肌细胞的收缩功能.ppt

第四节第四节 骨骼肌的收缩骨骼肌的收缩(shu su)(shu su)功功能能一一 神经神经-肌接头的兴奋肌接头的兴奋(xngfn)(xngfn)传递传递二二 骨骼肌的机械收缩骨骼肌的机械收缩(shu su)(shu su)活动活动第一页，共四十八页。一、一、N NM M接头处的兴奋接头处的兴奋(xngfn)(xngfn)传递传递1 1、N-MN-M接接头头结结构构(jigu)(jigu)接头前膜接头前膜 接头间隙接头间隙 接头后膜接头后膜 终板膜终板膜第二页，共四十八页。神经神经-肌接头处的兴奋肌接头处的兴奋(xngfn)传递传递 动作电位到达轴突末梢，动作电位到达轴突末梢，Ca2+通道开放，通道开放，Ca2+进入突触进入突触前膜，前膜，囊泡出胞，量子式释放囊泡出胞，量子式释放 ACh当当ACh 与终板膜的与终板膜的N受体结合，引起受体结合，引起Na+内流内流(为主为主)和和K+外流外流 终板电位终板电位：终板膜的局部去极化电位，为局部兴奋：终板膜的局部去极化电位，为局部兴奋 微终板电位：个别囊泡的自发释放在终板膜上引起微终板电位：个别囊泡的自发释放在终板膜上引起 的微小的微小(wixio)的电变化的电变化引发终板膜周围的一般肌细胞膜产生引发终板膜周围的一般肌细胞膜产生动作电位动作电位ACh清除清除(qngch)主要靠胆硷酯酶的降解作用主要靠胆硷酯酶的降解作用第三页，共四十八页。2.N-M2.N-M接头处的兴奋传递接头处的兴奋传递(chund)(chund)过程过程当神经冲动当神经冲动(chngdng)(chngdng)传到轴突末传到轴突末梢梢膜膜CaCa2 2通道通道(tngdo)(tngdo)开放，膜外开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中AChACh释放释放(量子释放量子释放)AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体蛋白分子构型改变受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K (尤其是尤其是NaNa)通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（EPPEPP）EPPEPP电紧张性扩布至肌膜电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位爆发肌细胞膜动作电位第四页，共四十八页。3神经-肌接头兴奋传递的特征及影响因素单向传递单向传递 时间延搁时间延搁(yng)0.51.0ms 易受药物或其他环境因素的影响易受药物或其他环境因素的影响第五页，共四十八页。美州箭毒和美州箭毒和银环蛇毒银环蛇毒 同同ACh竞争竞争(jngzhng)终板膜终板膜受体受体肌肉失去收缩肌肉失去收缩(shu su)(shu su)能力（能力（肌肉松弛肌肉松弛剂剂）有机磷农药有机磷农药(nngyo)(nngyo)和新斯的明和新斯的明 抑制抑制胆碱酯酶胆碱酯酶中毒症状中毒症状自身免疫性疾病自身免疫性疾病 破坏破坏ACh通道通道重症肌无力重症肌无力 细胞外液低细胞外液低Ca2+或高或高Mg2+ACh释放释放 影响影响第六页，共四十八页。（一）、骨骼肌细胞（一）、骨骼肌细胞(xbo)的结构的结构二二 骨骼肌的机械收缩骨骼肌的机械收缩(shu su)(shu su)活动活动第七页，共四十八页。肌细胞的收缩肌细胞的收缩(shu su)功能功能 骨骼肌细胞的微细结构骨骼肌细胞的微细结构肌原纤维和肌小节肌原纤维和肌小节肌原纤维肌原纤维（myofibril）暗带（暗带（1.5m）A带带H带带 M线线明带明带 I带带 Z线线肌小节肌小节（sarcomere）肌肉收缩和舒张的基本单位肌肉收缩和舒张的基本单位 2.02.2m（1.53.5m）肌管系统肌管系统横管系统（横管系统（T管）：管）：将兴奋时出现在细胞膜上的电变化传入将兴奋时出现在细胞膜上的电变化传入(chun r)细胞内部细胞内部纵管系统（纵管系统（L管）：管）：终末池：对钙离子的贮存、释放和再积聚终末池：对钙离子的贮存、释放和再积聚 (钙泵钙泵)三联管：兴奋三联管：兴奋-收缩耦联的关键部位收缩耦联的关键部位 第八页，共四十八页。