种群生态学2008.pptx

2024/8/28周三BasicEcology1种群生态学种群生态学n种群及其基本特征种群及其基本特征2024/8/28周三BasicEcology22024/8/28周三BasicEcology3n种群（种群（Population）：同一时期内占有一定空间）：同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。的同种生物个体的集合。n种群在生态学中的地位种群在生态学中的地位n种群可以由单体生物（种群可以由单体生物（Unitary organism）或构）或构件生物件生物(Modular organism)n单体生物：各个个体保持基本一致的形态结构，它单体生物：各个个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。大多数动物属单体生们都由一个受精卵发育而成。大多数动物属单体生物物。n构件生物：受精卵首先发育成一个结构单位或构件，构件生物：受精卵首先发育成一个结构单位或构件，然后发育成更多构件，具有一定的空间结构和地下然后发育成更多构件，具有一定的空间结构和地下分布格局。高等植物，营固着群体生活的珊瑚、苔分布格局。高等植物，营固着群体生活的珊瑚、苔藓虫等。构件生物的数量统计必须在个体数和构件藓虫等。构件生物的数量统计必须在个体数和构件数两个层次上进行。数两个层次上进行。2024/8/28周三BasicEcology4n自然种群的三个基本特征：自然种群的三个基本特征：n1.空间特征空间特征:种群具有一定的分布区域种群具有一定的分布区域n2.数量特征数量特征:每单位面积每单位面积(或空间或空间)上的个上的个体数量体数量(即密度即密度)及变动及变动 n3.遗传特征遗传特征:种群具有一定的基因组成种群具有一定的基因组成(是是一个基因库一个基因库)，以区别于其它物种，但个，以区别于其它物种，但个体在遗传上有差异，基因组成也在变动体在遗传上有差异，基因组成也在变动中中2024/8/28周三BasicEcology5n不是个体的简单相加：有机体之间相互不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性作用，整体上呈现组织结构特性n个体之间差异性：不同的发育阶段个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄年龄不同不同)；同一生长阶段，个体贡献不同；同一生长阶段，个体贡献不同n个体水平与种群水平的差异：个体有出个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率生、死亡，种群称为出生率和死亡率2024/8/28周三BasicEcology6n一、种群的密度和分布一、种群的密度和分布n大小：一定区域种群个体数量或生物量、能量大小：一定区域种群个体数量或生物量、能量n密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或生物量、能量生物量、能量n构件生物的密度统计：个体数和构件数构件生物的密度统计：个体数和构件数n1.数量统计数量统计na.指标：指标：密度密度n绝对密度，相对密度（直接指标和间接指标）绝对密度，相对密度（直接指标和间接指标）nb.方法：方法：n1）直接计数）直接计数n2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。性并随机取样。2024/8/28周三BasicEcology7n3）标志重捕法（）标志重捕法（mark-recapturemethods）：对移）：对移动位置的动物，在调查样地上，随机捕获一部分个动位置的动物，在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。根据重捕体进行标记后释放，经一定期限后重捕。根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定来估计样地中被调查动物的总数。来估计样地中被调查动物的总数。nN:M=n:mn4）去除取样法）去除取样法(removalsampling)n2.种群的空间结构：内分布型种群的空间结构：内分布型(Internal distribution pattern)，组成种群的个体在其生活，组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。形成原因空间中的位置状态或布局。