肉肉中中也也存存在在着着与与酵酵母母发发酵酵十十分分类类似似的的不不需需氧氧的的分分解解葡葡萄萄糖糖并并产产生生能能量量代代谢谢的的过过程程，并并研研究究清清楚楚过过程程的的关关键中间物。键中间物。为为纪纪念念Embodan G,Meyerhof O，Parnas等等许许多多人人对对对对阐阐述述酵酵解解过过程的卓越贡献，程的卓越贡献，从葡萄糖开始产生丙酮酸的过程被称为从葡萄糖开始产生丙酮酸的过程被称为EMP途径途径。目目 录录 一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 无氧 乳酸乳酸 乙醇乙醇 (肌肉酵解肌肉酵解)(生醇发酵生醇发酵)*糖糖酵酵解解(glycolysis)过过程程：1分分子子葡葡萄萄糖糖在在细细胞胞质质中中降降解解产产生生2分分子子丙丙酮酮酸酸的的过过程程。在在不不需需氧氧情情况况下下，进进一一步步生生成成乳酸或发酵成乙醇和乳酸或发酵成乙醇和CO2，并释放，并释放少量能量。少量能量。目目 录录（1）葡萄糖磷酸化为葡萄糖葡萄糖磷酸化为葡萄糖-6-磷酸磷酸*ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶葡萄糖葡萄糖 G 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 G-6-P1.1.第一阶段第一阶段第一阶段第一阶段（5steps）第一步不可逆第一步不可逆需需ATP供能供能为糖酵解的第一个限速步骤为糖酵解的第一个限速步骤己糖激酶是别构酶，己糖激酶是别构酶，G-6-P是别构抑制剂是别构抑制剂EC2*糖酵解过程分为两个阶段糖酵解过程分为两个阶段 （共（共10步反应）步反应）已糖激酶已糖激酶（hexokinase）葡萄糖激酶葡萄糖激酶（glucokinase）广泛存在于动物、植物、微生物广泛存在于动物、植物、微生物可以可以G、F、甘露糖为底物、甘露糖为底物当当G水平低时，水平低时，负责负责G的磷酸化的磷酸化主要在肌肉酵解中起作用主要在肌肉酵解中起作用是别构酶是别构酶存在于肝脏细胞，专一性强。存在于肝脏细胞，专一性强。仅以仅以D-葡萄糖为底物葡萄糖为底物当当G水平很高时，催化水平很高时，催化G生成生成G-6-P，并以糖原，并以糖原的形式贮存于肝中。的形式贮存于肝中。是诱导酶是诱导酶*，在肝中的含量由胰岛素调节，在肝中的含量由胰岛素调节n激激酶酶（kinase）：能能够够在在ATP和和任任何何一一种种底底物物之之间间起起催催化化作作用用，转转移移磷磷酸基团的一类酶。激酶都需离子酸基团的一类酶。激酶都需离子Mg2+作为辅助因子。作为辅助因子。两种激酶的区别两种激酶的区别n葡萄糖磷酸化对细胞有重要意义！葡萄糖磷酸化对细胞有重要意义！P317nAdvantages:nActive glucose,primer reactions.nPhosphorylation keeps the substrate in the cell.nKeeps the intracellular concentration of glucose low,favoring diffusion of glucose into the cell.目目 录录（2）葡萄糖葡萄糖-6-磷酸转变为果糖磷酸转变为果糖-6-磷酸磷酸己糖磷酸异构酶己糖磷酸异构酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸G-6-P果糖果糖-6-磷酸磷酸F-6-P同分异构反应，醛糖同分异构反应，醛糖酮糖酮糖异构化反应需以开环形式进行异构化反应需以开环形式进行目目 录录（3）果糖果糖-6-磷酸转变为果糖磷酸转变为果糖-1,6-二磷酸二磷酸*ATP ADP Mg2+果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1-1果糖果糖-6-磷酸磷酸F-6-P果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸F-1,6-BP第二步不可逆第二步不可逆需需ATP供能供能第二个限速步骤第二个限速步骤PFK系别构酶，是控制糖酵解最关键的酶系别构酶，是控制糖酵解最关键的酶!！（PFK-1）G=14.2 kJ/mol目目 录录果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 醛缩酶醛缩酶二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸+（4）六碳糖裂解）六碳糖裂解F-1,6-BPG=+23.9 kJ/mol(实测红细胞中为实测红细胞中为-0.23 kJ/mol)EC4目目 录录（5）丙糖磷酸的同分异构化丙糖磷酸的同分异构化丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸n n以下可看作以下可看作以下可看作以下可看作 2 2 分子甘油醛分子甘油醛分子甘油醛分子甘油醛-3-3-磷酸反应。磷酸反应。磷酸反应。磷酸反应。G=7.7 kJ/mol目目 录录葡糖磷酸葡糖磷酸变位酶变位酶淀粉或糖原淀粉或糖原G-1-PG-6-P磷酸化酶磷酸化酶*从从葡萄糖葡萄糖开始酵解形成开始酵解形成甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 经历了经历了5步反应，步反应，其中有其中有2步不可逆反应，消耗了步不可逆反应，消耗了2个个ATP。