微生物的代谢b.pptx

第六章第六章 微生物的代谢微生物的代谢本章内容本章内容第一节第一节 代谢概论代谢概论第二节第二节 微生物的产能代谢微生物的产能代谢第三节第三节 大分子物质的分解代谢大分子物质的分解代谢第四节第四节 分解代谢和合成代谢间的联系分解代谢和合成代谢间的联系第五节第五节 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径第六节第六节 微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产 多糖不能直接透过微生物的细胞膜进入细胞。一般需要微生多糖不能直接透过微生物的细胞膜进入细胞。一般需要微生多糖不能直接透过微生物的细胞膜进入细胞。一般需要微生多糖不能直接透过微生物的细胞膜进入细胞。一般需要微生物分泌胞外酶将其水解成双糖或单糖才能进入细胞被利用。物分泌胞外酶将其水解成双糖或单糖才能进入细胞被利用。物分泌胞外酶将其水解成双糖或单糖才能进入细胞被利用。物分泌胞外酶将其水解成双糖或单糖才能进入细胞被利用。一、一、多糖和二糖的分解多糖和二糖的分解 (1)(1)淀粉的分解：淀粉的分解：淀粉酶、糖化酶、普鲁兰酶等淀粉酶、糖化酶、普鲁兰酶等(2)(2)纤维素和半纤维素的分解纤维素和半纤维素的分解 天然纤维素天然纤维素天然纤维素天然纤维素C1酶酶 短链纤维素短链纤维素短链纤维素短链纤维素Cx酶酶 纤维二糖纤维二糖纤维二糖纤维二糖-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖半纤维素可以通过木聚糖酶等复合酶水解成单糖。半纤维素可以通过木聚糖酶等复合酶水解成单糖。第三节第三节 大分子物质的分解代谢大分子物质的分解代谢(3)(3)果胶的分解果胶的分解 果胶由半乳糖醛酸以果胶由半乳糖醛酸以果胶由半乳糖醛酸以果胶由半乳糖醛酸以-1,4-1,4糖苷键形成的直链状高分子糖苷键形成的直链状高分子糖苷键形成的直链状高分子糖苷键形成的直链状高分子化合物。果胶酶主要有三种：果胶裂解酶、果胶甲酯水解化合物。果胶酶主要有三种：果胶裂解酶、果胶甲酯水解化合物。果胶酶主要有三种：果胶裂解酶、果胶甲酯水解化合物。果胶酶主要有三种：果胶裂解酶、果胶甲酯水解酶和果胶聚半乳糖醛酸酶。酶和果胶聚半乳糖醛酸酶。酶和果胶聚半乳糖醛酸酶。酶和果胶聚半乳糖醛酸酶。(4)(4)二糖的分解二糖的分解 蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等能被微生物分解利用。蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等能被微生物分解利用。蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等能被微生物分解利用。蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等能被微生物分解利用。微生物分解利用二糖有两种方式：微生物分解利用二糖有两种方式：微生物分解利用二糖有两种方式：微生物分解利用二糖有两种方式：一是水解酶将其水解为单糖一是水解酶将其水解为单糖一是水解酶将其水解为单糖一是水解酶将其水解为单糖;另一种是由相应的磷酸化酶将其分解。另一种是由相应的磷酸化酶将其分解。另一种是由相应的磷酸化酶将其分解。另一种是由相应的磷酸化酶将其分解。1）蔗糖的分解）蔗糖的分解许多微生物细胞能够分泌蔗糖水解酶：许多微生物细胞能够分泌蔗糖水解酶：蔗糖蔗糖+H2O 蔗糖水解酶蔗糖水解酶 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖在嗜糖假单胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖在嗜糖假单胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反应：磷酸化反应：蔗糖蔗糖+H3PO4 蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 果糖果糖2 2）麦芽糖的分解）麦芽糖的分解）麦芽糖的分解）麦芽糖的分解麦芽糖麦芽糖+H2O 麦芽糖水解酶麦芽糖水解酶 2葡萄糖葡萄糖麦芽糖麦芽糖+H3PO4 麦芽糖磷酸化酶麦芽糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖3 3）乳糖的分解）乳糖的分解）乳糖的分解）乳糖的分解乳糖乳糖+H2O -半乳糖苷酶半乳糖苷酶 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖4 4）纤维二糖的分解）纤维二糖的分解）纤维二糖的分解）纤维二糖的分解纤维二糖可在纤维二糖磷酸化酶的催化下分解：纤维二糖可在纤维二糖磷酸化酶的催化下分解：纤维二糖纤维二糖+H3PO4 纤维二糖磷酸化酶纤维二糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖二、油脂的分解二、油脂的分解二、油脂的分解二、油脂的分解通过脂酶将油脂分解成甘油和脂肪酸。