形成原因:资源分布、资源分布、繁殖体、行为繁殖体、行为n1）均匀型（均匀型（Uniform）n数学模型数学模型:二项式分布二项式分布2024/8/28周三BasicEcology82024/8/28周三BasicEcology9n种群内的个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林、凶猛鱼类n形成原因：种群内个体间的存在竞争且资源均匀分布；个体存在势力范围；个体间相互排斥n森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)n沙漠中植物为竞争水分n优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布2024/8/28周三BasicEcology10n2）随机型）随机型(Random)n数学模型：泊松分布数学模型：泊松分布n形成原因：资源分布均形成原因：资源分布均匀一致，个体间没有彼匀一致，个体间没有彼此的吸引和排斥此的吸引和排斥2024/8/28周三BasicEcology113）成群型）成群型(Clumped)数学模型：负二项式数学模型：负二项式分布分布形成原因：环境资源形成原因：环境资源分布不均匀；植物传分布不均匀；植物传播种子方式使其以母播种子方式使其以母株为扩散中心；动物株为扩散中心；动物的集群行为的集群行为2024/8/28周三BasicEcology12n4）快速测定分布类型的方法）快速测定分布类型的方法n根据方差与平均数的关系根据方差与平均数的关系nS2/mnS2/m=0均匀分布均匀分布nS2/m=1随机分布随机分布nS2/m明显明显1成群分布成群分布2024/8/28周三BasicEcology13n二、种群统计学二、种群统计学n种群统计学是关于种群的出生、死亡、迁移、性种群统计学是关于种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。比、年龄结构等的统计学研究。n统计指标：统计指标：n1.种群密度种群密度n2.初级种群参数初级种群参数n出生率：单位时间内种群中产生新个体的能力。出生率：单位时间内种群中产生新个体的能力。n1）实际出生率（生态出生率）实际出生率（生态出生率）Realized natality：种群在具体的生态环境下所表达出来：种群在具体的生态环境下所表达出来的出生率。的出生率。n2）最大出生率（生理出生率）最大出生率（生理出生率）Maximum natality：种群在无任何环境阻力条件下表现出：种群在无任何环境阻力条件下表现出来的出生率。来的出生率。2024/8/28周三BasicEcology14n3）最低死亡率）最低死亡率Minimum mortalityn4）生态死亡率）生态死亡率Ecological mortalityn5）迁入和迁出）迁入和迁出n6）影响出生率的因素）影响出生率的因素n（1）性成熟的速度）性成熟的速度n（2）每次产仔数目）每次产仔数目n（3）每年繁殖次数）每年繁殖次数n（4）胚胎期、孵化期以及繁殖年龄的长短）胚胎期、孵化期以及繁殖年龄的长短n3.次级种群参数次级种群参数n（一）年龄结构和性比（一）年龄结构和性比2024/8/28周三BasicEcology15n1.年龄的生态学分期年龄的生态学分期n繁殖前期繁殖前期Pre-reproductiveperiodn繁殖期繁殖期Reproductiveperiodn繁殖后期繁殖后期Post-reproductiveperiod2024/8/28周三BasicEcology16n2.年龄结构年龄结构Agestructure（年龄分布）：（年龄分布）：种群中各年龄组或发育阶段的个体数在种群中各年龄组或发育阶段的个体数在种群内的分布状况。种群内的分布状况。n构件生物：个体年龄和构件年龄构件生物：个体年龄和构件年龄n3.年龄锥体年龄锥体Age pyramidn以不同宽度的横柱从上到下配置而成的以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到老年图，横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。体数或在种群中所占的百分比。2024/8/28周三BasicEcology17n增长型种群、稳定型种群、下降型种群增长型种群、稳定型种群、下降型种群2024/8/28周三BasicEcology182024/8/28周三BasicEcology19n4.