第四节细胞的能量转换──线粒体和叶绿体.pptx

第四节第四节细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源一、一、线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的形态结构线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成及酶的定位氧化磷酸化氧化磷酸化线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器，各种生命活线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器，各种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的，因提供的，因此有细胞的此有细胞的“动力工厂动力工厂”之称。之称。（一）线粒体的形态结构（一）线粒体的形态结构 线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体的形态、大小、数量与分布在大多数情况下，线在大多数情况下，线粒体呈圆形、近似圆形、粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。棒状或线状。线粒体的大小与细胞类型线粒体的大小与细胞类型有关，一般长度为有关，一般长度为2-8m，体，体积与细菌近似。积与细菌近似。线粒体的数量因细胞类型线粒体的数量因细胞类型不同有很大差别。哺乳动物不同有很大差别。哺乳动物的红细胞无线粒体。一般动的红细胞无线粒体。一般动物细胞含量多于植物细胞物细胞含量多于植物细胞线粒体的分布一般为随机线粒体的分布一般为随机均匀分布，也受代谢和能量均匀分布，也受代谢和能量需求的影响，线粒体的分布需求的影响，线粒体的分布和迁移与微管有关，故常排和迁移与微管有关，故常排列成长链形。列成长链形。线粒体的超微结构线粒体的超微结构外膜：含外膜：含孔蛋白孔蛋白(porin)，通透性较高。通透性较高。内膜：高度不通透性，向内膜：高度不通透性，向内内折叠形成嵴（折叠形成嵴（cristae）。）。含有与能量转换相关的蛋白含有与能量转换相关的蛋白膜间隙：含许多可溶性酶、膜间隙：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。底物及辅助因子。基质：含三羧酸循环酶系、基质：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体基因表达酶系等以及线粒体线粒体DNA,RNA，核糖体。，核糖体。执行氧化反应执行氧化反应的电子传递链的电子传递链ATP合成酶合成酶(基粒基粒)线粒体内膜转线粒体内膜转运蛋白运蛋白（二）线粒体的化学组成（二）线粒体的化学组成线粒体主要由蛋白质和脂类组成，线粒体主要由蛋白质和脂类组成，蛋白质蛋白质(线粒体干重的线粒体干重的65657070)脂类脂类(线粒体干重的线粒体干重的25253030)：磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜）（外膜）此外还有少量的此外还有少量的DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有许多种酶、辅酶等。线粒体含有许多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的（标记酶），比如类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的（标记酶），比如线粒体外膜的标记酶为线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶单胺氧化酶，内膜为，内膜为细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，膜间隙为膜间隙为腺苷酸激酶腺苷酸激酶，线粒体基质的为，线粒体基质的为苹果酸脱氢酶。苹果酸脱氢酶。（三）氧化磷酸化（三）氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；，为细胞生命活动提供直接能量；是细胞能量来源的主要途径是细胞能量来源的主要途径.细胞生命活动细胞生命活动所需能量的所需能量的95%由线粒体提供由线粒体提供.氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质中糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质中经三羧酸循环进行最终氧化分解。糖、脂肪、氨基酸经三羧酸循环进行最终氧化分解。