第二章细胞的基本功能精品课3-文档资料.ppt

生理学生理学生理学生理学PhysiologyPhysiology第一页，共六十五页。第二章第二章第二章第二章 细胞细胞细胞细胞(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)的的的的基本功能基本功能基本功能基本功能 The basic functions of cell第二页，共六十五页。第三节第三节 细胞细胞(xbo)(xbo)(xbo)(xbo)的电活动的电活动The Bioelectric Phenomena of Cell讲授讲授(jingshu)(jingshu)(jingshu)(jingshu)者者大连大学大连大学大连大学大连大学(dxu)(dxu)(dxu)(dxu)医学院医学院医学院医学院生理教研室生理教研室生理教研室生理教研室孙莉孙莉孙莉孙莉第三页，共六十五页。一、细胞膜的被动电学特性一、细胞膜的被动电学特性一、细胞膜的被动电学特性一、细胞膜的被动电学特性(txng)(txng)和电紧张电位和电紧张电位和电紧张电位和电紧张电位膜电容和膜电阻膜电容和膜电阻膜电容和膜电阻膜电容和膜电阻(dinz)(dinz)RKRNaRClRCaCm膜电容：膜电容：脂质双层构成的绝缘层类似脂质双层构成的绝缘层类似平行板电容平行板电容(dinrng)(dinrng)器，具有电容器，具有电容(dinrng)(dinrng)的特性。的特性。跨膜电位：膜上离子通道开放，带电离子流动时产生膜两侧电位差。也称“膜电位”。膜电阻：单纯的脂质双层几乎是绝缘的，电阻高，因其中嵌入许多离子通道和转运体，离子通道和转运体的数量越多，膜电阻就越小。膜电导：膜电阻的倒数。表示膜对离子通透性的大小。轴向电阻：沿细胞长轴存在。细胞膜的被动电学特性：细胞膜的被动电学特性：细胞膜作为一个静细胞膜作为一个静态的电学元件所表现出的电学特性。态的电学元件所表现出的电学特性。第四页，共六十五页。膜的被动电学特性(txng)和电紧张电位B：经微电极向神经纤维胞浆内注入的电流沿轴浆纵向流动并跨膜流出胞外，由于纵向电阻的存在和沿途不断跨膜漏出,电流密度随流动距离的延长而逐渐(zhjin)衰减；A：膜的等效电路图。Cm：膜电容；Rm：膜电阻(dinz)；R i：纵向电阻(dinz)。C：随距离逐渐衰减的跨膜电流引起的膜电位变化电紧张电位电紧张电位：电紧张电位：由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位。第五页，共六十五页。二、静息电位二、静息电位(Resting potential)及其产生及其产生(chnshng)(chnshng)(chnshng)(chnshng)机制机制（一）静息（一）静息(jn x)(jn x)电位的记录和数值电位的记录和数值神经纤维跨膜电位的记录(jl)A：神经纤维跨膜电位记录的实验布置；B：有髓鞘神经纤维动作电位第六页，共六十五页。极极极极 化：化：化：化：静息电位存在时，细胞膜电位外正内负的状态。静息电位存在时，细胞膜电位外正内负的状态。静息电位存在时，细胞膜电位外正内负的状态。静息电位存在时，细胞膜电位外正内负的状态。超极化：超极化：超极化：超极化：静息电位增大的过程或状态。（例：静息电位增大的过程或状态。（例：静息电位增大的过程或状态。（例：静息电位增大的过程或状态。（例：-70-70-70-70-100mv-100mv-100mv-100mv）去极化：去极化：去极化：去极化：静息电位减小的过程或状态。静息电位减小的过程或状态。静息电位减小的过程或状态。静息电位减小的过程或状态。（例：（例：（例：（例：-70-70-70-70-50mv-50mv-50mv-50mv）反极化：反极化：反极化：反极化：去极化至零电位后，去极化至零电位后，去极化至零电位后，去极化至零电位后，膜内电位进一步变正值。膜内电位进一步变正值。膜内电位进一步变正值。膜内电位进一步变正值。复极化：复极化：复极化：复极化：细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复静息电位概念静息电位概念静息电位概念静息电位概念:静息时，质膜两侧静息时，质膜两侧静息时，质膜两侧静息时，质膜两侧(li(li(linnn c)c)c)存在着外正内负的电位差存在着外正内负的电位差存在着外正内负的电位差存在着外正内负的电位差.第七页，共六十五页。