*若从若从淀粉或糖原淀粉或糖原开始形成开始形成甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 经历了经历了6步反步反应应，只有，只有1步不可逆反应，消耗了步不可逆反应，消耗了1个个ATP。第一阶段是一个耗能的阶段！第一阶段是一个耗能的阶段！先投入才有回报先投入才有回报目目 录录（6）甘油醛）甘油醛-3-磷酸氧化为甘油酸磷酸氧化为甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸*Pi、NAD+NADH+H+甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸 2.第二阶段（放能阶段第二阶段（放能阶段5steps）糖酵解中唯一的氧化脱氢反应糖酵解中唯一的氧化脱氢反应甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸是高能化合物二磷酸是高能化合物整个反应稍吸能，但为下一步放能反应促进整个反应稍吸能，但为下一步放能反应促进重金属、碘乙酸可强烈抑制此酶活性（重金属、碘乙酸可强烈抑制此酶活性（-SH）HG=+6.3 kJ/mol3H3H32P32P目目 录录（7 7）甘油酸）甘油酸）甘油酸）甘油酸-1,3-1,3-二磷酸转变成甘油酸二磷酸转变成甘油酸二磷酸转变成甘油酸二磷酸转变成甘油酸-3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸*ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 第一次底物水平磷酸化反应！第一次底物水平磷酸化反应！第一次底物水平磷酸化反应！第一次底物水平磷酸化反应！甘油酸甘油酸-1,3-二二磷酸磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸Mg2+(This enzyme was named for the reverse reaction)G=18.83 kJ/mol目目 录录砷酸盐（砷酸盐（AsO43-）是解偶联剂，）是解偶联剂，因为它破坏甘油酸因为它破坏甘油酸-1，3-二磷酸的形成二磷酸的形成目目 录录(8)甘油酸甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸磷酸转变为甘油酸-2-磷酸磷酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸G=4.4 kJ/mol目目 录录(9)甘油酸甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸+H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 PEPPEP 是不稳定的高能化合物是不稳定的高能化合物烯醇化酶烯醇化酶Mg 2+氟化物是该酶强烈抑制剂：与镁结合氟化物是该酶强烈抑制剂：与镁结合G=+1.8 kJ/molH目目 录录ADP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(10)磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸(烯醇式烯醇式)第三步不可逆反应第三步不可逆反应第二次底物水平磷酸化第二次底物水平磷酸化HG=-31.38 kJ/mol目目 录录烯醇式丙酮酸转变成酮式丙酮酸烯醇式丙酮酸转变成酮式丙酮酸丙酮酸丙酮酸(烯醇式烯醇式)丙酮酸丙酮酸(酮式酮式)不需要酶的催化不需要酶的催化HpH 7目目 录录二、二、二、二、GG丙酮酸产能的方式和数量丙酮酸产能的方式和数量丙酮酸产能的方式和数量丙酮酸产能的方式和数量 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的消耗和产生的消耗和产生反应反应ATPGG-6-PF-6-PF-1,6-BP甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸PEP丙酮酸丙酮酸总计总计-1-1+12+12+2产能方式：产能方式：产能方式：产能方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化注：糖原的一个糖单位注：糖原的一个糖单位注：糖原的一个糖单位注：糖原的一个糖单位 3ATP3ATP目目 录录三、三、丙酮酸无氧条件下的去路丙酮酸无氧条件下的去路 酵解是多数生物分解代谢的共同中心途径，但在不同生物中丙酮酸酵解是多数生物分解代谢的共同中心途径，但在不同生物中丙酮酸的去路有所不同。的去路有所不同。生成乳酸生成乳酸：如某些厌氧乳酸菌、肌肉剧烈运动时或呼吸、循环系统机：如某些厌氧乳酸菌、肌肉剧烈运动时或呼吸、循环系统机能障引起的供氧不足。能障引起的供氧不足。生生醇醇发发酵酵：无无氧氧条条件件下下，在在酵酵母母菌菌或或其其它它微微生生物物中中，丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧、还还原生成乙醇。原生成乙醇。注注:有有氧氧条条件件下下进进入入三三羧羧酸酸循循环环：最最终终氧氧化化为为CO2和和H2O。