糖、脂肪、氨基酸在细胞质中经过降解作用产生丙酮酸和脂肪酸在细胞质中经过降解作用产生丙酮酸和脂肪酸,这些物这些物质选择性地从细胞质基质进入线粒体基质中质选择性地从细胞质基质进入线粒体基质中,经过系列经过系列分解代谢形成乙酰分解代谢形成乙酰CoA进入三羧酸循环进入三羧酸循环,三羧酸循环脱三羧酸循环脱下的氢经线粒体内膜上的呼吸链下的氢经线粒体内膜上的呼吸链,最后传递给氧生成水最后传递给氧生成水.在此过程中释放的能量将在此过程中释放的能量将ADP合成合成ATP.-氧化磷酸氧化磷酸化化氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机 分子中储藏的能量分子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP氧化氧化(电子传递、消耗氧电子传递、消耗氧,放能放能)与磷酸化与磷酸化(ADP+Pi(ADP+Pi，储能储能)同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行电子传递链电子传递链(electron-transportchain）的四种复合物，组成两种）的四种复合物，组成两种呼吸链：呼吸链：NADH呼吸链呼吸链,FADH2呼吸链呼吸链 ATPATP合成酶（合成酶（ATP synthaseATP synthase）(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)G丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰coACO2+H2O+ATP线粒体内膜线粒体内膜乳酸乳酸无氧酵解无氧酵解有氧分解有氧分解TCA环环呼吸链呼吸链丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系(E1+E2+E3)乙酰乙酰CoA一、丙酮酸的氧化脱羧一、丙酮酸的氧化脱羧(不可逆反应不可逆反应)二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycletricarboxylic acid cycle，TCA TCA 环）环）环）环）步骤：步骤：8（柠檬酸循环、（柠檬酸循环、Krebs环）环）Kerbs，1953年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖 部位：线粒体基质部位：线粒体基质柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸顺乌头酸顺乌头酸乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶1 不可逆反应不可逆反应乌头酸酶乌头酸酶顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸 2柠檬酸柠檬酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸第一次脱氢，脱羧第一次脱氢，脱羧 3-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸不可逆反应不可逆反应，第二次脱氢、脱羧第二次脱氢、脱羧 4琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶 5 底物水平磷酸化底物水平磷酸化琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸 6 第三次脱氢第三次脱氢 7延胡索酸延胡索酸延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 8第四次脱氢第四次脱氢 总反应式：总反应式：CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH(H+)+FADH2+GTP两处不可逆反应：两处不可逆反应：1、4每次循环纳入一个乙酰基，消耗每次循环纳入一个乙酰基，消耗2H2O，生成，生成2分子分子 CO2 三、三、TCA环小结：环小结：草酰乙酸是新合成的：草酰乙酸是新合成的：能量计算：能量计算：4次脱氢：次脱氢：3 NADH(H+)9ATP 1FADH2 2ATP1次底物水平磷酸化：次底物水平磷酸化：GTPATP12ATP（二）呼吸链（二）呼吸链：1.概念：代谢物脱下的氢代谢物脱下的氢(电子和质子电子和质子)，沿着一系列有顺序，沿着一系列有顺序的传递体组成的传递途径，传递给氧生成水的总过的传递体组成的传递途径，传递给氧生成水的总过程。也称电子传递体系或电子传递链。程。也称电子传递体系或电子传递链。3.呼吸链的组成:真核生物呼吸链在线粒体内膜上，原核生物在细胞真核生物呼吸链在线粒体内膜上，原核生物在细胞真核生物呼吸链在线粒体内膜上，原核生物在细胞真核生物呼吸链在线粒体内膜上，原核生物在细胞膜上。