通过脂酶将油脂分解成甘油和脂肪酸。通过脂酶将油脂分解成甘油和脂肪酸。通过脂酶将油脂分解成甘油和脂肪酸。1 1、甘油的利用：、甘油的利用：、甘油的利用：、甘油的利用：直接吸收后经磷酸化并转变为磷酸二羟丙酮直接吸收后经磷酸化并转变为磷酸二羟丙酮2 2、脂肪酸的利用：、脂肪酸的利用：、脂肪酸的利用：、脂肪酸的利用：经经经经 -氧化途径产生乙酰氧化途径产生乙酰氧化途径产生乙酰氧化途径产生乙酰CoACoA后被利用后被利用后被利用后被利用脂肪酸的脂肪酸的-氧化途径氧化途径R RHS-CoAHS-CoA1、氨基酸的直接利用、氨基酸的直接利用;2、氨基酸的脱氨分解、氨基酸的脱氨分解;3、氨基酸的脱羧分解；、氨基酸的脱羧分解；三、蛋白质的分解三、蛋白质的分解 通过蛋白酶将蛋白质分解成肽，并可继续分解通过蛋白酶将蛋白质分解成肽，并可继续分解成氨基酸。成氨基酸。氨基酸的利用：氨基酸的利用：第四节第四节 分解代谢和合成代谢间的联系分解代谢和合成代谢间的联系能量代谢能量代谢分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢消耗能量消耗能量简单小分子简单小分子 复杂大分子复杂大分子物物质质代代谢谢复杂大分子复杂大分子 简单小分子简单小分子 释放能量释放能量分解代谢和合成代谢的关系分解代谢和合成代谢的关系分解代谢和合成代谢关系的特点：分解代谢和合成代谢关系的特点：分解代谢与合成代谢的联系紧密，互不可分；分解代谢与合成代谢的联系紧密，互不可分；联结分解代谢和合成代谢的重要中间代谢产物有联结分解代谢和合成代谢的重要中间代谢产物有12种；种；在长期的进化中，生物体通过在长期的进化中，生物体通过两用代谢途径两用代谢途径和和代代谢回补顺序谢回补顺序使生物体有条不紊地正常运转；使生物体有条不紊地正常运转；一、两用代谢途径一、两用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为谢途径，称为两用代谢途径两用代谢途径（amphibolic pathway）。）。EMP、HMP和和TCA循环等都是重要的两用途径。循环等都是重要的两用途径。例如：葡糖异生作用（例如：葡糖异生作用（gluconeogenesis）。）。在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。全逆转。在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中，在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中，往往还包含了完全不同的中间代谢物。往往还包含了完全不同的中间代谢物。在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行；原核生物因其细胞结构上的不同区域中分隔进行；原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。水平上进行。两用代谢途径的特点：两用代谢途径的特点：两用代谢途径的特点：两用代谢途径的特点：二、代谢物回补顺序二、代谢物回补顺序作用：作用：当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代谢的量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。正常进行。代谢物回补顺序代谢物回补顺序（anaplerotic sequence），），又称又称 代谢物补偿途径或添补途径代谢物补偿途径或添补途径（replenishment pathway），是指能补充两用代谢途径中因合成代），是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。谢而消耗的中间代谢物的那些反应。不同的微生物种类或同种微生物在不同碳不同的微生物种类或同种微生物在不同碳源下，有不同的代谢物回补顺序。与源下，有不同的代谢物回补顺序。与EMPEMP途径途径和和TCATCA循环有关的回补顺序约有循环有关的回补顺序约有1010条。条。乙醛酸循环（乙醛酸循环（glyoxylate cycle）：）：又称又称乙醛酸支路乙醛酸支路（glyoxylate shunt），是），是TCATCA循环循环的一条回补途径，可使的一条回补途径，可使TCATCA循环不仅具有高效产能功能，循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有可为许多重要生物合成反应提供有关中间代而且还兼有可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功能，例如草酰乙酸可合成天冬氨酸，谢物的功能，例如草酰乙酸可合成天冬氨酸，酮戊酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。