（第第三三节节有氧氧化中详述）有氧氧化中详述）目目 录录乳酸的生成乳酸的生成乳酸的生成乳酸的生成乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 唯一的还原反应唯一的还原反应NADH+H+可来自于（可来自于（6）甘油醛）甘油醛-3-磷酸脱氢磷酸脱氢意义：意义：NAD+的再生的再生Lactic acid Fermentation(肌肉酵解肌肉酵解)目目 录录In anaerobic yeast,pyruvateethanolPyruvate is decarboxylated.Acetaldehyde 乙醛乙醛 is reduced.丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶生醇发酵生醇发酵目目 录录糖酵解小结糖酵解小结糖酵解小结糖酵解小结（1 1）反应部位：反应部位：反应部位：反应部位：细胞质细胞质细胞质细胞质（2 2）糖酵解是一个糖酵解是一个糖酵解是一个糖酵解是一个不需氧不需氧不需氧不需氧的的的的产能产能产能产能（少少少少）过程）过程）过程）过程（3 3）反应全过程）反应全过程）反应全过程）反应全过程C6CC6C3 3糖糖糖糖+C+C3 3 糖糖糖糖2C2C3 3酸（酸（酸（酸（分解不完全分解不完全分解不完全分解不完全）；中间产物）；中间产物）；中间产物）；中间产物均带磷酸基团；有均带磷酸基团；有均带磷酸基团；有均带磷酸基团；有三步不可逆三步不可逆三步不可逆三步不可逆的反应的反应的反应的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-BP 果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 目目 录录 *糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义1.机体在缺氧或不需氧情况下获取能量的有效方式。机体在缺氧或不需氧情况下获取能量的有效方式。（肌肉剧烈运肌肉剧烈运肌肉剧烈运肌肉剧烈运动时或呼吸、循环系统机能障引起的供氧不足，厌氧乳酸菌）动时或呼吸、循环系统机能障引起的供氧不足，厌氧乳酸菌）动时或呼吸、循环系统机能障引起的供氧不足，厌氧乳酸菌）动时或呼吸、循环系统机能障引起的供氧不足，厌氧乳酸菌）2.某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞四、糖酵解的调节四、糖酵解的调节四、糖酵解的调节四、糖酵解的调节调节酶调节酶 己糖激酶己糖激酶 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1*-1*丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 （一）（一）（一）（一）果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1(PFK-1)*-1(PFK-1)*别构调节别构调节 别构激活剂：别构激活剂：F-2,6-BP;AMP;ADP;Pi;别构抑制剂：别构抑制剂：柠檬酸柠檬酸;ATP;H+AMP、ATP竞争活性中心外的别构部位竞争活性中心外的别构部位 是最关键的限速酶是最关键的限速酶最强的别最强的别构激活剂构激活剂ATP既是底物又既是底物又是别构抑制剂是别构抑制剂F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +AMP +柠檬酸柠檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（无活性）（无活性）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）（无活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP 果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-2 （二）丙酮酸激酶二）丙酮酸激酶1.别构调节别构调节别构抑制剂：别构抑制剂：ATP，Ala，CH3CO-CoA别构激活剂：别构激活剂：F-1,6-BP2.共价修饰调节共价修饰调节Pi 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性）（无活性）（有活性）（有活性）P目目 录录(三三三三)己糖激酶己糖激酶己糖激酶己糖激酶别构抑制剂别构抑制剂：G-6-P*为什么磷酸果糖激酶是糖酵解最关键的限速酶，而己糖激为什么磷酸果糖激酶是糖酵解最关键的限速酶，而己糖激酶却不是？酶却不是？G-6-P并不是唯一糖酵解的中间物，有些并不是唯一糖酵解的中间物，有些己糖底物可不经过己糖底物可不经过己糖激酶的催化途径，而且己糖激酶的催化途径，而且G-6-P还可进入酵解途径以外的还可进入酵解途径以外的其他代谢途径，如其他代谢途径，如可转变为糖原，还可经戊糖磷酸途径进可转变为糖原，还可经戊糖磷酸途径进行氧化。行氧化。目目 录录甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-BPATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶其它己糖也可进入酵解途径其它己糖也可进入酵解途径