去极化去极化（除极）（除极）极化极化(j hu)(j hu)超极化超极化 -+-+-70 mV第八页，共六十五页。（二）静息电位产生（二）静息电位产生(chnshng)(chnshng)机制机制细胞内外细胞内外细胞内外细胞内外(niwi)(niwi)离子分布特点：离子分布特点：离子分布特点：离子分布特点：主要阴离子：主要阴离子：Cl Cl-蛋白质蛋白质细胞外细胞外 细胞内细胞内主要阳离子：主要阳离子：Na Na+K K+细胞内细胞内(mM）细胞外（细胞外（mM）浓度差驱浓度差驱浓度差驱浓度差驱动动动动KK+外流外流外流外流 K K+出来后，负电荷出来后，负电荷出来后，负电荷出来后，负电荷不能随同出去，不能随同出去，不能随同出去，不能随同出去，KK+聚集在膜的外表面聚集在膜的外表面聚集在膜的外表面聚集在膜的外表面以膜为界，出现以膜为界，出现以膜为界，出现以膜为界，出现外正内负外正内负外正内负外正内负静息静息(jn x)(jn x)电位产生基础电位产生基础非门控非门控K+K+K+K+通道通道(tngdo)(tngdo)（K+K+K+K+漏通道）漏通道）第十一页，共六十五页。影响影响K K+扩散扩散(kusn)(kusn)(kusn)(kusn)的力量的力量浓度差浓度差浓度差浓度差促使促使促使促使KK+扩散扩散扩散扩散 电场力电场力电场力电场力阻碍阻碍阻碍阻碍KK+扩散扩散扩散扩散浓度差浓度差浓度差浓度差=电位差电位差电位差电位差 KK+的平衡电位的平衡电位的平衡电位的平衡电位 电化学驱动力为零时，电化学驱动力为零时，K+K+的跨膜净移动的跨膜净移动(ydng)(ydng)为零，此时的为零，此时的跨膜电位称为跨膜电位称为K+K+K+K+的平衡电位。的平衡电位。第十二页，共六十五页。K+的平衡的平衡(pnghng)(pnghng)电位的形成过程电位的形成过程n n 在静息情况下，细胞膜对蛋白质等有机负离子基在静息情况下，细胞膜对蛋白质等有机负离子基在静息情况下，细胞膜对蛋白质等有机负离子基在静息情况下，细胞膜对蛋白质等有机负离子基本上是不通透的，对本上是不通透的，对本上是不通透的，对本上是不通透的，对KK+的通透性较大，对的通透性较大，对的通透性较大，对的通透性较大，对NaNa+的通透的通透的通透的通透性较小。因此，性较小。因此，性较小。因此，性较小。因此，KK+可以扩散到细胞外，扩散出细胞外的可以扩散到细胞外，扩散出细胞外的可以扩散到细胞外，扩散出细胞外的可以扩散到细胞外，扩散出细胞外的KK+，建立起外正内负的电位差，此电位阻碍，建立起外正内负的电位差，此电位阻碍，建立起外正内负的电位差，此电位阻碍，建立起外正内负的电位差，此电位阻碍KK+的外流，的外流，的外流，的外流，而而而而KK+的浓度差则促使的浓度差则促使K+外流，如前者的力量小于外流，如前者的力量小于后者，则后者，则K+继续外流，如大于后者，则驱使继续外流，如大于后者，则驱使继续外流，如大于后者，则驱使继续外流，如大于后者，则驱使K+内流，内流，内流，内流，如二者的力量相等，则如二者的力量相等，则如二者的力量相等，则如二者的力量相等，则KK+的净流动等于零，表明所建的净流动等于零，表明所建的净流动等于零，表明所建的净流动等于零，表明所建立的静息电位达到能阻止立的静息电位达到能阻止立的静息电位达到能阻止立的静息电位达到能阻止K+的外流为止，膜电位便维的外流为止，膜电位便维的外流为止，膜电位便维的外流为止，膜电位便维持在一稳定的数值持在一稳定的数值持在一稳定的数值持在一稳定的数值(shz)(shz)(shz)(shz)，此时的膜电位就是，此时的膜电位就是，此时的膜电位就是，此时的膜电位就是 KK+外流形成外流形成外流形成外流形成的电的电的电的电-化学平衡电位。化学平衡电位。化学平衡电位。化学平衡电位。第十三页，共六十五页。EKK+ilnRT=ZFK+oK+ilog=K+o60 -90 mVNernst Nernst 方程式：方程式：方程式：方程式：静息静息静息静息(jn x)(jn x)时，细胞时，细胞时，细胞时，细胞内外电荷分布情况内外电荷分布情况内外电荷分布情况内外电荷分布情况电位电位电位电位(din wi)(din wi)测量细测量细测量细测量细胞内电位胞内电位胞内电位胞内电位(din wi)(din wi)低低低低于细胞外于细胞外于细胞外于细胞外R:R:气体气体(qt)(qt)常数常数T T：绝对温度：绝对温度F F：法拉第常数：法拉第常数Z Z：原子价：原子价第十四页，共六十五页。