在乙醛酸循环中有两个关键酶在乙醛酸循环中有两个关键酶它们可使丙酮酸和乙酸等它们可使丙酮酸和乙酸等化合物合成化合物合成4C4C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。异柠檬酸裂合酶异柠檬酸裂合酶（isocitrate lyase，ICLICL）苹果酸合酶苹果酸合酶（malate synthase，MSMS）乙醛酸循环的总反应式：乙醛酸循环的总反应式：2 2丙酮酸丙酮酸琥珀酸琥珀酸2CO2CO2 2乙醛酸循环中的两个关键反应：乙醛酸循环中的两个关键反应：乙醛酸乙醛酸异柠檬酸裂合酶异柠檬酸裂合酶苹果酸合成酶苹果酸合成酶乙醛酸循环示意图乙醛酸循环示意图具有乙醛酸循环的微生物，具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌普遍是好氧菌，例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌细菌，包括，包括Acetobacter（醋杆菌属）、（醋杆菌属）、Azotobacter（固氮菌属）、（固氮菌属）、E.coli、Enterobacter aerogenes（产气肠杆菌）、（产气肠杆菌）、Paracoccus denitrificans（脱氮副球菌）、（脱氮副球菌）、Pseudomonas fluorescens（荧光假单胞菌）、（荧光假单胞菌）、Rhodospirillum（红螺菌属）等；（红螺菌属）等；真菌真菌中的中的Saccharomyces（酵母属）、（酵母属）、Aspergillus niger（黑曲霉）、（黑曲霉）、Penicillium（青霉属）等。（青霉属）等。l 自养微生物的自养微生物的COCO2 2固定固定l 生物固氮生物固氮l 细胞壁肽聚糖的合成细胞壁肽聚糖的合成l 微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成第五节第五节 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径一、自养微生物的一、自养微生物的COCO2 2固定固定 各种自养微生物在其氧化磷酸化和光合各种自养微生物在其氧化磷酸化和光合磷酸化中获取的能量主要用于磷酸化中获取的能量主要用于COCO2 2的固定。的固定。在微生物中固定在微生物中固定COCO2 2的的4 4条途径：条途径：CalvinCalvin循环循环厌氧乙酰厌氧乙酰CoACoA途径途径逆向逆向TCATCA循环途径循环途径羟基丙酸途径羟基丙酸途径（一）（一）CalvinCalvin循环（循环（Calvin cycleCalvin cycle）Calvin循环循环又称又称Calvin-Benson循环、循环、Calvin-Bassham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。磷酸循环。这一循环是光能自养生物和化能自养生物固这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定定COCO2 2的主要途径。的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶核酮糖二磷酸羧化酶（ribulose biphosphate carboxylase，简称，简称RuBisCORuBisCO）和和磷酸核酮糖激酶磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）是本途径中两种特有的酶。是本途径中两种特有的酶。利用利用CalvinCalvin循环进行循环进行COCO2 2固定的生物包括绿色固定的生物包括绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和植物、蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细菌、硝化细菌等（化能自养型）。硫细菌、铁细菌、硝化细菌等（化能自养型）。CalvinCalvin循环循环如果以产生如果以产生1 1个葡萄糖分子来计算，则个葡萄糖分子来计算，则CalvinCalvin循环的总式为：循环的总式为：6CO6CO2 212NAD(P)H12NAD(P)H2 218ATP18ATP C C6 6H H1212O O6 612NAD(P)12NAD(P)18ADP18ADP18Pi18Pi 厌氧乙酰厌氧乙酰CoA途径途径又称又称活性乙酸途径活性乙酸途径（anaerobic acetic acid pathway）。）。