(一一)肌原纤维肌原纤维:1 1、镜下：肌节：、镜下：肌节：1/21/2明带暗带明带暗带1/21/2明带，明带，2 2条条Z Z线间线间第九页，共四十八页。第十页，共四十八页。细肌丝细肌丝:肌动蛋白肌动蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白 粗肌丝粗肌丝:肌球肌球（myosin）或肌凝蛋白或肌凝蛋白(dnbi)(dnbi)膨大头部膨大头部横桥横桥杆杆2 2、分子结构、分子结构(fn z ji u)(fn z ji u)：第十一页，共四十八页。肌凝蛋白肌凝蛋白(dnbi)肌动蛋白肌动蛋白原肌凝蛋白原肌凝蛋白(dnbi)肌钙蛋白肌钙蛋白收缩收缩(shu su)蛋白蛋白调节蛋白调节蛋白（球）（球）（纤）（纤）（原宁蛋白）（原宁蛋白）第十二页，共四十八页。(二二)肌管系统肌管系统(xtng)(xtng)：横管系统横管系统：T T管管（肌膜内（肌膜内凹而成。肌膜凹而成。肌膜APAP沿沿T T管传导）管传导）。纵管系统纵管系统：L L管管（也称（也称肌浆网。肌节两端的肌浆网。肌节两端的L L管管称终池，富含称终池，富含CaCa2+2+)。三联管三联管：1 T1 T管管+2 +2 L L管管第十三页，共四十八页。第十四页，共四十八页。(二二)骨骼肌收缩骨骼肌收缩(shu su)(shu su)机制（肌丝滑行学说）机制（肌丝滑行学说）第十五页，共四十八页。滑行滑行(huxng)学说学说(slidingtheory)肌肉收缩的缩短，是发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行，肌肉收缩的缩短，是发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行，使肌小节长度变短使肌小节长度变短 收缩：当肌浆收缩：当肌浆Ca2+10-5mol/L 引起肌钙蛋白分子构象的改变，使原肌凝蛋白的阻碍因素引起肌钙蛋白分子构象的改变，使原肌凝蛋白的阻碍因素除去除去 横桥循环过程（横桥与肌纤蛋白发生结合、扭动、解离和横桥循环过程（横桥与肌纤蛋白发生结合、扭动、解离和再结合、再扭动）使细肌丝不断向暗带中央移动再结合、再扭动）使细肌丝不断向暗带中央移动(ydng)舒张：当肌浆舒张：当肌浆Ca2+10-7mol/L 原肌凝蛋白的位置复原原肌凝蛋白的位置复原第十六页，共四十八页。按任意键飞入横桥摆动(bidng)动画肌节缩短肌节缩短(sudun)(sudun)=肌细胞收缩肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央牵拉细肌丝朝肌节中央(zhngyng)(zhngyng)滑行滑行横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa2 2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型肌钙蛋白的构型终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+进入肌浆进入肌浆第十七页，共四十八页。CaCa2+2+较高时的粗较高时的粗细细(cx)(cx)肌丝移动肌丝移动的分步示意图的分步示意图第十八页，共四十八页。肌丝复位肌丝复位(f wi)兴奋兴奋(xngfn)-收缩耦联后收缩耦联后肌膜电位复极化肌膜电位复极化终池膜对终池膜对Ca2+通透性通透性肌浆网肌浆网膜膜Ca2+泵激活泵激活(j hu)肌浆肌浆 Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解离与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌舒张第十九页，共四十八页。肌丝滑行几点说明肌丝滑行几点说明:1.1.肌肌细细胞胞收收缩缩时时肌肌原原纤纤维维的的缩缩短短,并并不不是是肌肌丝丝本本身身缩缩短短,而而是是细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央(粗粗肌肌丝丝内内)滑滑行行。因因相相邻邻Z Z线线靠靠近近,即即肌肌节节缩缩短短；暗暗带带长长度度(chngd)(chngd)不不变变,即即粗粗肌肌丝丝长长度度(chngd)(chngd)不不变变；从从Z Z线线到到H H带带边边缘缘的的距距离离不不变变,即即细细肌肌丝丝长长度度(chngd)(chngd)不不变变;明明带带和和H H带带变窄。