种群生态学的实验研究.pptx

第八章 种群生态学的实验研究一、种间竞争二、克隆植物生态学三、土壤种子库一、种间竞争种间竞争（interspecific competition）：两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。n资源利用性竞争（exploitation competition）n相互干涉性竞争（interference competition）n特点n不对称性n对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果一、种间竞争n种间竞争实验n实验对象：混生种群n测定内容：种群密度、空间分布、比例、产量、生长率（或死亡率）等n实验方法n野外实验、室内实验n累积实验、干扰实验、取代实验、邻域实验等一、种间竞争实验方法n n累加实验（Additive experiments）n n实验对象：实验对象：适用于农业植被的研究，作物和杂适用于农业植被的研究，作物和杂草间相互作用草间相互作用n n实验设计：实验设计：两个或更多的物种生长在一起两个或更多的物种生长在一起,其其中一物种的密度固定不变中一物种的密度固定不变,而另一物种的密度变而另一物种的密度变化。化。以恒定的密度种植作物，同时把杂草按一以恒定的密度种植作物，同时把杂草按一定范围的密度与之播种在一起，最后以定范围的密度与之播种在一起，最后以作物的作物的产量产量评定杂草对作物的影响。评定杂草对作物的影响。一、种间竞争n n实例实例：两种杂草对棉花产量的影响实验：两种杂草对棉花产量的影响实验 棉花以恒定密度种在棉花以恒定密度种在15m15m长的行内，同时每长的行内，同时每种杂草以每行种杂草以每行0 0，2 2，4 4，6 6，8 8，1616，3232个植株个植株的密度播入。的密度播入。一、种间竞争一、种间竞争实验方法实验方法n n干扰实验（干扰实验（Interference experimentsInterference experiments）n n实验对象：实验对象：分别研究两个种群间的地上干扰（枝叶间的）分别研究两个种群间的地上干扰（枝叶间的）和地下干扰（根系间的）和地下干扰（根系间的）n n野外实验：野外实验：挖沟切断根系法挖沟切断根系法n nWattWatt和和Fraser(1933Fraser(1933年年)在苏格兰松林中进行的树木根系在苏格兰松林中进行的树木根系对地面植物干扰的野外试验对地面植物干扰的野外试验n n实验对象：深根系植物（曲芒发草）、浅根系植物实验对象：深根系植物（曲芒发草）、浅根系植物（酢浆草）（酢浆草）n n实验方法：不同深度切沟（实验方法：不同深度切沟（0 046cm46cm）n n测定内容：两种植物生长状况测定内容：两种植物生长状况n n实验内容：根系对植物的干扰及可能的限制因子实验内容：根系对植物的干扰及可能的限制因子一、种间竞争n n室内实验：盆栽法一、种间竞争实验方法n n取代实验（Replacement experiments）n n实验设计：实验设计：两个种群的总密度保持恒定，比例两个种群的总密度保持恒定，比例是变化的。一个典型的实验设计是使是变化的。一个典型的实验设计是使A A、B B两个两个种的总密度相同，种的总密度相同，A A和和B B种的播种比例为种的播种比例为1 1：0 0；0.750.75：0.250.25；O.5O.5：0.50.5；0.250.25：0.750.75和和0 0：1 1的的五种不同处理。五种不同处理。n n优点：优点：可用来研究种内和种间竞争的相对影响；可用来研究种内和种间竞争的相对影响；可用来研究种间相互作用的类型可用来研究种间相互作用的类型:互补、偏害、互补、偏害、直接直接/间接竞争及互惠关系；简单间接竞争及互惠关系；简单,可以方便地可以方便地用于比较两个种在不同条件下的竞争结果用于比较两个种在不同条件下的竞争结果一、种间竞争取代系列图一、种间竞争取代系列图一、种间竞争实验方法n n邻域实验n n研究目的研究目的：个体在种群中的行为个体在种群中的行为n n实验方法：实验方法：目标植物的大小或行为可以用邻株的量目标植物的大小或行为可以用邻株的量(如数目、生物量、叶面积、盖度、聚集度、距离或如数目、生物量、叶面积、盖度、聚集度、距离或其他可测定的量其他可测定的量)来描述来描述 （多个物种的竞争作用）（多个物种的竞争作用）（两个物种的竞争作用）（两个物种的竞争作用）一、种间竞争n n邻域实验n n缺点n n其数据收集非常费时其数据收集非常费时;n n很难从个体的产量推断种群的产量很难从个体的产量推断种群的产量;n n个体在种群中的位置需要作图个体在种群中的位置需要作图一、种间竞争n n影响竞争结果的主要因素n n种间差异种间差异n n营养有效性营养有效性n n幼苗出土时间幼苗出土时间n n空间分布空间分布n n真菌真菌n