性比性比SexrationS=/100%n第一性比：受精卵的性别比例，第一性比：受精卵的性别比例，1n第二性比：出生到性成熟时性比，接近第二性比：出生到性成熟时性比，接近1n第三性比：繁殖后期性比，第三性比：繁殖后期性比，1种群上升；种群上升；=1种群稳定；种群稳定；0 0时，种时，种群呈几何级数增长；群呈几何级数增长；r0时，种群呈几何时，种群呈几何级数下降级数下降2024/8/28周三BasicEcology28令人担忧的世界人口增长令人担忧的世界人口增长2024/8/28周三BasicEcology29n3瞬时增长率瞬时增长率(内禀增长率内禀增长率)、周限增长率、世、周限增长率、世代净增殖率之间关系代净增殖率之间关系nrm：理论上的最大增长率，指种群在空间无限、：理论上的最大增长率，指种群在空间无限、食物无限、无种内种间竞争、无天敌等食物无限、无种内种间竞争、无天敌等n关系：关系：r=ln,=ern 具有开始和结束期限，而具有开始和结束期限，而r是连续的、瞬时的；是连续的、瞬时的；总是大于相应的总是大于相应的rnr=lnR0/T，ln=lnR0/Tn控制控制r的途径：的途径：1.降低降低R0，即世代净增殖率降低；，即世代净增殖率降低；2.使使T增大增大n4指数增长模型的应用指数增长模型的应用n(1)根据模型求人口增长率根据模型求人口增长率2024/8/28周三BasicEcology30n(2)用指数增长模型进行预测加倍时间用指数增长模型进行预测加倍时间（Doubling time）n(3)预预 测测 自自 然然 反反 应应 时时 间间（Natural response time）nTR=1/r，r越越大大种种群群恢恢复复越越快快；相相反反恢恢复越慢复越慢n(二二)与与 密密 度度 有有 关关 的的 种种 群群 增增 长长 模模 型型density-dependent growthn1不连续增长模型不连续增长模型2024/8/28周三BasicEcology31Nt=K/(1+ea-rt)n2连续增长模型连续增长模型n1）模型的假设：有一个环境容纳量；增长率随）模型的假设：有一个环境容纳量；增长率随密度上升而降低的变化是按比例的；种群每增密度上升而降低的变化是按比例的；种群每增加一个个体对环境的影响是立即的加一个个体对环境的影响是立即的n2）逻辑斯谛方程（逻辑斯谛方程（Logistic equation）2024/8/28周三BasicEcology322024/8/28周三BasicEcology332024/8/28周三BasicEcology34na表示曲线对原点的相对位置表示曲线对原点的相对位置,a=Ln(K-No)/No)nS型曲线：曲线渐近于型曲线：曲线渐近于K值；曲线上升是值；曲线上升是平滑的平滑的n3）逻辑斯谛曲线的分期：开始期、加速）逻辑斯谛曲线的分期：开始期、加速期、转折期、减速期、饱和期期、转折期、减速期、饱和期n4）逻辑斯谛增长模型中各种成分的变化）逻辑斯谛增长模型中各种成分的变化2024/8/28周三BasicEcology352024/8/28周三BasicEcology36n5）逻辑斯谛增长模型及参数的意义逻辑斯谛增长模型及参数的意义nr表示物种的潜在增殖能力，表示物种的潜在增殖能力，K表示环境表示环境容纳量容纳量n是两个相互作用种群模型的基础是两个相互作用种群模型的基础n是渔业、林业、农业领域确定最大持续是渔业、林业、农业领域确定最大持续产量的主要模型：种群增加量最大的时产量的主要模型：种群增加量最大的时间点，位于间点，位于S曲线的拐点，（曲线的拐点，（a/r,K/2）n两个参数已成为生物进化对策理论中的两个参数已成为生物进化对策理论中的重要概念重要概念2024/8/28周三BasicEcology37四、自然种群的数量变动四、自然种群的数量变动1种群增长种群增长2季节消长季节消长2024/8/28周三BasicEcology383不规则波动不规则波动2024/8/28周三BasicEcology394周期性波动周期性波动2024/8/28周三BasicEcology402024/8/28周三BasicEcology415种群爆发或大发生种群爆发或大发生2024/8/28周三BasicEcology426种群平衡种群平衡2024/8/28周三BasicEcology43n7种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡n8生态入侵生态入侵Ecologicalinvasion：由于人类有意识：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵。扩展，这种过程称为生态入侵。