膜上。膜上。膜上。2.分布：烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类(NADH(NADH脱氢酶类脱氢酶类)黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类(如如:琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶)铁硫蛋白类铁硫蛋白类细胞色素类细胞色素类辅酶辅酶Q(CoQ)Q(CoQ)类类 呼吸链是由氧化还原酶和它们的辅因子组成的呼吸链是由氧化还原酶和它们的辅因子组成的氢传递体和电子传递体氢传递体和电子传递体(氢传递包括传递电子和质氢传递包括传递电子和质子子,以以2H+2e-表示表示)此酶以此酶以NADNAD和和NADPNADP为辅酶。此类酶催化脱氢时，为辅酶。此类酶催化脱氢时，其辅酶其辅酶NADNAD或或NADPNADP先与酶的活性部位结合，然后再先与酶的活性部位结合，然后再脱下来。发生如下反应：脱下来。发生如下反应：NADHNADHNADHNADH和和和和NADPHNADPHNADPHNADPH只接受了底物脱下的一个氢原子和一个电子只接受了底物脱下的一个氢原子和一个电子只接受了底物脱下的一个氢原子和一个电子只接受了底物脱下的一个氢原子和一个电子（一个质子，两个电子），另一个质子留在介质中。（一个质子，两个电子），另一个质子留在介质中。（一个质子，两个电子），另一个质子留在介质中。（一个质子，两个电子），另一个质子留在介质中。（1）烟）烟(尼克尼克)酰胺脱氢酶类：（递氢体酰胺脱氢酶类：（递氢体,也递电子）也递电子）NADNAD 2H2H（2H2H2e2e）NADH NADH H HNADPNADP 2H2H（2H2H2e2e）NADPH NADPH H H此类酶以黄素单核苷酸此类酶以黄素单核苷酸FMNFMN或黄素腺嘌呤二核苷酸或黄素腺嘌呤二核苷酸FADFAD作为辅基。作为辅基。（2）黄素脱氢酶类：（递氢体）黄素脱氢酶类：（递氢体）MHMH2 2 酶酶FMN M FMN M 酶酶FMNHFMNH2 2MHMH2 2 酶酶FAD M FAD M 酶酶FADHFADH2 2借铁的变价传递电子借铁的变价传递电子 此类酶是一种脂溶性的醌类化合物，因广泛存在于此类酶是一种脂溶性的醌类化合物，因广泛存在于生物界，故称泛醌。生物界，故称泛醌。（4）辅酶）辅酶Q类（类（CoQ）：（递氢体）：（递氢体）（3）铁硫蛋白类：（）铁硫蛋白类：（FeS）Fe Fe3 3 e Fee Fe2 2 此类酶是以铁卟啉为辅基的蛋白质，也依靠铁的变价此类酶是以铁卟啉为辅基的蛋白质，也依靠铁的变价传递电子。传递电子。除除aaaa3 3外，其余的细胞色素中的铁原子均与卟啉环和外，其余的细胞色素中的铁原子均与卟啉环和蛋白质形成蛋白质形成6 6个配位键（共价键）。唯有个配位键（共价键）。唯有aaaa3 3的铁原子的铁原子形成形成5 5个配位键，还保留一个配位键，故能与个配位键，还保留一个配位键，故能与O O2 2、COCO、CNCN等结合。正常功能是与氧结合。等结合。正常功能是与氧结合。（5）细胞色素类（）细胞色素类（Cyto）：（递电子体）：（递电子体）Fe Fe3 3 e Fee Fe2 2a、a3、b、c、c1等。等。种类：种类：不同种类的细胞色素的辅基结构及与蛋白质的连接方式不同。不同种类的细胞色素的辅基结构及与蛋白质的连接方式不同。在典型的呼吸链中递电子顺序：在典型的呼吸链中递电子顺序：bc1caa3 O2 其中仅最后一个其中仅最后一个a a3 3可被氧直接氧化，但现在不能把可被氧直接氧化，但现在不能把a a和和a a3 3分开，故把分开，故把a a和和a a3 3合称为细胞色素氧化酶。合称为细胞色素氧化酶。4.4.呼吸链各组分在线粒体内膜上的分布及电子的传递呼吸链各组分在线粒体内膜上的分布及电子的传递:呼吸链由呼吸链由4 4种蛋白复合体组成种蛋白复合体组成:复合体复合体:含有含有NADHNADH脱氢酶、脱氢酶、FMNFMN和和3 3个个FeFeS S蛋白蛋白 将将NADHNADH的电子传到的电子传到CoQCoQ质子泵复合体复合体:有琥珀酸脱氢酶及辅基有琥珀酸脱氢酶及辅基FADFAD和和FeFeS S蛋白蛋白,将将FADHFADH2 2的电子传给的电子传给Q Q复合体复合体:含含含含2 2 2 2个个个个CytbCytbCytbCytb、CytcCytcCytcCytc1 1 1 1和和和和FeFeS S，把，把QHQH2 2的电子传给的电子传给CytcCytcCytcCytc质子泵复合体复合体:含细胞色素氧化酶含细胞色素氧化酶CytaCyta和和CytaCyta3 3,把把CytcCytc的电子传给的电子传给O O2 2,激发激发O O2 2并与基质中的并与基质中的H H+结合成结合成H H2 2O O质子泵具有线粒体的生物中具有线粒体的生物中,根据接受代谢物上脱下氢的根据接受代谢物上脱下氢的初始受体不同，典型的呼吸链有两种：初始受体不同，典型的呼吸链有两种：NADH NADH NADH NADH呼吸链应用最广，糖、脂、蛋白质三大物质分呼吸链应用最广，糖、脂、蛋白质三大物质分呼吸链应用最广，糖、脂、蛋白质三大物质分呼吸链应用最广，糖、脂、蛋白质三大物质分解代谢中脱氢氧化，绝大部分是解代谢中脱氢氧化，绝大部分是解代谢中脱氢氧化，绝大部分是解代谢中脱氢氧化，绝大部分是NADHNADHNADHNADH呼吸链完成的。