变窄。第二十页，共四十八页。2.2.横横桥桥的的循循环环摆摆动动，细细肌肌丝丝向向肌肌节节中中央央(粗粗肌肌丝丝内内)滑滑行行，滑滑行行中中由由于于肌肌肉肉的的负负荷荷而而受受阻阻，便便产产生张力。生张力。3.3.横横桥桥的的循循环环摆摆动动在在肌肌肉肉中中是是非非同同步步(tngb)(tngb)地地，从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。4.4.横横桥桥循循环环摆摆动动的的参参入入数数目目及及摆摆动动速速率率，是是决决定定肌肌肉肉缩缩短短程程度度、速速度度和和肌肌张张力力的的关关键键因因素。素。第二十一页，共四十八页。（三）骨骼肌兴奋（三）骨骼肌兴奋(xngfn)-收缩耦联收缩耦联第二十二页，共四十八页。膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行(huxng)为基础的收缩过程之间的中介性过程为基础的收缩过程之间的中介性过程 电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处 三联管结构处的信息传递三联管结构处的信息传递 肌浆网肌浆网(即纵管系统即纵管系统)对对Ca2+的释放和再聚积的释放和再聚积兴奋兴奋(xngfn)-收缩耦联收缩耦联(excitation-contractioncoupling)第二十三页，共四十八页。(二二)兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联 三个主要步骤：三个主要步骤：肌膜电兴奋的传导肌膜电兴奋的传导:指肌膜产生指肌膜产生(chnshng)(chnshng)APAP后后,AP,AP由横管系统迅速传由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。三联管处的信息传递：三联管处的信息传递：（L Ca+channelL Ca+channel）肌浆网（纵管系统）中肌浆网（纵管系统）中CaCa2+2+的释放的释放:指终池膜上的钙通道指终池膜上的钙通道(Ryanodine receptor RYR)(Ryanodine receptor RYR)开放，终池内的开放，终池内的CaCa2+2+顺浓度梯度进入肌顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。CaCa2+2+是兴奋是兴奋-收缩耦联的耦联物收缩耦联的耦联物第二十四页，共四十八页。运动神经冲动传至末梢运动神经冲动传至末梢N N末梢对末梢对CaCa2+2+通透性增加通透性增加 Ca Ca2+2+内流入内流入N N末梢内末梢内接头接头(ji tu)(ji tu)前膜内囊泡前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂向前膜移动、融合、破裂AChACh释放入接头间隙释放入接头间隙 AChACh与终板膜受体结合与终板膜受体结合受体构型改变受体构型改变终板膜对终板膜对NaNa+、K K+(尤其尤其NaNa+)的的通透性增加通透性增加产生终板电位产生终板电位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿横管膜传至三联管沿横管膜传至三联管终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内终池内CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变引起肌钙蛋白的构型改变原肌凝蛋白发生位移原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合横桥与结合位点结合激活激活ATPATP酶作用酶作用,分解分解ATPATP横桥摆动横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短肌节缩短(sudun)(sudun)=肌细胞收缩肌细胞收缩小结小结(xioji)：骨骼肌收缩全骨骼肌收缩全过程过程1.1.兴奋传递兴奋传递 2.2.兴奋兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联收缩（肌丝滑行）耦联第二十五页，共四十八页。