2024/8/28周三BasicEcology44n五、种群调节五、种群调节n1、外源性种群调节理论、外源性种群调节理论n非密度制约的气候学派非密度制约的气候学派n密度制约的生物学派密度制约的生物学派n2、内源性自动调节理论、内源性自动调节理论n行为调节行为调节n内分泌调节内分泌调节n遗传调节遗传调节n六、集合种群动态六、集合种群动态n1集合种群：局域种群通过某种程度的个体迁集合种群：局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。移而连接在一起的区域种群。n2意义意义2024/8/28周三BasicEcology45n生物种及其变异与进化生物种及其变异与进化2024/8/28周三BasicEcology46n一、生物种的概念一、生物种的概念n林奈：以形态标准和繁殖标准来识别，认为林奈：以形态标准和繁殖标准来识别，认为种是不变的、独立的，种间没有亲缘关系种是不变的、独立的，种间没有亲缘关系n达尔文：种间存在亲缘关系，强调种间的连达尔文：种间存在亲缘关系，强调种间的连续性，物种是人为划分的分类单位续性，物种是人为划分的分类单位n近代物种概念：形态、遗传相似性的种群构近代物种概念：形态、遗传相似性的种群构成，种内的相似性远大于种间的相似性成，种内的相似性远大于种间的相似性nMayr:物种是由许多群体组成的生殖单元物种是由许多群体组成的生殖单元（与其它单元上生殖隔离），它在自然界中（与其它单元上生殖隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。占有一定的生境位置。2024/8/28周三BasicEcology47n生物种具有的特点：真实存在的个体集合；可以生物种具有的特点：真实存在的个体集合；可以进化改变的个体集合；物种是生态系统的功能单进化改变的个体集合；物种是生态系统的功能单位位n二、基因库和基因频率二、基因库和基因频率n基因库（基因库（gene pool）是指种群中全部个体的所）是指种群中全部个体的所有基因的总和。有基因的总和。n基因频率基因频率gene frequency：在一个种群中，不同：在一个种群中，不同基因所占的比例。基因所占的比例。n基因型频率基因型频率genetic frequency：一个种群内，每：一个种群内，每个基因型所占的比例。个基因型所占的比例。2024/8/28周三BasicEcology48n哈哈-温定律（温定律（Hardy-Weinberg law）:在在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因频率和基因型频率衡因素的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。将世代保持稳定不变。n三、遗传漂变三、遗传漂变n遗传漂变（遗传漂变（genetic drift）：是指基因）：是指基因频率在小的种群里随机增减的现象，是频率在小的种群里随机增减的现象，是由于小种群中基因分离和组合时产生的由于小种群中基因分离和组合时产生的误差所引起的。误差所引起的。2024/8/28周三BasicEcology49n四、变异与自然选择四、变异与自然选择n遗传物质的变异、基因表达蛋白质的变异、表型的数量性状变遗传物质的变异、基因表达蛋白质的变异、表型的数量性状变异异n多态现象：种群内许多等位基因的存在导致种群中一种以上的多态现象：种群内许多等位基因的存在导致种群中一种以上的表型。表型。n渐变群：选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或渐变群：选择压力在地理空间上的连续变化，导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度。表现型的渐变，形成一变异梯度。n种群内个体生理上适应环境能力和遗传等级上存在差别，种群内个体生理上适应环境能力和遗传等级上存在差别，选择选择就是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。就是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。