呼吸链完成的。呼吸链完成的。呼吸链完成的。5.5.典型的呼吸链典型的呼吸链:NADHNADH呼吸链：呼吸链：FADHFADH2 2呼吸链：（琥珀酸氧化呼吸链）呼吸链：（琥珀酸氧化呼吸链）FAD FAD FAD FAD呼吸链中的黄素脱氢酶呼吸链中的黄素脱氢酶呼吸链中的黄素脱氢酶呼吸链中的黄素脱氢酶(琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶)只能催化某只能催化某只能催化某只能催化某些代谢物脱氢。些代谢物脱氢。些代谢物脱氢。些代谢物脱氢。按各传递体的标准氧化还原电位（按各传递体的标准氧化还原电位（E E0 0）由低到高的顺序排列。由低到高的顺序排列。利用阻断呼吸链的特殊抑制剂，阻断链利用阻断呼吸链的特殊抑制剂，阻断链 中某些特定的电子传递来测定顺序。中某些特定的电子传递来测定顺序。6.6.呼吸链中传递体的顺序：呼吸链中传递体的顺序：（1）顺序：）顺序：（2）测定：）测定：电子传递和磷酸化相耦联的部位：电子传递和磷酸化相耦联的部位：电子传递和磷酸化相耦联的部位：电子传递和磷酸化相耦联的部位：实验证明有三处：实验证明有三处：实验证明有三处：实验证明有三处：2.2.电子传递体系磷酸化：（氧化磷酸化）电子传递体系磷酸化：（氧化磷酸化）概念：概念：概念：概念：电子从电子从NADH或或FADH2经过呼吸链传给氧形成水时，经过呼吸链传给氧形成水时，同时伴有同时伴有ADP磷酸化为磷酸化为ATP。是。是ATP生成的主要方式。生成的主要方式。已知的阻断剂及阻断部位：已知的阻断剂及阻断部位：4.4.氧化磷酸化的抑制作用：氧化磷酸化的抑制作用：呼吸链阻断剂：呼吸链阻断剂：能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质称为电子传递阻能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质称为电子传递阻断剂或呼吸链阻断剂。断剂或呼吸链阻断剂。2，4二硝基苯酚是最早发现的一种解耦联剂。二硝基苯酚是最早发现的一种解耦联剂。解耦联剂：解耦联剂：解耦联剂对于电子传递没有抑制作用，只抑制由解耦联剂对于电子传递没有抑制作用，只抑制由ADP变为变为ATP的磷酸化作用。即：它使产能过程与贮能过程相脱离。的磷酸化作用。即：它使产能过程与贮能过程相脱离。鱼鱼藤藤酮酮抗霉抗霉素素ANAD FMNNAD FMN CoQCytob CoQCytobCytocCytoc1 1CytocCytoaaCytocCytoaa3 3OO2 2CO氰化物氰化物例：例：1分子葡萄糖经有氧氧化生成分子葡萄糖经有氧氧化生成？ATP2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA4CO2 2ATP2NADH(H+)6ATP或或4ATP2NADH(H+)6ATP 24ATP38ATP(或或36ATP)2CO2 G 苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统：(肝、心肌肝、心肌)(p140)2NADH(H+)6ATP 3-磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统：(肌肉、神经组织肌肉、神经组织)(p139)2NADH(H+)4ATP细胞质细胞质中产生的中产生的NADH进入呼吸链的两种方式：进入呼吸链的两种方式：苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸肝、心肌肝、心肌磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油肌肉、神经组织肌肉、神经组织2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA4CO2 2ATP2NADH(H+)5ATP或或3ATP2NADH(H+)5ATP32ATP(或或30ATP)G20ATP2CO2若若1个个NADH(H+)产生产生2.5ATP,1个个FADH2产生产生1.5ATP是机体通过有机物分解，获得能量的最有效方式。是机体通过有机物分解，获得能量的最有效方式。三、三羧酸循环的生理意义：三、三羧酸循环的生理意义：TCA环的中间产物可为其他许多物质的合成提供环的中间产物可为其他许多物质的合成提供前体原料（前体原料（C骨架）。