参与静息参与静息(jn x)(jn x)(jn x)(jn x)电位形成的其它因素电位形成的其它因素静息静息静息静息(jn x)(jn x)(jn x)(jn x)电位电位电位电位实际值实际值实际值实际值 理论值理论值理论值理论值NaNaNaNa+进入进入进入进入(jnr)(jnr)(jnr)(jnr)细胞内细胞内细胞内细胞内第十五页，共六十五页。NaNa+-K-K+泵在维持泵在维持(wich)(wich)(wich)(wich)RPRP中的特殊作用中的特殊作用静息电位时，静息电位时，静息电位时，静息电位时，K K K K+不断漏出、不断漏出、不断漏出、不断漏出、NaNaNaNa+不断漏入细胞。当细胞内不断漏入细胞。当细胞内不断漏入细胞。当细胞内不断漏入细胞。当细胞内NaNaNaNa+升高升高升高升高(shn o)(shn o)(shn o)(shn o)，激活，激活，激活，激活NaNaNaNa+泵，不断将泵，不断将泵，不断将泵，不断将3 3 3 3个个个个NaNaNaNa+搬出，将搬出，将2 2个个K K+搬搬入，使膜内电位负值增大。入，使膜内电位负值增大。第十六页，共六十五页。K+外流形成的电外流形成的电-化学平衡电位化学平衡电位(din wi)(din wi)。少量少量Na+离子内流。离子内流。钠钠-钾泵（生电性泵）参与细胞内负电位的形成。钾泵（生电性泵）参与细胞内负电位的形成。RPRP形成机制形成机制(jzh)(jzh)(jzh)(jzh)总结总结第十七页，共六十五页。影响影响(yngxing)(yngxing)静息电位水平的因素静息电位水平的因素细胞外细胞外K+浓度：浓度：n nK+浓度EK负值(f zh)(f zh)静息电位膜对膜对Na+、K+的相对通透性的相对通透性n n膜对K+通透性相对静息电位n n膜对Na+通透性相对静息电位钠泵活动的水平：钠泵活动的水平：n n活动活动静息电位（膜产生一定超极化）第十八页，共六十五页。2.2.2.2.RPRP 主要主要主要主要(zhyo)(zhyo)(zhyo)(zhyo)(zhyo)(zhyo)是是是是KK+外流所形成的电外流所形成的电外流所形成的电外流所形成的电外流所形成的电外流所形成的电-化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位。4.4.4.4.4.4.NaNaNaNaNaNa+-K-K-K-K-K-K+泵的活动泵的活动泵的活动泵的活动泵的活动泵的活动(hu dng)(hu dng)(hu dng)(hu dng)(hu dng)(hu dng)也参与静息电位的形也参与静息电位的形也参与静息电位的形也参与静息电位的形也参与静息电位的形也参与静息电位的形成成成成成成。静息电位静息电位静息电位静息电位(din wi)(din wi)(din wi)小小小小结结结结3.3.3.3.3.3.少量少量少量少量少量少量NaNaNaNaNaNa+内流内流内流内流内流内流,参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。参与静息电位的形成。1.1.1.1.膜内外离子不均衡分布和膜的选择性通透是产生膜内外离子不均衡分布和膜的选择性通透是产生膜内外离子不均衡分布和膜的选择性通透是产生膜内外离子不均衡分布和膜的选择性通透是产生RPRP的基的基的基的基础础础础;离子不均衡分布是离子不均衡分布是离子不均衡分布是离子不均衡分布是NaNa+-K-K+泵活动的结果。泵活动的结果。泵活动的结果。泵活动的结果。第十九页，共六十五页。三、三、动作电位及其形成动作电位及其形成(xngchng)(xngchng)(xngchng)(xngchng)机制机制Action Potential第二十页，共六十五页。（一）动作电位（一）动作电位(Action Potential)后电位后电位后电位后电位(din wi)(din wi)动作电位概念动作电位概念 在静息电位基础上，给细胞一个适当的刺激，在静息电位基础上，给细胞一个适当的刺激，在静息电位基础上，给细胞一个适当的刺激，在静息电位基础上，给细胞一个适当的刺激，可触发产生可传播可触发产生可传播(chunb)(chunb)(chunb)(chunb)的电位波动，称为动作电位的电位波动，称为动作电位.锋电位锋电位锋电位锋电位 负后电位负后电位(din wi)(din wi)（后去极化）（后去极化）正后电位正后电位（后超极化）（后超极化）波形组成波形组成第二十一页，共六十五页。