兴奋收缩兴奋收缩(shu su)偶联与肌肉收缩偶联与肌肉收缩(shu su)、舒张的全过、舒张的全过程程肌膜产生动作电位肌膜产生动作电位横管膜产生动作电位横管膜产生动作电位终池释放终池释放Ca2+肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+结合结合原肌凝蛋白分子原肌凝蛋白分子(fnz)构象改变构象改变肌动蛋白作用位点暴露肌动蛋白作用位点暴露肌球蛋白与肌动蛋白结合肌球蛋白与肌动蛋白结合横桥摆动，细肌丝向横桥摆动，细肌丝向M线滑行（分解线滑行（分解ATP）肌节缩短肌节缩短肌膜电位复原肌膜电位复原横管膜电位复原横管膜电位复原终池膜终池膜Ca2+通透性降低，通透性降低，钙泵将钙泵将Ca2+摄入终池摄入终池Ca2+与肌钙蛋白分离与肌钙蛋白分离原肌凝蛋白分子原肌凝蛋白分子(fnz)构象复原构象复原肌动蛋白作用位点掩盖肌动蛋白作用位点掩盖肌球蛋白与肌动蛋白分离肌球蛋白与肌动蛋白分离细肌丝滑向细肌丝滑向Z线，肌节复原线，肌节复原第二十六页，共四十八页。横桥前后横桥前后(qinhu)摆动摆动肌节长度肌节长度(chngd)变短变短ATPATP与横桥结合后水解成与横桥结合后水解成ADPADP和一分子磷酸和一分子磷酸(ln sun)(ln sun)，并将能量传递给肌，并将能量传递给肌球球球球蛋白，使之蛋白，使之活化，同时横桥复位活化，同时横桥复位。第二十七页，共四十八页。（一）等长收缩与等张收缩一）等长收缩与等张收缩 等张收缩等张收缩:肌肉收缩时肌肉收缩时,只有长度只有长度(chngd)(chngd)缩短而张力不缩短而张力不变的收缩变的收缩,称为等张收缩。称为等张收缩。等长收缩等长收缩:肌肉收缩时肌肉收缩时,只有张力增加而长度不变只有张力增加而长度不变的收缩的收缩,称为等长收缩。称为等长收缩。四、骨骼肌收缩的形式及影响四、骨骼肌收缩的形式及影响(yngxing)(yngxing)收缩的因收缩的因素素骨骼肌收缩骨骼肌收缩(shu su)(shu su)的形式的形式第二十八页，共四十八页。1.1.前负荷（前负荷（preload）肌肉收缩前所承受肌肉收缩前所承受(chngshu)(chngshu)的负的负荷荷最适初长度：肌肉最适初长度：肌肉(jru)(jru)收缩时产生最大张收缩时产生最大张 力的初长度（力的初长度（2.0 2.22.2m）概念概念(ginin)：机制：机制：第二十九页，共四十八页。（一）前负荷一）前负荷影响收缩影响收缩(shu su)(shu su)的因素的因素第三十页，共四十八页。2.2.后负荷对肌肉收缩后负荷对肌肉收缩(shu su)(shu su)(shu su)(shu su)的影的影响响后负荷（后负荷（afterload）肌肉肌肉(jru)(jru)开始收缩后所承受的负荷开始收缩后所承受的负荷后负荷对肌肉收缩后负荷对肌肉收缩(shu su)(shu su)(shu su)(shu su)的影响的影响：机械功机械功=负荷负荷（负荷移动的）距离）距离其他因素不变时，中等程度的其他因素不变时，中等程度的后负后负荷仰完成的荷仰完成的机械功最大机械功最大第三十一页，共四十八页。（二）后负荷二）后负荷第三十二页，共四十八页。注：注：当负荷小于肌张力时当负荷小于肌张力时,出现出现(chxin)等张等张收缩；收缩；当负荷等于或大于肌张力时当负荷等于或大于肌张力时,出现等长出现等长收缩；收缩；正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的,而且总是等长收缩在前而且总是等长收缩在前,当肌张力增加到超过当肌张力增加到超过后负荷时后负荷时,才出现等张收缩。才出现等张收缩。第三十三页，共四十八页。（2 2）使肌肉收缩能力增强的因素）使肌肉收缩能力增强的因素 钙离子钙离子 肾上腺素肾上腺素 咖啡因咖啡因（3 3）使肌肉收缩能力降低）使肌肉收缩能力降低(jingd)(jingd)(jingd)(jingd)的因素的因素 缺氧缺氧 酸中毒酸中毒 3.3.肌肉收缩能力肌肉收缩能力(nngl)(nngl)(nngl)(nngl)对收缩的影响对收缩的影响（1 1）肌肉）肌肉(jru)(jru)(jru)(jru)收缩能力（收缩能力（contractility）：）：与前、后负荷无关而能影响肌肉收缩与前、后负荷无关而能影响肌肉收缩 效果的肌肉内部的功能状态。