骨架）。脱氢反应产生的脱氢反应产生的H 经由经由NAD+和和FAD携带，通过携带，通过氧化磷酸化，可为机体氧化磷酸化，可为机体提供大量提供大量ATP。将糖、脂、蛋白质、核酸将糖、脂、蛋白质、核酸四大物质代谢四大物质代谢联系起来。联系起来。谷氨酸谷氨酸脂肪酸脂肪酸嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤葡萄糖葡萄糖天冬氨酸天冬氨酸卟啉卟啉ATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础)分子结构分子结构(存在于线粒体、叶绿体、异养菌和光合细菌质膜存在于线粒体、叶绿体、异养菌和光合细菌质膜)线粒体线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与合成系统的解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个合成是由两个不不同的结构体系执行同的结构体系执行,F1颗粒具有颗粒具有ATP酶活性酶活性工作特点工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP,又能水解又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙将质子从基质泵到膜间隙ATP合成机制合成机制BandingChangeMechanism(Boyer1979)氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说内容：化学渗透假说内容：电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成从基质泵到膜间隙，形成H+电化电化学梯度。在这个梯度驱使下，学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过穿过ATPATP合成酶回到基质，同时合成酶回到基质，同时合成合成ATP,ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATPATP高能磷酸键。高能磷酸键。质子动力势质子动力势(proton motive force)(proton motive force)质子动力势乃质子动力势乃ATPATP合成的动力合成的动力 膜应具有完整性膜应具有完整性电子传递与电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件合成是两件相关而又不同的事件二、质体二、质体1、质体的类型、质体的类型：质体是一类与碳水化合物的合成与贮藏密切质体是一类与碳水化合物的合成与贮藏密切相关的细胞器，是植物细胞所特有的结构。相关的细胞器，是植物细胞所特有的结构。它可分为具色素的叶绿它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。体、有色体和不具色素的白色体。2、叶绿体的形态、大小、叶绿体的形态、大小高等植物的叶绿体电镜下为扁平的椭圆形或卵圆形。平均直径为高等植物的叶绿体电镜下为扁平的椭圆形或卵圆形。平均直径为4-10m，厚厚2-4m。一个细胞中一般有。一个细胞中一般有50-200个。个。3、叶绿体的化学组成和结构、叶绿体的化学组成和结构叶绿体是质体的一种，是绿色植物进行光合作用的场所。叶绿体主叶绿体是质体的一种，是绿色植物进行光合作用的场所。叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成，此外在叶绿体基质中还有少量要由脂类和蛋白质分子组成，此外在叶绿体基质中还有少量DNA和和RNA。电镜观察，叶绿体由双层单位膜构成（见下图）。电镜观察，叶绿体由双层单位膜构成（见下图）。外被外被：由两层单位膜构成，：由两层单位膜构成，外膜外膜通透性大，通透性大，内膜内膜物质有较强选择通透物质有较强选择通透性。内外膜间围有性。内外膜间围有10-20m的的膜间隙膜间隙。基质基质：叶绿体内充满流动状态的基质，基质中有许多片层结构。每片：叶绿体内充满流动状态的基质，基质中有许多片层结构。每片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为类囊体类囊体。类囊体内也。类囊体内也是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成基粒基粒，一般一个叶绿体中含，一般一个叶绿体中含有有40-80个基粒，这样的类囊体称为个基粒，这样的类囊体称为基粒类囊体，每个基粒类囊体，每个基粒由基粒由5-30个基个基粒类囊体组成。组成基粒的片层称为粒类囊体组成。组成基粒的片层称为基粒片层基粒片层。大的类囊体横贯在基。