这种非循环式的这种非循环式的CO2固定机制主要存在于一些产乙固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中，整酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中，整个反应的关键酶是个反应的关键酶是CO脱氢酶。脱氢酶。（二）厌氧乙酰（二）厌氧乙酰CoA途径途径（anaerobic acytyl-CoA pathway）（三）逆向（三）逆向TCATCA循环循环l一些一些绿色硫细菌绿色硫细菌固定固定CO2的方式；的方式；l 特殊酶为柠檬酸裂合酶。特殊酶为柠檬酸裂合酶。（四）羟基丙酸途径（四）羟基丙酸途径l少数绿色硫细菌少数绿色硫细菌以以H2或或H2S作电子供体进行自养作电子供体进行自养 生活时所特有的一种生活时所特有的一种CO2的固定机制；的固定机制；l其关键步骤是羟基丙酸的产生；其关键步骤是羟基丙酸的产生；l此类细菌无此类细菌无Calvin循环和逆向循环和逆向TCA循环途径。循环途径。二、生物固氮二、生物固氮 生物固氮生物固氮（biological nitrogen fixation）是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程，生物界中只有原核生物才具有还原成氨的过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。固氮能力。l自生固氮菌自生固氮菌(free-living nitrogen-fixer)独立进行固氮，种类繁多独立进行固氮，种类繁多l共生固氮菌共生固氮菌(free-living nitrogen-fixer)必须与它种生物共生在一起时才能进行固氮必须与它种生物共生在一起时才能进行固氮l联合固氮菌联合固氮菌(associative nitrogen-fixer)必须生活在植物根际、叶面、动物肠道等处必须生活在植物根际、叶面、动物肠道等处 才能固氮。才能固氮。（一）固氮微生物的种类（一）固氮微生物的种类第三节第三节 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径自自生生固固氮氮菌菌好氧好氧化能异养：化能异养：固氮菌属固氮菌属(AzotobacterAzotobacter)，拜叶林克氏菌属，拜叶林克氏菌属(BeijerinckiaBeijerinckia)化能自养：氧化亚铁硫杆菌化能自养：氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferroxidansThiobacillus ferroxidans)光能自养：念珠蓝菌属光能自养：念珠蓝菌属(NostocNostoc)，鱼腥蓝菌属，鱼腥蓝菌属(AnabaenaAnabaena)兼性厌氧兼性厌氧化能异养：克雷伯氏菌属化能异养：克雷伯氏菌属(KlebsiellaKlebsiella)，多粘芽孢杆菌，多粘芽孢杆菌(Bacillus polymyxaBacillus polymyxa)光能异养：红螺光能异养：红螺 菌属菌属(RhodospirillumRhodospirillum)，红假单胞菌属，红假单胞菌属(RhodopseudomonasRhodopseudomonas)厌氧厌氧化能异养：巴氏梭菌化能异养：巴氏梭菌(Clostridium pasteurianumClostridium pasteurianum)，脱硫弧菌属脱硫弧菌属(DesulforibrioDesulforibrio)光能自养：着色菌属光能自养：着色菌属(ChromatiumChromatium)，绿假单胞菌属，绿假单胞菌属(ChloropseudomonasChloropseudomonas)1.1.自生固氮菌（自生固氮菌（free-living nitrogen-fixer)free-living nitrogen-fixer)自生固氮菌指一类不依赖与它种生物共生而能独自生固氮菌指一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮的微生物。立进行固氮的微生物。第三节第三节 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径2.2.共生固氮菌共生固氮菌(symbiotic nitrogen-fixer)(symbiotic nitrogen-fixer)共共生生固固氮氮菌菌根瘤根瘤豆科植物：豆科植物：根瘤菌属根瘤菌属(RhizobiumRhizobium)，固氮根瘤菌，固氮根瘤菌属（属（AzorhizobiumAzorhizobium)非豆科植物：非豆科植物：弗兰克氏菌属放线菌弗兰克氏菌属放线菌(FrankiaFrankia)植物植物地衣：地衣：念珠蓝菌属念珠蓝菌属(NostocNostoc)，鱼腥蓝菌属，鱼腥蓝菌属(AnabaenaAnabaena)满江红：满江红：满江红鱼腥蓝细菌满江红鱼腥蓝细菌(Anabaena azollaeAnabaena azollae)共生固氮菌指必须与它种生物共生在一起时才共生固氮菌指必须与它种生物共生在一起时才能进行固氮的微生物。