动作电位特性动作电位特性动作电位特性动作电位特性(txng)(txng)(txng)(txng)全或无现象全或无现象(xinxing)(xinxing)(xinxing)(xinxing)不衰减性传播不衰减性传播动作电位时相动作电位时相动作电位时相动作电位时相去极化去极化去极化去极化复极化复极化复极化复极化阈值阈值：能引发：能引发(yn f)(yn f)动作电位的最小刺激强度，也称为阈强度。动作电位的最小刺激强度，也称为阈强度。第二十二页，共六十五页。（二）动作电位的产生（二）动作电位的产生(chnshng)(chnshng)条件条件n n细胞内外离子的不均衡分布细胞内外离子的不均衡分布（Na+浓度浓度(nngd)(nngd)差：外：内差：外：内=10：1）n n细胞膜对离子的选择通透性细胞膜对离子的选择通透性（细胞兴奋时允许（细胞兴奋时允许Na+内流）内流）内向电流内向电流：膜外正电荷流入膜内。：膜外正电荷流入膜内。使膜内电位负值使膜内电位负值(f zh)(f zh)减小，引起膜去极化。减小，引起膜去极化。外向电流外向电流：正电荷由胞内流出胞外。：正电荷由胞内流出胞外。引起膜的复极化或超极化。引起膜的复极化或超极化。第二十三页，共六十五页。1.1.1.1.1.1.电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力电化学驱动力 ：当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位差的双重驱当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位差的双重驱当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位差的双重驱当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位差的双重驱当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位差的双重驱当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位差的双重驱动力，两个动力，两个动力，两个动力，两个动力，两个动力，两个(lin)(lin)(lin)(lin)(lin)(lin)驱动力的代数和称为电化学驱动力。驱动力的代数和称为电化学驱动力。驱动力的代数和称为电化学驱动力。驱动力的代数和称为电化学驱动力。驱动力的代数和称为电化学驱动力。驱动力的代数和称为电化学驱动力。决定离子的跨膜流动的方决定离子的跨膜流动的方决定离子的跨膜流动的方决定离子的跨膜流动的方向和速度向和速度向和速度向和速度NaNaNa+的电化学驱动力：的电化学驱动力：的电化学驱动力：的电化学驱动力：的电化学驱动力：的电化学驱动力：70mV-(+60mV)=-130mV70mV-(+60mV)=-130mV70mV-(+60mV)=-130mVKKK+的电化学驱动力的电化学驱动力的电化学驱动力的电化学驱动力的电化学驱动力的电化学驱动力:70mV-(-90mV)=+20mV70mV-(-90mV)=+20mV70mV-(-90mV)=+20mV表明表明表明表明表明表明(biomng)(biomng)(biomng)：静息时：静息时：静息时：静息时：静息时：静息时Na+Na+Na+Na+Na+Na+受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力（三）动作电位的产生（三）动作电位的产生(chnshng)(chnshng)(chnshng)(chnshng)机制机制静息电位(Em)=-70mV EK=-90 mV ENa=+60 mV 负值代表内向驱动力，推动产生内向电流负值代表内向驱动力，推动产生内向电流（正离子流入膜内或负离子流出膜外膜内电位负值去极化）。正值代表外向驱动力，推动产生外向电流正值代表外向驱动力，推动产生外向电流（正离子流出膜外或负离子流入膜内膜内电位负值 复极化、超极化）。第二十四页，共六十五页。电压钳特点电压钳特点:膜电位（膜电位（E Em m）固定一水平，固定一水平，使电化学驱动力（使电化学驱动力（E Em m-E ENaNa ）也保持）也保持(boch)(boch)恒恒定定钠电导钠电导(din do)(din do)G GNaNa=I=INa Na/E Em m-E ENaNa 电压钳技术电压钳技术(jsh)(jsh)记录膜电位及分记录膜电位及分析析第二十五页，共六十五页。