n适合度适合度Wml：综合了存活能力和生育能力两个方面；具有高：综合了存活能力和生育能力两个方面；具有高适合度的基因频率随世代而逐渐增长，适合度低的，将随世代适合度的基因频率随世代而逐渐增长，适合度低的，将随世代而减少而减少n五、两种进化动力的比较五、两种进化动力的比较n选择系数选择系数Selectivecoefficientn选择系数的计算：选择系数的计算：n遗传漂变强度遗传漂变强度2024/8/28周三BasicEcology502024/8/28周三BasicEcology512024/8/28周三BasicEcology52n六、遗传瓶颈和建立者效应六、遗传瓶颈和建立者效应n遗传瓶颈：一个种群在某一时期由于环境灾难或过遗传瓶颈：一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因导致种群数量急剧下降后，会伴随着基因捕等原因导致种群数量急剧下降后，会伴随着基因频率的变化和总遗传变异的下降。频率的变化和总遗传变异的下降。2024/8/28周三BasicEcology53n建建立立者者效效应应：遗遗传传变变异异和和特特定定基基因因在在新新种种群群中中的的呈呈现现完完全全依依赖赖最最初初少少数数几几个个移移植植者者的的基基因因型型，产产生生建建立立者者种种群群，与与母母种种群的差异越来越大，产生建立者效应。群的差异越来越大，产生建立者效应。2024/8/28周三BasicEcology54n七、七、自然选择的类型自然选择的类型n1.稳定选择（稳定选择（stabilizing selection）n2.定向选择定向选择(directional selection)n3.分裂选择分裂选择(disruptive selection)n选择方式：个体选择，配子选择，亲属选择方式：个体选择，配子选择，亲属选择，群体选择，性选择选择，群体选择，性选择2024/8/28周三BasicEcology55n八、物种形成八、物种形成n基因流基因流n（一）地理物种形成说三步骤（三要素）（一）地理物种形成说三步骤（三要素）n1地理隔离地理隔离n2 独立进化独立进化n3 生殖隔离机制的建立生殖隔离机制的建立n（二）物种形成的方式（二）物种形成的方式n1 异域性物种形成（异域性物种形成（allopatric speciation）n2 邻域性物种形成邻域性物种形成(parapatric speciation)n3 同域性物种形成同域性物种形成(sympatric speciation)2024/8/28周三BasicEcology562024/8/28周三BasicEcology572024/8/28周三BasicEcology582024/8/28周三BasicEcology59适应辐射：由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类适应辐射：由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象。型，适应于各种生活方式的现象。2024/8/28周三BasicEcology602024/8/28周三BasicEcology61n生活史对策生活史对策2024/8/28周三BasicEcology62n生态对策生态对策(bionomic strategy)或生活史对策或生活史对策(life history strategy):物种在进化过程中获得的生存对策。体现在身体物种在进化过程中获得的生存对策。体现在身体大小、生长率、繁殖、寿命大小、生长率、繁殖、寿命n1能量分配与权衡能量分配与权衡n达尔文魔鬼达尔文魔鬼n2体型效应体型效应n大小与寿命正相关大小与寿命正相关n3生殖对策生殖对策n1)r选择：种群增长率最大化选择：种群增长率最大化nK选择：种群竞争能力最大化选择：种群竞争能力最大化n2)生殖价和生殖效率生殖价和生殖效率n生殖价生殖价Reproductivevalue:x龄个体马上要生产的后代数量加龄个体马上要生产的后代数量加上那些预期在以后的生命过程中要生产的后代数量。上那些预期在以后的生命过程中要生产的后代数量。n生殖效率：后代质量与投入能量的比值生殖效率：后代质量与投入能量的比值2024/8/28周三BasicEcology63r-选择和选择和K-选择的有关特征选择的有关特征r-选择选择K-选择选择气候气候多变，难以预测和不确定多变，难以预测和不确定稳稳定定，可可预预测测，可可确定确定死亡死亡率率常常是是灾灾难难性性的的，无无一一定定规规律性，非密度制约律性，非密度制约比比较较具具有有规规律律性性，密度制约的密度制约的扩散扩散能力能力强强弱弱存活存活曲线曲线型型，幼幼体体成成活活率率低低，无无后代保护机制后代保护机制or型型，幼幼体体成成活活率率高高，有有完完善善的的后后代代保保护机制护机制种群种群大小大小时时间间上上变变动动大大，不不稳稳定定，通常通常K，生态上真空，生态上真空少变动，平稳，与少变动，平稳，与K值接近，处于饱和状值接近，处于饱和状态态2024/8/28周三BasicEcology64种种内内种种间间竞竞争争通常不紧张通常不紧张经经常常保保持持紧紧张张选择有利于选择有利于1快速发育快速发育2高高rm值值3提早生育提早生育4体型小体型小5单次生殖单次生殖1缓慢发育缓慢发育2高竞争力高竞争力3生殖开始迟生殖开始迟4体型大体型大5多次生殖多次生殖导致导致高生育力高生育力高存活率高存活率寿命寿命短，通常短，通常1年年nr、K种种群群动动态态特特征征的的区区别别：r-选选择择只只有有一一个个平平衡衡点点，K-选选择择有有两两个平衡点，其中一个是不稳定平衡点，也称灭绝点。