能进行固氮的微生物。第三节第三节 微生物独特合成代谢途径微生物独特合成代谢途径3.3.联合固氮菌（联合固氮菌（associative nitrogen-fixer)associative nitrogen-fixer)联合固氮菌联合固氮菌根际根际 ：雀稗固氮菌：雀稗固氮菌(Azotobacter paspaliAzotobacter paspali)叶面：叶面：Beijerinckia,Azoto bacterBeijerinckia,Azoto bacter动物肠道：肠杆菌属动物肠道：肠杆菌属(EnterobacterEnterobacter)（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制1.1.生物固氮反应的六大要素生物固氮反应的六大要素ATP的供应；的供应；还原力还原力H及其传递载体；及其传递载体；固氮酶；固氮酶；还原底物还原底物 N2；镁离子；镁离子；严格的厌氧微环境；严格的厌氧微环境；2.固氮的生化途径固氮的生化途径形成相应的氨基酸形成相应的氨基酸呼吸呼吸无氧呼吸无氧呼吸发酵发酵光合作用光合作用NAD(P)H2ATP Fd(Fld)HN二二NH N三三NH2N-NH2 2NH3 固二固二氮酶氮酶还原还原酶组酶组分分II固二固二氮酶氮酶组分组分 IADP+PiMg2+氧障氧障 固氮酶对氧极端敏感；固氮酶对氧极端敏感；组分组分II（铁蛋白）：在空气中暴露（铁蛋白）：在空气中暴露45s失活；失活；组分组分I（钼铁蛋白）：半衰期（钼铁蛋白）：半衰期10min；但大多数固氮菌都是好氧菌；但大多数固氮菌都是好氧菌；如何解决微生物既需要氧又须防止氧对如何解决微生物既需要氧又须防止氧对固氮酶损伤的矛盾？固氮酶损伤的矛盾？固氮酶的固氮酶的厌氧微环境：厌氧微环境：（三）好氧菌固氮酶避氧害机制（三）好氧菌固氮酶避氧害机制1.好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制；好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制；呼吸保护、构象保护呼吸保护、构象保护2.蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制；蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制；分化出特殊的还原性异形胞分化出特殊的还原性异形胞;非异形胞的蓝细菌采用固氮作用和光合作用进非异形胞的蓝细菌采用固氮作用和光合作用进 行时间上的分隔行时间上的分隔3.豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制；豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制；存在豆血红蛋白存在豆血红蛋白1.好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制固氮菌以较强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗固氮菌以较强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧态，以保护固氮酶掉，使细胞周围微环境处于低氧态，以保护固氮酶不受氧损伤，该抗氧方式称为不受氧损伤，该抗氧方式称为呼吸保护呼吸保护。构象保护指固氮菌处于高氧分压环境下时，其构象保护指固氮菌处于高氧分压环境下时，其固氮酶能形成固氮酶能形成1 1个无固氮活性但能防止氧损伤的个无固氮活性但能防止氧损伤的特殊特殊构象构象。呼吸与构象两种保护互相协调，形成呼吸与构象两种保护互相协调，形成“双保险双保险”机制。在一般含氧条件下，呼吸保护就可除去多机制。在一般含氧条件下，呼吸保护就可除去多余氧；若还有余氧；若还有 过量分子氧，可利用构象保护使固氮过量分子氧，可利用构象保护使固氮酶免遭损害。酶免遭损害。2.蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制（2 2）蓝细菌的固氮酶保护）蓝细菌的固氮酶保护 蓝细菌是放氧光合生物。在光照下，通过蓝细菌是放氧光合生物。在光照下，通过光合作用放氧使细胞内的氧浓度增高。光合作用放氧使细胞内的氧浓度增高。该菌采用两种防氧措施保护固氮酶活性。该菌采用两种防氧措施保护固氮酶活性。一种为异形胞抗氧，另一种为非异形胞抗氧。一种为异形胞抗氧，另一种为非异形胞抗氧。非异形胞抗氧非异形胞抗氧有多种形式：利用时间差解决固氮酶厌有多种形式：利用时间差解决固氮酶厌氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在光照下进氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在光照下进行光合作用行光合作用(织线蓝细菌属织线蓝细菌属)；提高细胞内；提高细胞内SODSOD和过氧和过氧化物酶活性，消除有毒过氧化物，保护固氮酶活性化物酶活性，消除有毒过氧化物，保护固氮酶活性(粘球粘细菌属粘球粘细菌属)。