利用电压钳技术记录(jl)的枪乌鲗大神经轴突的膜电流及其离子成分的分析：钳制(qinzh)电压：记录(jl)的内向电流和外向电流：河豚毒（TTX）阻断了内向电流：四乙铵（TEA）阻断了外向电流证实：内向电流是证实：内向电流是Na+Na+Na+Na+内流内流内流内流产生的产生的产生的产生的证实：外向电流是证实：外向电流是K+K+K+K+外流外流外流外流产生的产生的产生的产生的第二十六页，共六十五页。2.2.2.2.动作电位期间动作电位期间动作电位期间动作电位期间(qjin)(qjin)(qjin)(qjin)(qjin)(qjin)膜电导的变化膜电导的变化膜电导的变化膜电导的变化 动动动动作电位的产生作电位的产生作电位的产生作电位的产生(chnshng)(chnshng)(chnshng)机制机制机制机制 上升支：上升支：上升支：上升支：NaNa+电导增加，电导增加，电导增加，电导增加，Na+Na+内流。内流。内流。内流。下降下降下降下降(xijing)(xijing)(xijing)支：支：支：支：KK+电导增加，电导增加，电导增加，电导增加，KK+外外外外流。流。流。流。第二十七页，共六十五页。升支：升支：升支：升支：电压电压电压电压(diny)(diny)(diny)(diny)门控门控门控门控NaNaNaNa+通道通道通道通道内向电流内向电流内向电流内向电流去极化去极化去极化去极化（2 2）动作电位的产生）动作电位的产生(chnshng)(chnshng)过程过程刺激刺激(cj)(cj)神经纤维神经纤维局部膜去极化局部膜去极化电压门控电压门控Na+Na+通道开放、通道开放、Na+Na+内流内流阈电位阈电位更大的更大的Na+Na+的通透性、的通透性、Na+Na+内流内流 （内向电流）（内向电流）Na+Na+Na+Na+内流的再生性循环内流的再生性循环内流的再生性循环内流的再生性循环膜去极化膜去极化Na+Na+Na+Na+平衡电位平衡电位阈电位：阈电位：阈电位：阈电位：能触发动作电位的膜电位临界值。能触发动作电位的膜电位临界值。能触发动作电位的膜电位临界值。能触发动作电位的膜电位临界值。（能引起正反馈过程的临界膜电位）（能引起正反馈过程的临界膜电位）（能引起正反馈过程的临界膜电位）（能引起正反馈过程的临界膜电位）第二十八页，共六十五页。NaNaNaNa+通道的再生性激活通道的再生性激活通道的再生性激活通道的再生性激活(j hu)(j hu)(j hu)(j hu)与与与与APAPAPAP的上升支的上升支的上升支的上升支膜去极化到达膜去极化到达膜去极化到达膜去极化到达阈电位阈电位阈电位阈电位后，后，后，后，使更多的使更多的使更多的使更多的NaNaNaNa+通道开放，形通道开放，形通道开放，形通道开放，形成成成成(xngchng)(xngchng)(xngchng)(xngchng)Na+Na+Na+Na+内流的正反内流的正反内流的正反内流的正反馈，出现馈，出现馈，出现馈，出现APAPAPAP升支。升支。升支。升支。内向内向NaNa+电流电流 去极化去极化门控门控NaNa+通道开放通道开放电压电压 钠电导的电压钠电导的电压(diny)(diny)依赖性和由此产生的去极化过程中的正反馈机制，依赖性和由此产生的去极化过程中的正反馈机制，是是动作电位起始的关键因素动作电位起始的关键因素。第二十九页，共六十五页。NaNaNaNa+通道通道通道通道(tngdo)(tngdo)(tngdo)(tngdo)失活与正反馈环的终失活与正反馈环的终失活与正反馈环的终失活与正反馈环的终止止止止 NaNa+通道的三种状态通道的三种状态通道的三种状态通道的三种状态关闭关闭关闭关闭激活激活激活激活失活失活失活失活失活失活去极化过程中钠通道状态的变化去极化过程中钠通道状态的变化Vm Vm：膜电位；：膜电位；Im Im：膜电流；：膜电流；m m 和和 h h 分别示意钠通道的激活分别示意钠通道的激活(j hu)(j hu)门和失活门门和失活门干预干预NaNa+通道的药物及临床通道的药物及临床(ln chun)(ln chun)应用应用NaNa+通道通道通道通道阻断剂：阻断剂：类抗心律失常药，可抑制异常兴奋环路中动作电位的传导，类抗心律失常药，可抑制异常兴奋环路中动作电位的传导，终止快速心律失常。终止快速心律失常。NaNa+通道激动剂；可增加心肌动作电位期间通道激动剂；可增加心肌动作电位期间通道激动剂；可增加心肌动作电位期间通道激动剂；可增加心肌动作电位期间NaNa+和和和和CaCa2+2+的流入，是一种强心药。