个平衡点，其中一个是不稳定平衡点，也称灭绝点。2024/8/28周三BasicEcology65Pianka,E.R.1970.Onr-andK-selection.American Naturalist104:592597.2024/8/28周三BasicEcology66ncommentingonr-andK-selectionnThisexplanationwassuggestiveandinfluentialbutincorrect.nStearns,S.C.1992.The evolution of life histories.Oxford University Press,Oxford,UK.p206nPhysicshasfrictionlesshockeypucks,thermodynamicshasCarnotengines,andevolutionaryecologyhasr-andK-selection.nMueller,L.D.1997.Theoretical and empirical examination of density-dependent selection.Annual Review of Ecology and Systematics 28:269288.2024/8/28周三BasicEcology67n4生境分类生境分类n高高-CR生境与低生境与低-CR生境：根据竞争程度对繁殖付出的高低生境：根据竞争程度对繁殖付出的高低n两面下注理论：考虑生境对生物不同生长期死亡率和繁殖力相关变化的影响，两面下注理论：考虑生境对生物不同生长期死亡率和繁殖力相关变化的影响，预测最佳对策预测最佳对策nbet-hedging:ThebehaviouralresponseofaspeciespopulationtoaK-selectingenvironmentinwhichoccasionalfluctuationsinconditionsaffectthemortalityrateofjuvenilestoamuchgreaterextentthanofadults.Insuchasituationadultsreleaseyoungintoseveraldifferentenvironmentstomaximizethechancethatsomewillsurvive.nCSR三角形：利用生境的干扰程度及其对植物的严峻度来划分三角形：利用生境的干扰程度及其对植物的严峻度来划分nGrimeJ.P.(1977)Evidenceforexistenceofthreeprimarystrategiesinplantsanditsrelevancetoecologicalandevolutionarytheory.American Naturalist111(982):1169-94.n5机遇、平衡和周期性生活史对策机遇、平衡和周期性生活史对策n6滞育与休眠滞育与休眠n7迁移迁移n8复杂的生活周期复杂的生活周期n9衰老衰老2024/8/28周三BasicEcology68种内关系种内关系2024/8/28周三BasicEcology69n一、植物的密度效应和生长可塑性一、植物的密度效应和生长可塑性n（一一）“最最后后产产量量衡衡值值法法则则”（“Law of constant finalyield”）n不不管管初初始始密密度度如如何何，在在一一定定密密度度范范围围内内，当当条条件件相相同同时时，植物的最后产量差不多总是一样的植物的最后产量差不多总是一样的nY=Wd=Ki2024/8/28周三BasicEcology70n（二二）“-3/2自自疏疏法法则则”（“The3/2thinninglaw”）n对对于于植植物物和和固固着着性性动动物物，高高密密度度会会影影响响到到存存活活率率，发发生生自自疏疏现现象象。