异形胞异形胞为一种特化细胞，个体较营养细胞大，细胞为一种特化细胞，个体较营养细胞大，细胞外有一层由糖脂组成的较厚的外膜，该膜具有防止外有一层由糖脂组成的较厚的外膜，该膜具有防止氧气扩散进入细胞的物理屏障功能；异形胞内缺少氧气扩散进入细胞的物理屏障功能；异形胞内缺少产氧光合系统产氧光合系统，脱氢酶与氢酶活性高，使异形胞，脱氢酶与氢酶活性高，使异形胞内维持在很强的还原态；胞内超氧化物歧化酶内维持在很强的还原态；胞内超氧化物歧化酶SOD(SOD(Superoxide dismutase)Superoxide dismutase)活性很高，有解除氧毒害的活性很高，有解除氧毒害的功能；异形胞比相邻营养细胞的呼吸强度高功能；异形胞比相邻营养细胞的呼吸强度高2 2倍，可倍，可通过呼吸消耗过多的通过呼吸消耗过多的O O2 2并产生固氮所需并产生固氮所需ATPATP。3.3.豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制（3 3）根瘤菌固氮酶的保护）根瘤菌固氮酶的保护 根瘤菌分为豆科根瘤菌与非豆科根瘤菌两种类根瘤菌分为豆科根瘤菌与非豆科根瘤菌两种类型。型。豆科根瘤菌以只能生长不能分裂的类菌体豆科根瘤菌以只能生长不能分裂的类菌体(bacteroids)(bacteroids)形式存在于豆科植物的根瘤中。许多形式存在于豆科植物的根瘤中。许多类菌体被包裹在一层类菌体周膜中，膜内具有良好类菌体被包裹在一层类菌体周膜中，膜内具有良好的氧、氮和营养条件。最重要的是在周膜内外存在的氧、氮和营养条件。最重要的是在周膜内外存在着独特的豆血红蛋白着独特的豆血红蛋白(leghaemoglobin)(leghaemoglobin)。该蛋白具。该蛋白具有极强的吸氧能力，可使近血红蛋白处的氧浓度比有极强的吸氧能力，可使近血红蛋白处的氧浓度比周围环境降低周围环境降低8 8万倍，以防止类菌体周围氧浓度过万倍，以防止类菌体周围氧浓度过高使固氮酶失活。豆血红蛋白犹如氧缓冲剂，可调高使固氮酶失活。豆血红蛋白犹如氧缓冲剂，可调节根瘤中氧的浓度，使其稳定在固氮酶的最适范围节根瘤中氧的浓度，使其稳定在固氮酶的最适范围内。内。三、肽聚糖的生物合成三、肽聚糖的生物合成肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特成分；是许多重要抗生素例如青霉素、头孢霉素、万成分；是许多重要抗生素例如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（择毒力（selective toxicityselective toxicity）的物质基础；合成机）的物质基础；合成机制复杂，在细胞膜外进行最终装配。制复杂，在细胞膜外进行最终装配。（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成（二）在细胞膜上的合成（二）在细胞膜上的合成（三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成金黄色葡萄球菌金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)整个肽聚糖的合成过程：整个肽聚糖的合成过程：3个阶段个阶段约有约有20步步1.由葡萄糖合成由葡萄糖合成 N-乙酰葡萄糖胺和乙酰葡萄糖胺和 N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸 （一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成葡萄糖-6-磷酸葡萄糖ATPADP果糖-6-磷酸GlnGlu葡糖胺-6-磷酸N-乙酰葡糖胺-6-磷酸乙酰CoACoAN-乙酰葡糖胺-1-磷酸UDPGUTPPP PEPPi缩合反应NADPHNADP+还原反应UDPMUDP-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-五五肽即肽即“Park”核苷酸核苷酸ATPADP+PiD-GluUDPMATPADP+PiL-LysUDPMATPADP+PiL-AlaUDPMUDPMUDPMATPADP+PiD-AlaD-Ala2.2.由由N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”Park”核苷酸核苷酸（二）在细胞膜中的合成（二）在细胞膜中的合成肽聚糖单体的合成肽聚糖单体的合成l转糖基作用转糖基作用l转肽作用转肽作用（三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成 青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-D-丙丙氨酰氨酰-D-D-丙氨酸的结构类似物，即它们两者可丙氨酸的结构类似物，即它们两者可互相竞争转肽酶的活力中心。