微生物的代谢微生物的能量代谢.pptx

第四章 微生物的代谢第一节 微生物的能量代谢 第四节 微生物独特的合成代谢 第二节 微生物的分解代谢 第三节 微生物发酵的代谢途径 新陈代谢新陈代谢（Metabolism）一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物小分子合成生物大分子 合成代谢 （同化）耗能新陈代谢新陈代谢 能量代谢 物质物质 代代 谢谢 产能 分解代谢 （异化）生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)；（2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢一、微生物的呼吸类型一、微生物的呼吸类型1.1.好氧呼吸好氧呼吸2.2.无氧呼吸无氧呼吸3.3.发酵发酵二、生物氧化链二、生物氧化链三、三、ATPATP的产生的产生 第二节第二节 微生物的分解代谢微生物的分解代谢一、微生物糖代谢的途径一、微生物糖代谢的途径EMP途径，又称糖酵解途径HMP途径，又称己糖-磷酸途径ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径TCA循环，即三羧酸循环EMP途径途径 活化活化移位移位 氧化氧化磷酸化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖异构酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶烯醇酶丙酮酸激酶葡萄糖激活的方式葡萄糖激活的方式好氧微生物：通过需要Mg+和ATP的己糖激酶厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存在EMP途径需要ATP和Mg+在活细胞内催化的反应是不可逆的反应（丙酮酸的去路）2、3-磷酸甘油醛(3-磷酸甘油醛脱氢酶)1,3-二磷酸甘油酸(磷酸甘油酸激酶)3-磷酸甘油酸(磷酸甘油酸变位酶)2-磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(丙酮酸激酶)脱氢氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化HMP途径的总反应途径的总反应6 6 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸+12NADP+6H+12NADP+6H2 2OO 5 5 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12NADPH+12H+12CO+12CO2 2+Pi+PiHMP途径途径vv葡萄糖葡萄糖 ATP ADPATP ADP 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 NAD(P)NAD(P)+NAD(P)H+H NAD(P)H+H+6-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 NAD(P)NAD(P)+NAD(P)H+H NAD(P)H+H+CO+CO2 2 5-5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖vv5-5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 5-5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖 5-5-磷酸磷酸-核糖核糖 vv5-5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖+5-+5-磷酸磷酸-核糖核糖 TKTK 6-6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖+3-+3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 TATA 6-6-磷酸磷酸-果糖果糖+4-+4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 4-4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖+5-+5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 TKTK 6-6-磷酸磷酸-果糖果糖+3-3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛注：注：TKTK为转羟乙醛酶为转羟乙醛酶 TATA为转二羟丙酮基酶为转二羟丙酮基酶HMP途径降解葡萄糖的三个阶段途径降解葡萄糖的三个阶段HMPHMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMPEMP途径和途径和TCATCA循环途循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1.1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-5-磷酸磷酸和和CO2CO22.2.核酮糖核酮糖-5-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖分别产生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸磷酸3.3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸HMP途径的生理意义途径的生理意义v为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸磷酸v产生大量的产生大量的NADPHNADPH2 2，一方面参与脂肪酸、固醇，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量大量的能量v四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成v在反应中存在在反应中存在3-73-7碳糖，使具有该途径的微生物碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛的碳源谱更广泛v通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等基酸、辅酶、乳酸等HMP途径途径vv葡萄糖葡萄糖 ATP ADPATP ADP 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 NAD(P)NAD(P)+NAD(P)H+H NAD(P)H+H+6-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 NAD(P)NAD(P)+NAD(P)H+H NAD(P)H+H+CO+CO2 2 5-5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖vv5-5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 5-5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖 5-5-磷酸磷酸-核糖核糖 vv5-5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖+5-+5-磷酸磷酸-核糖核糖 TKTK 6-6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖+3-+3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 TATA 6-6-磷酸磷酸-果糖果糖+4-+4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 4-4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖+5-+5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 TKTK 6-6-磷酸磷酸-果糖果糖+3-3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛注：注：TKTK为转羟乙醛酶为转羟乙醛酶 TATA为转二羟丙酮基酶为转二羟丙酮基酶ED途径途径 ATP ADP NADPATP ADP NADP+NADPH NADPH2 2葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （与（与EMPEMP途径连接）途径连接）氧化酶氧化酶 (与与HMPHMP途径连接途径连接)EMPEMP途径途径 3-3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMPEMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCATCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 ED途径的总反应途径的总反应 ATPATP C6HC6H1212OO6 6 ADP ADP KDPG KDPGATP 2ATP NADHATP 2ATP NADH2 2 NADPH NADPH2 2 2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 26ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的特点途径的特点EDED途径的特征反应是途径的特征反应是2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸（酸（KDPGKDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛EDED途径的特征酶是途径的特征酶是2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸（KDPGKDPG）醛缩酶）醛缩酶EDED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经一分子由磷酸甘油醛经EMPEMP途径转化而来途径转化而来1 1摩尔葡萄糖经摩尔葡萄糖经EDED途径仅产生途径仅产生1 1摩尔摩尔ATPATP此途径主要存在与此途径主要存在与Pseudomonas,Pseudomonas,好氧时与好氧时与TCATCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵循环相连，厌氧时进行乙醇发酵酒精发酵酒精发酵vv酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇vv细菌细菌(Zymomonas mobilisZymomonas mobilis)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过EDED途径产生乙醇，总反应如下：途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+ATP+ATP第三节 微生物发酵的代谢途径酒精发酵酒精发酵vv细菌细菌(Leuconostoc mesenteroidesLeuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过WDWD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi +ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO+CO2 2+ATP+ATP同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵酵异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵子的发酵第三节 微生物发酵的代谢途径乳酸发酵乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵：通过通过EMPEMP途径仅产生乳酸的发酵途径仅产生乳酸的发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵：通过：通过HMP(PK)HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵等有机化合物的发酵第三节 微生物发酵的代谢途径异型乳酸发酵途径异型乳酸发酵途径22葡萄糖葡萄糖 2ATP 2ADP2ATP 2ADP果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 转醛酶转醛酶 磷酸解酮酶磷酸解酮酶 转酮酶转酮酶 赤藓糖赤藓糖-4-4-磷酸磷酸 乙酰乙酰磷酸磷酸 ADPADP 木酮糖木酮糖-5-5-磷酸磷酸 ATPATP 乙乙酸酸 异型乳酸异型乳酸(乙醇乙醇)发酵途径发酵途径5-5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 磷酸磷酸(戊糖戊糖)解酮酶解酮酶 乙酰磷酸乙酰磷酸 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 ADP Pi+2ADP 2ATPADP Pi+2ADP 2ATP 乙酰乙酰CoA CoA 磷酸激酶磷酸激酶 NADHNADH2 2 ATP ATP 乙醛乙醛 乙酸乙酸 NADHNADH2 2 NADHNADH2 2 乙醇乙醇 乳酸乳酸同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型类型途径途径产物产物产能产能/葡萄糖葡萄糖菌种代表菌种代表同型同型EMPEMP2 2乳酸乳酸2ATP2ATPLactobacillus debruckiiLactobacillus debruckii异型异型 HMPHMP(WD)(WD)1 1乳酸乳酸1 1乙醇乙醇1CO1CO2 21ATP1ATPLeuconostoc Leuconostoc mesenteroidesmesenteroides异型异型 HMPHMP(WD)(WD)1 1乳酸乳酸1 1乙酸乙酸1CO21CO22ATP2ATPLactobacillus brevisLactobacillus brevis第四节 微生物独特的合成代谢本节以肽聚糖的形成为例，分别介绍了在细胞质内、细胞膜内和外的形成过程