的流入，是一种强心药。的流入，是一种强心药。的流入，是一种强心药。第三十页，共六十五页。动作电位去极化过程动作电位去极化过程n nNaNa+离子内流形成的电离子内流形成的电-化学平衡电位。化学平衡电位。n n 当细胞受到阈刺激或阈上刺激时，细胞膜对当细胞受到阈刺激或阈上刺激时，细胞膜对当细胞受到阈刺激或阈上刺激时，细胞膜对当细胞受到阈刺激或阈上刺激时，细胞膜对NaNa+的的的的通透性增大，电压门控通透性增大，电压门控通透性增大，电压门控通透性增大，电压门控NaNa+通道开放，通道开放，通道开放，通道开放，NaNa+内流，膜内流，膜内流，膜内流，膜去极化，当达阈电位时，去极化，当达阈电位时，去极化，当达阈电位时，去极化，当达阈电位时，NaNa+通道大量开放，通道大量开放，Na+内内内内流超过流超过流超过流超过(chogu)(chogu)KK+外流，使膜发生更强的去极化，这又会外流，使膜发生更强的去极化，这又会外流，使膜发生更强的去极化，这又会外流，使膜发生更强的去极化，这又会使更多的使更多的使更多的使更多的Na Na+通道开放，和形成更强的通道开放，和形成更强的通道开放，和形成更强的通道开放，和形成更强的Na Na+内流，形内流，形内流，形内流，形成成成成Na+Na+通道激活对膜去极化的正反馈，膜迅速去极化，通道激活对膜去极化的正反馈，膜迅速去极化，通道激活对膜去极化的正反馈，膜迅速去极化，通道激活对膜去极化的正反馈，膜迅速去极化，膜内负电位消失，形成正电位，当其足以阻止膜内负电位消失，形成正电位，当其足以阻止膜内负电位消失，形成正电位，当其足以阻止膜内负电位消失，形成正电位，当其足以阻止NaNa+净移净移净移净移入为止。形成上升支。入为止。形成上升支。入为止。形成上升支。入为止。形成上升支。第三十一页，共六十五页。电压电压电压电压(diny)(diny)(diny)(diny)门控门控门控门控K K K K+通道与复极化通道与复极化通道与复极化通道与复极化复极化（mV）膜电位膜电位时间（ms）降支：降支：K+K+通透性增加通透性增加(zngji)(zngji)K+K+K+K+外流外流 复极复极化化钾通道只有一个激活门，没有失活门，激活门关闭钾通道只有一个激活门，没有失活门，激活门关闭(gunb)(gunb)过程称为去激活。过程称为去激活。第三十二页，共六十五页。动作电位复极化过程动作电位复极化过程(guchng)(guchng)n nK+外流形成的电外流形成的电-化学平衡电位。化学平衡电位。n n 去极化后去极化后Na+的通透性迅速降低，的通透性迅速降低，的通透性迅速降低，的通透性迅速降低，KK+通透性逐通透性逐通透性逐通透性逐渐增强。外向渐增强。外向渐增强。外向渐增强。外向(wi xin(wi xin )的的的的KK+电流使膜电位复极到静息电电流使膜电位复极到静息电电流使膜电位复极到静息电电流使膜电位复极到静息电位水平。动作电位的复极化是位水平。动作电位的复极化是位水平。动作电位的复极化是位水平。动作电位的复极化是KK+外流形成的外流形成的电化学平电化学平电化学平电化学平衡电位衡电位衡电位衡电位。第三十三页，共六十五页。后电位后电位(din wi)(din wi)后去极化后去极化后去极化后去极化 膜电位向静息电位恢复的过程中，膜电位向静息电位恢复的过程中，膜电位向静息电位恢复的过程中，膜电位向静息电位恢复的过程中，膜处于轻度除极状态。膜处于轻度除极状态。膜处于轻度除极状态。膜处于轻度除极状态。原因：复极时迅速外流原因：复极时迅速外流原因：复极时迅速外流原因：复极时迅速外流(wili)(wili)的的的的K+K+蓄积在膜外侧附近，暂时蓄积在膜外侧附近，暂时蓄积在膜外侧附近，暂时蓄积在膜外侧附近，暂时阻碍了阻碍了阻碍了阻碍了K+K+外流外流外流外流(wili)(wili)的结果。的结果。的结果。的结果。后超极化后超极化后超极化后超极化 后去极化后，膜电位又进入一个后去极化后，膜电位又进入一个后去极化后，膜电位又进入一个后去极化后，膜电位又进入一个轻度超极化状态。轻度超极化状态。轻度超极化状态。轻度超极化状态。原因：钠原因：钠原因：钠原因：钠-钾泵活动。钾泵活动。钾泵活动。钾泵活动。在锋电位下降在锋电位下降(xijing)(xijing)(xijing)(xijing)支后，膜电支后，膜电位有缓慢和微小的变化称为后位有缓慢和微小的变化称为后电位电位第三十四页，共六十五页。