互相竞争转肽酶的活力中心。当转肽酶与青霉素结合后，因前后两个肽聚糖单当转肽酶与青霉素结合后，因前后两个肽聚糖单体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强度的缺损度的缺损“肽聚糖肽聚糖”，从而形成了细胞壁缺损的细胞，从而形成了细胞壁缺损的细胞，例如原生质体或球状体等，它们在渗透压变动的不利例如原生质体或球状体等，它们在渗透压变动的不利环境下，极易因破裂而死亡。环境下，极易因破裂而死亡。因为青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合因为青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此对处于成，因此对处于生长繁殖旺盛期的微生物具有明显的生长繁殖旺盛期的微生物具有明显的抑制作用抑制作用，而对处于，而对处于生长休止期的细胞生长休止期的细胞（rest cell），），则无抑制作用则无抑制作用。四、微生物次级代谢物的合成四、微生物次级代谢物的合成初级代谢初级代谢 在微生物的新陈代谢中，一般将微生物从外界吸在微生物的新陈代谢中，一般将微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程，称为持生命活动的物质和能量的过程，称为初级代谢初级代谢。次级代谢次级代谢 次级代谢次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。确功能的物质的过程。糖代谢延伸途径糖代谢延伸途径 莽草酸延伸途径莽草酸延伸途径 氨基酸延伸途径氨基酸延伸途径 乙酸延伸途径乙酸延伸途径微生物次生代谢物的合成途径：微生物次生代谢物的合成途径：抗生素抗生素青霉素、链霉素、金霉素等青霉素、链霉素、金霉素等激素激素赤霉素、吲哚乙酸、奈乙赤霉素、吲哚乙酸、奈乙 酸等酸等维生素维生素硫胺素、核黄素、硫胺素、核黄素、B12、吡哆醛等、吡哆醛等色素色素花青素类、红曲素等花青素类、红曲素等毒素毒素白喉毒素、破伤风毒素、肉毒毒素、黄曲霉毒素等白喉毒素、破伤风毒素、肉毒毒素、黄曲霉毒素等生物碱生物碱 麦角生物碱麦角生物碱次级代谢产物的种类次级代谢产物的种类1.1.抗生素抗生素 抗生素是微生物产生的、具特异性抗菌作用的抗生素是微生物产生的、具特异性抗菌作用的一类化学物质的总称。一类化学物质的总称。自本世纪自本世纪4040年代初青霉素首先用于医疗获得良年代初青霉素首先用于医疗获得良好效果以来，抗生素发展很快，现已发现的抗生素好效果以来，抗生素发展很快，现已发现的抗生素有两千多种，可医用的达数十种，并逐步扩大到用有两千多种，可医用的达数十种，并逐步扩大到用于植物保护、食品保鲜和家畜饲养等方面。于植物保护、食品保鲜和家畜饲养等方面。抗生素生产已成为规模最大的现代化发酵工业。抗生素生产已成为规模最大的现代化发酵工业。抗生素与产生菌抗生素与产生菌 现知有半数以上的抗生素是由放线菌产生的，现知有半数以上的抗生素是由放线菌产生的，其次为真菌与细菌。放线菌产生的抗生素有两千多其次为真菌与细菌。放线菌产生的抗生素有两千多种，其中主要是由链霉菌属菌产生的。种，其中主要是由链霉菌属菌产生的。抗菌机制与抗菌谱抗菌机制与抗菌谱 抗生素的抑菌与杀菌作用主要是干扰了生物的主要合成抗生素的抑菌与杀菌作用主要是干扰了生物的主要合成途径，使其生长受抑或死亡。抗菌作用概括为以下几种。途径，使其生长受抑或死亡。抗菌作用概括为以下几种。影响细胞壁合成影响细胞壁合成 ：如青霉素能干扰肽聚糖的生物合成，：如青霉素能干扰肽聚糖的生物合成，进而影响细胞壁形成。所以，青霉素能阻止细菌生长。细菌进而影响细胞壁形成。所以，青霉素能阻止细菌生长。细菌生长愈快，抗菌效果愈好；而对已长成的细胞则无效。生长愈快，抗菌效果愈好；而对已长成的细胞则无效。影响细胞质膜影响细胞质膜 ：有些抗生素能和质膜结合，引起正常：有些抗生素能和质膜结合，引起正常质膜结构破坏，使选择质膜结构破坏，使选择 性吸收养料受阻，并引起胞内物质性吸收养料受阻，并引起胞内物质外泄。外泄。抑制蛋白质合成抑制蛋白质合成 ：如氯霉素可与核糖体结合，使：如氯霉素可与核糖体结合，使mRNAmRNA与核糖体结合受阻，进与核糖体结合受阻，进 而抑制蛋白质的生物合成。而抑制蛋白质的生物合成。干扰核酸合成干扰核酸合成 ：如博来霉素可与：如博来霉素可与DNADNA结合而干扰其复制；结合而干扰其复制；丝裂霉素与丝裂霉素与DNADNA两链两链 的互补碱基形成交联，影响两链分开，的互补碱基形成交联，影响两链分开，阻碍复制进行。阻碍复制进行。抗生素能抑制的微生物种类叫抗菌谱。抗生素能抑制的微生物种类叫抗菌谱。2.2.