由由自自疏疏导导致致密密度度与与生生物物个个体体大大小小之之间间的的对对数数关关系系具具有有典典型型的的-3/2斜斜率率，这这种种关关系系叫叫做做-3/2自自疏疏法法则则(Yoda,1963）n自自疏疏模模型型为为：w=cd-3/2,或或lgw=(-3/2)lgd+lgc2024/8/28周三BasicEcology71n二、性别生态学二、性别生态学n无性繁殖无性繁殖n1.增殖速度快增殖速度快n2.母体的整个基因组完全遗传下去母体的整个基因组完全遗传下去n3.在在环环境境优优越越的的条条件件下下出出现现，能能迅迅速速占占领领新新栖栖息地息地n有性繁殖有性繁殖n1.进行减数分裂，个体进行减数分裂，个体1/2的基因遗传给下一代的基因遗传给下一代n2.增增殖殖速速度度较较慢慢，个个体体发发育育、性性细细胞胞形形成成、胚胚胎发育均需一定过程胎发育均需一定过程n3.基因来自两性配子，产生更多变异类型基因来自两性配子，产生更多变异类型n4.适应多变的恶劣环境适应多变的恶劣环境2024/8/28周三BasicEcology72n有性繁殖的优越性及其机制有性繁殖的优越性及其机制n红皇后效应红皇后效应nHamilton(1980)提出，营有性繁殖的物种之间的竞争和捕提出，营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者猎物间相互作用是有性繁殖持续保持的重要因素。食者猎物间相互作用是有性繁殖持续保持的重要因素。n艾丽斯梦游仙境艾丽斯梦游仙境书中的红皇后说道：如果你要维持在书中的红皇后说道：如果你要维持在原来的位置，你必须很快地跑，如果你想要突破现况，就原来的位置，你必须很快地跑，如果你想要突破现况，就要以两倍于现在的速度去跑。要以两倍于现在的速度去跑。n性选择性选择n以色列生物学家以色列生物学家Zahavi在在1970年代提出一种理论，即累赘年代提出一种理论，即累赘原理原理(handicapprinciple)。（让步赛理论）。（让步赛理论）n英国统计学家英国统计学家Fisher在在1930年代提出一种理论。起初与有年代提出一种理论。起初与有利生殖特性相伴遗传的某种特性在生存压力下得到选择，利生殖特性相伴遗传的某种特性在生存压力下得到选择，这种特性于是在种群中传播，以正反馈方式被不断加强，这种特性于是在种群中传播，以正反馈方式被不断加强，直到达到有害生存的地步而被生存选择所淘汰。直到达到有害生存的地步而被生存选择所淘汰。“Fisher氏失控模型氏失控模型”（Fisher氏私奔模型）氏私奔模型）2024/8/28周三BasicEcology73n三、动物的婚配制度三、动物的婚配制度n婚配制度：指种群内婚配的各种类型，婚配婚配制度：指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。续时间，以及对后代的抚育等。n原则：提高繁殖率，节省繁殖过程中的能量原则：提高繁殖率，节省繁殖过程中的能量消耗。消耗。n类型：类型：一雄多雌制，一雌多雄制，单配偶制一雄多雌制，一雌多雄制，单配偶制n决定婚配制度的环境因素决定婚配制度的环境因素：高质量资源分布：高质量资源分布均匀，有利于均匀，有利于一雄一雌一雄一雌制；资源分布不连续、制；资源分布不连续、环境恶劣，有利于多配偶制。环境恶劣，有利于多配偶制。2024/8/28周三BasicEcology74n四、领域性和社会四、领域性和社会等级等级n（一）领域性（一）领域性territorialityn领域（领域（territory）：）：是指由个体、家庭是指由个体、家庭或其它社群单位所或其它社群单位所占据的、并积极保占据的、并积极保卫不让同种其它成卫不让同种其它成员侵入的空间。员侵入的空间。我的地盘我做主！我的地盘我做主！2024/8/28周三BasicEcology75n几点概括性原理：几点概括性原理：n1.个体大的动物领域也大个体大的动物领域也大n2.食肉类大于食草类食肉类大于食草类n3.不同时期，领域大小及保卫意识有差不同时期，领域大小及保卫意识有差别别n决定领域产生的环境因素：资源的分布决定领域产生的环境因素：资源的分布类型及其可预测性类型及其可预测性2024/8/28周三BasicEcology76n（二）社会等级（二）社会等级n社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。顺序的等级现象。瞧见没有，中间瞧见没有，中间那位这就是新当那位这就是新当选的老大！选的老大！2024/8/28周三BasicEcology77n五、他感作用五、他感作用n某些植物能分泌一些有害的化学物质，阻止其他植物在其周某些植物能分泌一些有害的化学物质，阻止其他植物在其周围生长，也称克生作用。围生长，也称克生作用。