动作电位期间，离子通道开放动作电位期间，离子通道开放(kifng)(kifng)情况情况静息静息(jn x)状态：状态：去极化：去极化：复极化：复极化：电压门控电压门控电压门控电压门控NaNaNaNa+通道通道通道通道(tngdo)(tngdo)(tngdo)(tngdo)开开开开放放放放K K K K+通道开放通道开放通道开放通道开放K K K K+通道开放通道开放通道开放通道开放NaNaNaNa+-K-K-K-K+泵工作泵工作泵工作泵工作（mV）膜电位膜电位时间（时间（ms）第三十五页，共六十五页。动作电位形成机制动作电位形成机制(jzh)(jzh)小结小结n n去极化：去极化：Na+Na+内流内流内流内流形成的电形成的电形成的电形成的电-化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位化学平衡电位(din wi)(din wi)。n n复极化：复极化：K+K+外流外流外流外流形成的电形成的电-化学平衡电位。化学平衡电位。第三十六页，共六十五页。（三）动作电位的传播（三）动作电位的传播(chunb)(chunb)局部(jb)(jb)电流膜去极化，与临近膜去极化，与临近(ln jn)(ln jn)膜膜之间产生电位差之间产生电位差使临近膜去极化使临近膜去极化达到阈电位达到阈电位Na+Na+通道大量开放通道大量开放进入再生性循环进入再生性循环动作电位局部电流第三十七页，共六十五页。与传导速度与传导速度(sd)(sd)有关的因素有关的因素动作电位的传导方向：在体内，动作电位的传导方向：在体内，APAP总是总是(zn sh)(zn sh)在轴突的起在轴突的起始部产生，由于不应期的存在，兴奋只能传向末梢。始部产生，由于不应期的存在，兴奋只能传向末梢。有髓纤维有髓纤维(xinwi)(xinwi)：跳跃式：跳跃式传导传导 第三十八页，共六十五页。1.1.1.1.1.1.动作电位（动作电位（动作电位（动作电位（动作电位（动作电位（APAPAP）是）是）是）是）是）是“全或无全或无全或无全或无全或无全或无”(”(”(”(”(”(all or noneall or none)式的。式的。式的。式的。式的。式的。2.2.2.2.当膜电位去极化到阈电位时，爆发当膜电位去极化到阈电位时，爆发当膜电位去极化到阈电位时，爆发当膜电位去极化到阈电位时，爆发APAPAPAP。APAPAPAP期间，期间，期间，期间，先是电压门控先是电压门控先是电压门控先是电压门控NaNaNaNa+通道开放通道开放通道开放通道开放(kifng)(kifng)(kifng)(kifng)，然后是电压门控，然后是电压门控，然后是电压门控，然后是电压门控K KK K+通道开放。通道开放。通道开放。通道开放。3.3.3.3.电压门控电压门控电压门控电压门控NaNaNaNa+通道开放引起通道开放引起通道开放引起通道开放引起NaNaNaNa+快速内流（内向电快速内流（内向电快速内流（内向电快速内流（内向电 流），形成流），形成流），形成流），形成(xngchng)(xngchng)(xngchng)(xngchng)APAPAPAP的上升支。的上升支。的上升支。的上升支。4.Na4.Na4.Na4.Na+通道快速失活，通道快速失活，通道快速失活，通道快速失活，K KK K+外流加快外流加快外流加快外流加快(ji kui)(ji kui)(ji kui)(ji kui)，引起复极化。，引起复极化。，引起复极化。，引起复极化。动作电位小结动作电位小结动作电位小结动作电位小结第三十九页，共六十五页。（四）缝隙连接（四）缝隙连接（四）缝隙连接（四）缝隙连接兴奋兴奋兴奋兴奋(xngfn)(xngfn)传播方式：在细胞间直接传播传播方式：在细胞间直接传播传播方式：在细胞间直接传播传播方式：在细胞间直接传播缝隙连接模式图缝隙连接模式图（1 1）在缝隙连接处，相耦联的两个）在缝隙连接处，相耦联的两个细胞的质膜靠得很近（细胞的质膜靠得很近（3nm3nm）。）。（2 2）细胞膜上有蛋白颗粒，是由六）细胞膜上有蛋白颗粒，是由六个连接蛋白单体形成的同源六聚体，个连接蛋白单体形成的同源六聚体，称连接子。称连接子。（3 3）每个连接子中央有一个亲水性孔）每个连接子中央有一个亲水性孔道。道。（4 4）两侧）两侧(lin c)(lin c)膜上的连接子端端相膜上的连接子端端相连，使两个连接子的亲水性孔道对接，连，使两个连接子的亲水性孔道对接，形成缝隙连接通道，每侧膜上的连接子形成缝隙连接通道，每侧膜上的连接子相当于一个半通道。相当于一个半通道。