毒素毒素 微生物产生的对人和动植物有毒害作用的物质称微生物产生的对人和动植物有毒害作用的物质称为毒素。为毒素。依产生菌不同将毒素分为细菌毒素与真菌毒素两依产生菌不同将毒素分为细菌毒素与真菌毒素两类。类。细菌毒素细菌毒素(Toxin)(Toxin)许多致病细菌能产生毒素。依毒素在产生菌细胞许多致病细菌能产生毒素。依毒素在产生菌细胞中存在的部位，细菌毒素分内毒素中存在的部位，细菌毒素分内毒素(Endotoxin)(Endotoxin)与外与外毒素毒素(Exotoxin)(Exotoxin)两类，前者产生后处于胞壁上，仅两类，前者产生后处于胞壁上，仅在细胞崩解后才分散于环境中；后者在细胞内产生在细胞崩解后才分散于环境中；后者在细胞内产生后能分泌至细胞外。蛋白质毒素均具抗原性，可诱后能分泌至细胞外。蛋白质毒素均具抗原性，可诱发寄主产生抗体，中和毒素使之失去毒性。发寄主产生抗体，中和毒素使之失去毒性。有的毒素经化学处理可失去毒性，但仍保持抗有的毒素经化学处理可失去毒性，但仍保持抗原性者，称为类毒素，可用于医疗。原性者，称为类毒素，可用于医疗。肉毒梭菌专性厌气，芽孢卵圆形，肉毒梭菌专性厌气，芽孢卵圆形，G+G+菌，有鞭毛，菌，有鞭毛，能运动。根据该菌的生化反应和毒素血能运动。根据该菌的生化反应和毒素血 清学的不同，清学的不同，可分为可分为A A、B B、C C、D D、E E、F F和和G7G7个型。个型。C C型又分为型又分为C1C1和和C2C2两型。其中两型。其中A A、B B两型抗热力最强，两型抗热力最强，E E型最弱。型最弱。A A、B B、E E和和F F型是人食物中毒的病原菌，型是人食物中毒的病原菌，C C和和D D型是鸟类及其它动型是鸟类及其它动物中毒的病原菌。肉毒素不耐热，物中毒的病原菌。肉毒素不耐热，8080处理处理3030分钟，分钟，毒性便破坏。该菌的繁殖与产毒均需厌毒性便破坏。该菌的繁殖与产毒均需厌 氧条件。肉毒氧条件。肉毒素在胃肠中不被破坏，进食后素在胃肠中不被破坏，进食后2424小时便可出现中毒症小时便可出现中毒症状：初是恶心、呕吐，类似胃肠病状：初是恶心、呕吐，类似胃肠病 ，接着是神经麻痹，接着是神经麻痹，视力减退，眼睑下垂，瞳孔放大，吞咽困难，病情进视力减退，眼睑下垂，瞳孔放大，吞咽困难，病情进一步发展则出现腹胀、便秘、尿闭、流涎、口渴。严一步发展则出现腹胀、便秘、尿闭、流涎、口渴。严重者在发病重者在发病3 37 7天内死亡，死亡率达天内死亡，死亡率达30%30%80%80%。我国。我国由该菌引起的中毒食品多为自制臭豆腐、豆酱及豆豉由该菌引起的中毒食品多为自制臭豆腐、豆酱及豆豉等。等。真菌毒素真菌毒素(Mycotoxin)(Mycotoxin)自自19611961年英国发生年英国发生1010万只火鸡饲料中毒事件后，真万只火鸡饲料中毒事件后，真菌毒素已引起广泛重视。菌毒素已引起广泛重视。黄曲霉毒素有黄曲霉毒素有B1B1、B2B2、G1G1、G2G2、M1M1与与M2M2等等1212种，种，主要的是主要的是B1B1，其毒性最强，能诱发肝癌、胃癌，是，其毒性最强，能诱发肝癌、胃癌，是重要的致癌物质，越来越受到重视。黄曲霉是常见重要的致癌物质，越来越受到重视。黄曲霉是常见的霉变菌，在生霉粮食上出现的霉菌中占首位。的霉变菌，在生霉粮食上出现的霉菌中占首位。产生黄曲霉毒素的最适温度较生长最适温约低产生黄曲霉毒素的最适温度较生长最适温约低1010，适宜水分含量在，适宜水分含量在20%20%25%25%，相对湿度在，相对湿度在85%85%以以上。上。据报道，约有据报道，约有30%30%以上的黄曲霉菌株均产生黄曲霉以上的黄曲霉菌株均产生黄曲霉毒素。花生饼、花生米及玉米等均易受污染，毒素毒素。花生饼、花生米及玉米等均易受污染，毒素含量较高。含量较高。3.3.激素与色素激素与色素 赤霉素赤霉素(Gibberellin)(Gibberellin)是现知效能最高的植物生是现知效能最高的植物生长素。它能强化植物生长，持久反复开花，中断休长素。它能强化植物生长，持久反复开花，中断休眠状态，并能影响叶片形状与大小，促进形成层的眠状态，并能影响叶片形状与大小，促进形成层的活性，改变枝条、叶柄及叶片的向地性，改变性别活性，改变枝条、叶柄及叶片的向地性，改变性别表现，改变有些植物组织中酶的功能与活性，影响表现，改变有些植物组织中酶的功能与活性，影响植物生长发育。因之，在农作物、水果蔬菜及牧草植物生长发育。因之，在农作物、水果蔬菜及牧草上已广泛应用，以提高产量。上已广泛应用，以提高产量。赤霉素是水稻恶苗病菌藤仓赤霉赤霉素是水稻恶苗病菌藤仓赤霉(FibberellafujikuroiFibberellafujikuroi)产生的生理活性物质，至今产生的生理活性物质，至今虽知许多种植物与微生物也含有类赤霉素物质，但虽知许多种植物与微生物也含有类赤霉素物质，但赤霉菌仍是生产赤霉素的唯一真菌。赤霉菌仍是生产赤霉素的唯一真菌。已知赤霉素共有已知赤霉素共有GA1GA1、GA2GA2、GA3GA3等等1515种，皆有赤种，皆有赤霉烷酸的基本骨架，其中以霉烷