n农业歇地；植物群落的种类组成；植物群落的演替农业歇地；植物群落的种类组成；植物群落的演替n六、集群生活六、集群生活阿阿利利氏氏规规律律（Alleeslaw）：种种群群密密度度过过疏疏和和过过密密对对种种群群的的生生存存与与发发展展都都是是不不利利的的，都都可可能能对对种种群群增增长长产产生生抑抑制制性性影影响响，每一每一种生物种群都有自己的最适密度。种生物种群都有自己的最适密度。2024/8/28周三BasicEcology78n集群的生态学意义集群的生态学意义n1、有利于改变小气候、有利于改变小气候n2、利于取食、利于取食n3、利于共同防御天敌、利于共同防御天敌n4、利于动物繁殖和抚育幼体、利于动物繁殖和抚育幼体n5、易进行迁移或迁徙、易进行迁移或迁徙2024/8/28周三BasicEcology79种间关系种间关系n相互动态相互动态co-dynamics：两个或多个物种在：两个或多个物种在种群动态上的相互影响种群动态上的相互影响n协同进化协同进化co-evolution：彼此在进化过程和方：彼此在进化过程和方向上的相互作用向上的相互作用n（一）种间竞争的典型实例：（一）种间竞争的典型实例：2024/8/28周三BasicEcology802024/8/28周三BasicEcology812024/8/28周三BasicEcology82n竞争排斥原理（竞争排斥原理（principle of competitive exclusion）(高斯假说高斯假说)：生态位相同的两个：生态位相同的两个物种不可能在同一地区内共存。物种不可能在同一地区内共存。P119上上n在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种，不能的、但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起。长期共存在一起。n完全的竞争者不能共存。完全的竞争者不能共存。n长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化时间或其他特征上的生态位分化2024/8/28周三BasicEcology832024/8/28周三BasicEcology84n（二）竞争类型及其一般特征（二）竞争类型及其一般特征n资源利用性竞争资源利用性竞争exploitation competitionn相互干涉性竞争相互干涉性竞争interference competition：物：物理性打斗、他感作用、扰乱猎物彼此干扰等理性打斗、他感作用、扰乱猎物彼此干扰等n他感作用他感作用allelopathy：某些植物能分泌一些有害：某些植物能分泌一些有害的化学物质，阻止其他植物在其周围生长，也称的化学物质，阻止其他植物在其周围生长，也称克生作用。克生作用。n种间竞争的一般特征种间竞争的一般特征：n不对称性即竞争后果的不对称性；不对称性即竞争后果的不对称性；n对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果果2024/8/28周三BasicEcology85n（三）三）Lotka-Volterra的种间竞争模型的种间竞争模型n1 模型假设模型假设n1）符合）符合Logistic增长规律，增长规律，n2）种）种1和种和种2为两个相互竞争的种群，竞争为两个相互竞争的种群，竞争系数分别为系数分别为、n2 模型模型ndN1/dt=r1N1(1-N1/K1-N2/K1).(1)ndN2/dt=r2N2(1-N2/K2-N1/K2).(2)2024/8/28周三BasicEcology862024/8/28周三BasicEcology872024/8/28周三BasicEcology88n3 模型行为模型行为n1)K1K2/，K2K1/,K1K2/,N2取胜，取胜，N1被排除被排除n3)K1K2/,K2K2/,K2K1/,不稳定平衡不稳定平衡n种内竞争强度指标种内竞争强度指标:1/K1,1/K2n种间竞争强度指标种间竞争强度指标:/K2,/K12024/8/28周三BasicEcology89n（四）生态位（四）生态位niche：是指物种在生物群落：是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。或生态系统中的地位和角色。n在自然生态系统中一个种群在时间、空间在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。上的位置及其与相关种群之间的功能关系。nn-维生态位维生态位n生态位空间生态位空间n