大的类囊体横贯在基质中，连接于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为质中，连接于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为基质片层基质片层，这样的类囊体称这样的类囊体称基质类囊体基质类囊体。光合作用过程中光能向化学能的转化是。光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊体膜上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质中在类囊体膜上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质中有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体。基质中存在有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体。基质中存在DNA纤维，各种纤维，各种可溶性蛋白（酶），以及其他代谢有关的物质。可溶性蛋白（酶），以及其他代谢有关的物质。蓝藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。蓝藻的类囊体是分布在蓝藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。蓝藻的类囊体是分布在细胞内，特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含细胞内，特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于细胞周围，称为载色体。细胞周围，称为载色体。二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能光合作用光合作用 (photosynthesis)(1)光合电子传递反应光合电子传递反应光反应光反应(2)碳固定反应碳固定反应暗反应暗反应光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，活跃化学能，形成形成ATP和和NADPH并放出并放出O2的过程。包括原的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。初反应、电子传递和光合磷酸化。暗反应(碳固定)利用光反应产生的利用光反应产生的ATP和和NADPH，使，使CO2还原为糖还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体在叶绿体基质中进行基质中进行)。三三、线粒体和叶绿体是半自主性细胞器、线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性)；但编码的遗传信息十分；但编码的遗传信息十分 有限，其有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等 必须依赖核基因组编码的遗传信息必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限自主性有限)。线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNA线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成（一）线粒体和叶绿体的（一）线粒体和叶绿体的DNAmtDNA/ctDNA形形状状双双链链环环状状(除除绿绿藻藻mtDNA，草草履履虫虫mtDNA)mtDNA和和ctDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制mtDNA复复制制的的时时间间主主要要在在细细胞胞周周期期的的S期期及及G2期期，DNA先先复复制制，随随后后线线粒粒体体分分裂裂。ctDNA复复制制的的时时间间在在G1期期。复制仍受核控制。复制仍受核控制。线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性(二二)线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送叶绿体蛋白质的运送及组装四、四、线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源（一）线粒体和叶绿体的增殖（一）线粒体和叶绿体的增殖线粒体的增殖：由原来的线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂线粒体分裂或出芽而来。或出芽而来。