效果的肌肉内部的功能状态。第三十四页，共四十八页。（三）肌肉（三）肌肉(jru)收缩能力收缩能力第三十五页，共四十八页。（二）单收缩与复合收缩（二）单收缩与复合收缩:单收缩：单收缩：肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。过程。复合收缩复合收缩:肌肉受到连续肌肉受到连续(linx)(linx)刺激，前一次收缩和刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。不完全强直收缩不完全强直收缩 完全强直收缩完全强直收缩 机制机制:强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象 第三十六页，共四十八页。第三十七页，共四十八页。第三十八页，共四十八页。平滑肌的结构平滑肌的结构(jigu)和生理特性和生理特性微细结构：微细结构：肌丝不像骨骼肌那样平行而有序的排列细肌丝不含肌钙蛋白肌管系统不发达收缩收缩(shu su)机制：机制：钙调蛋白(胞浆)结合4个Ca2+，使肌凝蛋白激酶活化，分解ATP，横桥被磷酸化后激活第三十九页，共四十八页。平滑肌在功能平滑肌在功能(gngnng)上的上的分类分类第四十页，共四十八页。多单位多单位(dnwi)(multi-unit)平滑肌平滑肌 类似骨骼肌，各个肌细胞在活动时独立类似骨骼肌，各个肌细胞在活动时独立如竖毛肌、虹膜肌、大血管平滑肌如竖毛肌、虹膜肌、大血管平滑肌受外来神经支配受外来神经支配(zhpi)或激素的影响或激素的影响单一单一(dny)单位单位(single-unit)平滑肌平滑肌 类似心肌组织，通过细胞间的电耦联可进行同步性类似心肌组织，通过细胞间的电耦联可进行同步性活动活动如胃肠、子宫、和输尿管平滑肌如胃肠、子宫、和输尿管平滑肌大多具有自律性，有产生动作电位的能力大多具有自律性，有产生动作电位的能力第四十一页，共四十八页。平滑肌活动平滑肌活动(hu dng)的控制和调节的控制和调节 大多接受自主神经系统的外来神经支配曲张体：外来神经纤维在进入平滑肌时多次分支(fnzh)，分支(fnzh)上每隔一定距离出现一个膨大部位，内含分泌囊泡第四十二页，共四十八页。第四十三页，共四十八页。消化道平滑肌的结构消化道平滑肌的结构(jigu)特点特点第四十四页，共四十八页。复习复习(fx)思考题思考题一、概念概念(ginin)：终板电位、终板电位、传递、传导、传递、传导、兴奋兴奋-收缩偶联、等长收缩、收缩偶联、等长收缩、等张收缩、等张收缩、前负荷、前负荷、后负荷、后负荷、肌肉收缩能力。肌肉收缩能力。第四十五页，共四十八页。二、思考题：二、思考题：1.1.试述神经试述神经(shnjng)(shnjng)-骨骼肌接头处兴奋的传递过程。骨骼肌接头处兴奋的传递过程。2 2.试试用用肌肌丝丝滑滑行行理论理论解解释骨释骨骼肌的收缩骼肌的收缩 和和舒舒张过张过程。程。3.3.终板终板电位的性质和特点是什么电位的性质和特点是什么?4.4.前负荷前负荷、后负荷后负荷及及肌肉收缩能力肌肉收缩能力(nngl)(nngl)(nngl)(nngl)对肌对肌 肉的收缩有何影响？其机理是什么？肉的收缩有何影响？其机理是什么？第四十六页，共四十八页。讨论讨论肌细胞的收缩功能：肌细胞的收缩功能：试比较骨骼肌强直收缩的收缩曲线和试比较骨骼肌强直收缩的收缩曲线和 电变化。电变化。给蛙坐骨神经给蛙坐骨神经-腓肠肌标本的神经端腓肠肌标本的神经端 一个有效一个有效(yuxio)(yuxio)剌激剌激,会发生哪些变化？会发生哪些变化？第四十七页，共四十八页。内容(nirng)总结第四节 骨骼肌的收缩功能。ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变。细胞外液低Ca2+或高Mg2+。膨大头部横桥。暗带长度不变,即粗肌丝长度不变。从Z线到H带边缘的距离不变,即细肌丝长度不变。兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)。(二)兴奋-收缩耦联 三个主要(zhyo)步骤：。Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物。激活ATP酶作用,分解ATP第四十八页，共四十八页。