（5 5）缝隙连接通常是开放的，允许水溶）缝隙连接通常是开放的，允许水溶性分子和离子通过，同时形成细胞间的性分子和离子通过，同时形成细胞间的一个低电阻区。一个低电阻区。（6 6）一个细胞产生的动作电位可通）一个细胞产生的动作电位可通过流经缝隙连接的局部电流直接传过流经缝隙连接的局部电流直接传播到另一个细胞。播到另一个细胞。特点特点特点特点(tdin)(tdin)(tdin)(tdin)第四十页，共六十五页。四、局部四、局部(jb)(jb)电位电位 不是不是(b shi)(b shi)“全或无全或无”的，而是随着阈下刺激的增大而增大的，而是随着阈下刺激的增大而增大不能在膜上作远距离传播不能在膜上作远距离传播(chunb)(chunb)，只能以电紧张扩布的形式传播，只能以电紧张扩布的形式传播(chunb)(chunb)n n可以叠加：可以叠加：可以叠加：可以叠加：n n 时间性总和时间性总和时间性总和时间性总和n n 空间性总和空间性总和空间性总和空间性总和特性特性第四十一页，共六十五页。局部电位局部电位(din wi)与动作电位与动作电位(din wi)的异同点的异同点异同点异同点动作电位动作电位局部电位局部电位全或无现象不衰减传导总和现象有有无无电紧张性扩布有第四十二页，共六十五页。五、可兴奋五、可兴奋(xngfn)(xngfn)(xngfn)(xngfn)细胞及其兴奋细胞及其兴奋(xngfn)(xngfn)(xngfn)(xngfn)性性(一一)兴奋兴奋(xngfn)(xngfn)(xngfn)(xngfn)和可兴奋和可兴奋(xngfn)(xngfn)(xngfn)(xngfn)细胞细胞兴兴 奋：奋：细胞受到刺激产生细胞受到刺激产生细胞受到刺激产生细胞受到刺激产生(chnshng)(chnshng)(chnshng)(chnshng)动作电位的过程。动作电位的过程。动作电位的过程。动作电位的过程。可兴奋细胞：可兴奋细胞：受刺激后能产生动作电位的细胞。受刺激后能产生动作电位的细胞。第四十三页，共六十五页。可兴奋可兴奋(xngfn)(xngfn)细细胞胞 神经元神经元 肌细胞肌细胞 腺细胞腺细胞第四十四页，共六十五页。(二二)组织组织(zzh)(zzh)(zzh)(zzh)的兴奋性和阈刺激的兴奋性和阈刺激 刺激刺激刺激刺激(cj)(cj)的三要素的三要素的三要素的三要素：电刺激的特点：电刺激的特点：电刺激的特点：电刺激的特点：刺激参数容易刺激参数容易刺激参数容易刺激参数容易(rngy)(rngy)控制控制控制控制。刺激强度刺激强度刺激持续的时间刺激持续的时间刺激强度对时间的变化率刺激强度对时间的变化率 刺激的类型：刺激的类型：物理和化学因素（环境变化）物理和化学因素（环境变化）物理和化学因素（环境变化）物理和化学因素（环境变化）兴奋性兴奋性：细胞受到刺激后产生动作电位的能力。细胞受到刺激后产生动作电位的能力。细胞受到刺激后产生动作电位的能力。细胞受到刺激后产生动作电位的能力。刺激：刺激：细胞所处环境因素的变化。细胞所处环境因素的变化。第四十五页，共六十五页。阈上刺激阈上刺激(cj)(cj)：阈下刺激阈下刺激阈下刺激阈下刺激(cj)(cj)：刺激刺激刺激刺激(cj)(cj)(cj)(cj)强度强度强度强度 阈值阈值阈值阈值阈值（阈值（阈值（阈值（thresholdthresholdthresholdthreshold）或阈强度）或阈强度）或阈强度）或阈强度 刺激时间和强度刺激时间和强度刺激时间和强度刺激时间和强度-时间变化率固定，能使组织时间变化率固定，能使组织时间变化率固定，能使组织时间变化率固定，能使组织发生兴奋的最小刺激强度。发生兴奋的最小刺激强度。发生兴奋的最小刺激强度。发生兴奋的最小刺激强度。阈阈阈阈 刺刺刺刺 激：激：激：激：刺激强度刺激强度刺激强度刺激强度 =阈值阈值阈值阈值有有有效效效刺刺激激激第四十六页，共六十五页。兴奋性与阈强度兴奋性与阈强度兴奋性与阈强度兴奋性与阈强度(qingd)(qingd)(qingd)的关系的关系的关系的关系兴奋性兴奋性兴奋性兴奋性阈强度阈强度阈强度阈强度(qingd)(qingd)(qingd)11 阈强度阈强度阈强度(qingd)(qingd)(qingd)越小，兴奋性越高；越小，兴奋性越高；越小，兴奋性越高；阈强度越大，兴奋性越低。阈强度越大，兴奋性越低。阈强度越大，兴奋性越低。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。阈强度可作为衡量组织兴奋性高低的客观指标。第四十七页，共六十五页。绝对不应期绝