叶绿体的发育和增殖叶绿体的发育和增殖个体发育：由前质体（个体发育：由前质体（proplastidproplastid）分化而来。）分化而来。增殖：分裂增殖增殖：分裂增殖线粒体中的线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在，呈环分子通常与线粒体内膜结合存在，呈环状，和细菌状，和细菌DNA相似。已经证明，在线粒体中有相似。已经证明，在线粒体中有DNA聚聚合酶，并且离体的线粒体在一定条件下有合成新合酶，并且离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的的能力。线粒体能力。线粒体DNA也是按半保留方式进行复制的，其复也是按半保留方式进行复制的，其复制时间与核制时间与核DNA不同，而与线粒体的分裂增殖有关。一不同，而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核般是在核DNA进行复制后，在核分裂前（进行复制后，在核分裂前（G2）期，线粒）期，线粒体体DNA进行复制，随后线粒体分裂。进行复制，随后线粒体分裂。（二）（二）线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说内共生起源学说非共生起源学说非共生起源学说内共生起源学说叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：MereschkowskyMereschkowsky，19051905年年MargulisMargulis，19701970年：线粒体的祖先年：线粒体的祖先-原线粒体原线粒体革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（生物的蓝细菌（CyanobacteriaCyanobacteria），即蓝藻。），即蓝藻。内共生起源学说的主要论据内共生起源学说的主要论据基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。很多类似细菌而不同于真核生物。两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。质膜相似。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。的特征。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。非共生起源学说（非共生起源学说（分化假说分化假说）主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。好氧细菌。认为线粒体是在进化过程中的发生是由于认为线粒体是在进化过程中的发生是由于质膜的内陷，再经过分化后形成的。质膜的内陷，再经过分化后形成的。成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程。与演化的渐进过程。（00）1、造成动植物营养类型不同的主要原因是动物细胞、造成动植物营养类型不同的主要原因是动物细胞A.无细胞壁无细胞壁.B.无中央大液泡无中央大液泡C.无质体无质体D.无中心体无中心体答答()2、苹果和番茄果实成熟都会变红、苹果和番茄果实成熟都会变红,从细胞学来看从细胞学来看,苹果变红和番茄变红分苹果变红和番茄变红分别是由于细胞内的什么物质在起作用别是由于细胞内的什么物质在起作用?答答()A.叶黄素和细胞液叶黄素和细胞液B.有色体和细胞液有色体和细胞液B.细胞质和细胞液细胞质和细胞液D.花青素和有色体花青素和有色体3、叶绿体内部的膜系统由一连续扩展的膜所构成、叶绿体内部的膜系统由一连续扩展的膜所构成,整个膜系统包围着整个膜系统包围着一个连续的空间。答一个连续的空间。答()（01）4植物细胞中具有半自主性的细胞器是：植物细胞中具有半自主性的细胞器是：高尔基体（高尔基体（）线粒体（）线粒体（）溶酶体（）溶酶体（）叶绿体（）叶绿体（）5线粒体与叶绿体所具有的共同特征是：线粒体与叶绿体所具有的共同特征是：双层膜围绕的细胞器（双层膜围绕的细胞器（）可行氧化磷酸化反应合成（）可行氧化磷酸化反应合成（）含有（含有（）可进行三羧酸循环反应（可进行三羧酸循环反应（）（02）6下列哪组细胞器具有遗传物质下列哪组细胞器具有遗传物质DNAA细胞核、高尔基体细胞核、高尔基体B细胞核、内质网细胞核、内质网C叶绿体、线粒体叶绿体、线粒体D高尔基体、线粒体高尔基体、线粒体7成熟红细胞的主要能量来源是：成熟红细胞的主要能量来源是：A.糖的有氧氧化糖的有氧氧化B脂肪酸脂肪酸p-氧化氧化C糖酵解糖酵解D磷酸戊糖途径酶磷酸戊糖途径酶CCCD（04）8细胞进行有氧呼吸时电子传递是在细胞进行有氧呼吸时电子传递是在A细胞质内细胞质内B，线粒体的内膜，线粒体的内膜C.线粒体的膜间腔内线粒体的膜间腔内D基质内进行基质内进行9下列细胞组成成分与其功能的关系，哪个是正确的下列细胞组成成分与其功能的关系，哪个是正确的?A线粒体线粒体-合成多肽链合成多肽链B叶绿体叶绿体-形成形成ATPC核糖体核糖体-光合作用光合作用D，光滑内质网，光滑内质网-多肽及脂类合成多肽及脂类合成（05）10线粒体的功能是：线粒体的功能是：A水解蛋白质水解蛋白质B自我复制自我复制C合成脂类合成脂类D产生产生ATP 11叶绿体不具有下面哪一项功能：叶绿体不具有下面哪一项功能：A氮同化氮同化BDNA复制复制C合成组蛋白合成组蛋白D产生产生ATP 12下面哪项不是叶绿体内共生起源学说的证据：下面哪项不是叶绿体内共生起源学说的证据：A叶绿体靠裂殖方式分裂叶绿体靠裂殖方式分裂B叶绿体叶绿体DNA大小在大小在100kb-200kb之间之间C有的叶绿体含有藻胆体有的叶绿体含有藻胆体D有的原核光合生物含有叶绿素有的原核光合生物含有叶绿素b13具有独立遗传系统的细胞器是具有独立遗传系统的细胞器是A叶绿体叶绿体B溶酶体溶酶体C核糖体核糖体D内质网内质网14线粒体内膜上具有什么酶系统？线粒体内膜上具有什么酶系统？A酵解酵解B过氧化氢过氧化氢C三羧酸循环三羧酸循环D电子传递链电子传递链BBDCBAD15、酵母菌在缺氧条件下繁殖和生长，细胞内线粒体一代比一代减少。、酵母菌在缺氧条件下繁殖和生长，细胞内线粒体一代比一代减少。可是，当重新获得充足的氧气和养分供应时，线粒体数量迅速增加，其可是，当重新获得充足的氧气和养分供应时，线粒体数量迅速增加，其代谢和生长都旺盛，繁殖速度也加快。请问：代谢和生长都旺盛，繁殖速度也加快。请问：（1）从线粒体的自身结构特点看，线粒体数量迅速增加的原因在于）从线粒体的自身结构特点看，线粒体数量迅速增加的原因在于。（2）线粒体迅速增加，促进代谢生长和繁殖原因是）线粒体迅速增加，促进代谢生长和繁殖原因是。16、埋在土壤里的马铃薯块，其皮层细胞呈白色，在阳光下、埋在土壤里的马铃薯块，其皮层细胞呈白色，在阳光下照射一段时间后，其浅层的皮层细胞会变成绿色。对这个事照射一段时间后，其浅层的皮层细胞会变成绿色。对这个事实的合理解释是实的合理解释是17细胞有氧呼吸中细胞有氧呼吸中H的携带者是的携带者是A.CoA，ATP，硫胺焦磷酸，硫胺焦磷酸B.CoA，硫胺焦磷酸，硫胺焦磷酸，FADC.NAD，NADP，FADD.NADP，细胞色素，细胞色素，ATP18光合作用中光反应是在光合作用中光反应是在进行的，暗反应是在进行的，暗反应是在进行。进行。A叶绿体基质叶绿体基质B类囊体类囊体C叶绿体内膜叶绿体内膜D叶绿体外膜叶绿体外膜E叶绿体内外膜之间叶绿体内外膜之间 CBA19线粒体和叶绿体都具有环状线粒体和叶绿体都具有环状DNA和合成蛋白质的全套机构，所和合成蛋白质的全套机构，所以都是完全独立自主的细胞器。以都是完全独立自主的细胞器。20线粒体内、外膜的通透性差异很大，外膜比内膜的通透性更好。线粒体内、外膜的通透性差异很大，外膜比内膜的通透性更好。21植物细胞中的质体，有无色质体和有色质体之分。有色质体中最重要植物细胞中的质体，有无色质体和有色质体之分。有色质体中最重要的是的是。植物细胞膜外有一层。植物细胞膜外有一层，其主要成是，其主要成是。在细胞质中还可以看在细胞质中还可以看到到，其中溶有无机盐类、糖、有机酸、，其中溶有无机盐类、糖、有机酸、蛋白质等。蛋白质等。22根据内共生学说，线粒体和叶绿体分别起源于不同的原核生物，根据内共生学说，线粒体和叶绿体分别起源于不同的原核生物，线粒体起源于线粒体起源于，叶绿体起源于，叶绿体起源于。叶绿体叶绿体细胞壁细胞壁纤维素纤维素液泡液泡细菌细菌蓝藻蓝藻(07)58下列有关动物细胞中下列有关动物细胞中ATP合成的说法哪一个正确合成的说法哪一个正确?AATP都是在线粒体中合成都是在线粒体中合成BATP在线粒体和细胞质中都可以合成在线粒体和细胞质中都可以合成CATP在细胞质中合成在细胞质中合成DATP在高尔基体中合成在高尔基体中合成(07)61下列有关线粒体内蛋白质合成的说法哪一个正确下列有关线粒体内蛋白质合成的说法哪一个正确?A线粒体的蛋白质都是在细胞质中合成后转运到线粒体的线粒体的蛋白质都是在细胞质中合成后转运到线粒体的B线粒体的蛋白质都是在线粒体内部合成的线粒体的蛋白质都是在线粒体内部合成的C线粒体内膜的蛋白质由线粒体合成，外膜的蛋白质则来自于细胞质线粒体内膜的蛋白质由线粒体合成，外膜的蛋白质则来自于细胞质D线粒体蛋白质既有核基因编码合成的蛋白，也有线粒体自己合成的线粒体蛋白质既有核基因编码合成的蛋白，也有线粒体自己合成的蛋白蛋白BD(07多选多选)106在真核细胞中具有半自主性的细胞器为：在真核细胞中具有半自主性的细胞器为：A高尔基体高尔基体B内质网内质网C线粒体线粒体D质体质体E溶酶体溶酶体CD（2010）7线粒体在线粒体在合成合成ATP过程中需要下列哪些条件过程中需要下列哪些条件(2分分)A基质中含有基质中含有02B基质中含基质中含ADPC基质中的基质中的H+浓度大于膜间隙浓度大于膜间隙D基质中的基质中的H+浓