n草食性动物草食性动物二、克隆植物生态学克隆植物（clonal plant）：在自然生境条件下，在自然生境条件下，能通过营养繁殖产生与其能通过营养繁殖产生与其“母性母性”个体在基因上个体在基因上完全一致的新个体的植物完全一致的新个体的植物n n基株基株：由有性生殖过程（合子）发育而来的个体：由有性生殖过程（合子）发育而来的个体（例如，由种子萌发产生的个体）（例如，由种子萌发产生的个体）n n分株分株：基株通过克隆生长可产生多个在遗传上一：基株通过克隆生长可产生多个在遗传上一致的个体致的个体二、克隆植物生态学n n类型n n根状茎型克隆植物（如芦苇）根状茎型克隆植物（如芦苇）n n匍匐茎型克隆植物（如草莓）匍匐茎型克隆植物（如草莓）n n丛生型克隆植物（如芨芨草）丛生型克隆植物（如芨芨草）n n球茎型克隆植物（如马铃薯）球茎型克隆植物（如马铃薯）n n鳞茎型克隆植物（如大蒜）鳞茎型克隆植物（如大蒜）n n根出条型克隆植物（如小叶杨）根出条型克隆植物（如小叶杨）二、克隆植物生态学克隆植物生态学的研究内容克隆植物生态学的研究内容n n克隆植物行为生态学研究n n克隆可塑性（觅食行为）克隆可塑性（觅食行为）n n克隆整合性（克隆内资源共享）克隆整合性（克隆内资源共享）n n克隆内分株间的功能分工克隆内分株间的功能分工n n克隆分株异质性放置格局与环境异质性格局的关系克隆分株异质性放置格局与环境异质性格局的关系n n克隆植物进化生态学研究n n克隆植物利用中、小尺度环境异质性的生态对策和克隆植物利用中、小尺度环境异质性的生态对策和克隆植物的进化趋势克隆植物的进化趋势n n克隆植物在异质环境中的等级表型选择克隆植物在异质环境中的等级表型选择二、克隆植物生态学n n克隆植物种群生态学研究n n克隆植物的生活史动态和种群统计学研究克隆植物的生活史动态和种群统计学研究n n克隆植物克隆内竞争和克隆间竞争克隆植物克隆内竞争和克隆间竞争n n克隆植物与非克隆植物的竞争克隆植物与非克隆植物的竞争n n克隆植物种群内遗传结构和遗传多样性克隆植物种群内遗传结构和遗传多样性n n克隆生长对多样性的贡献克隆生长对多样性的贡献二、克隆植物生态学n n克隆植物在群落和生态系统中的作用n n克隆植物对群落稳定性的控制克隆植物对群落稳定性的控制n n对物种多样性和养分循环等生态过程作用机制对物种多样性和养分循环等生态过程作用机制n n克隆植物有性/无性繁殖途径与全球变化的关系n n克隆植物繁殖投资格局沿地理尺度环境梯度的克隆植物繁殖投资格局沿地理尺度环境梯度的变化变化n n生态系统中克隆植物及其克隆生长类型组成对生态系统中克隆植物及其克隆生长类型组成对全球变化的反应全球变化的反应二、克隆植物生态学n n研究方法n n实验生态学方法n n进化生态学方法n n分子生物学方法n n模型模拟方法 二、克隆植物生态学n n实验生态学方法n n研究对象研究对象n n参数：参数：基株、分株数目、年龄、高度、间隔子基株、分株数目、年龄、高度、间隔子长度长度(相邻分株间匍匐茎或根状茎的长度相邻分株间匍匐茎或根状茎的长度)、分、分枝强度枝强度(基株产生的分枝数基株产生的分枝数)和分枝角度和分枝角度(分枝间分枝间夹角夹角)等等二、克隆植物生态学n n实例实例n n分蘖型克隆植物黍分株和基株对异质养分环境的分蘖型克隆植物黍分株和基株对异质养分环境的等级反应等级反应（何维民等，生态学报，（何维民等，生态学报，20022002，2222（2 2）n n实验物种实验物种：黍：黍(P.m iliaceuP.m iliaceu L.)L.)，系禾本科，系禾本科1 1 年生年生分蘖型克隆草本植物分蘖型克隆草本植物n n实验设计实验设计：设置：设置4 4 种养分水平，每个生长箱由两个斑种养分水平，每个生长箱由两个斑块组成块组成,组合成组合成4 4 种异质养分环境。在初始斑块中心种异质养分环境。在初始斑块中心)播种播种5-65-6粒黍种子粒黍种子,出苗出苗3-5d3-5d后疏苗后疏苗,每个生长箱中每个生长箱中保留保留2 2 株大小一致的幼苗。每种处理有株大小一致的幼苗。每种处理有10 10 个重复。个重复。二、克隆植物生态学二、克隆植物生态学n n数据收集数据收集：将黍分株分成：将黍分株分成源株源株和和分蘖株分蘖株,实验结实验结束时调查每个基株的分蘖株数量束时调查每个基株的分蘖株数量,测量源株和分测量源株和分蘖株高度。收获植株并将其分成繁殖部分和非繁蘖株高度。收获植株并将其分成繁殖部分和非繁殖部分殖部分(包括叶、茎和根包括叶、茎和根),),用激光面积仪测定叶用激光面积仪测定叶面积面积,将各部分放入将各部分放入8080干燥箱烘至恒重后称其干燥箱烘至恒重后称其干重干重,用电子分析天平称用电子分析天平称1000 1000 粒种子重。计算粒种子重。计算繁繁殖分配殖分配、种子数种子数和和根重比根重比。n n数据分析数据分析：用一元方差分析揭示异质养分环境对：用一元方差分析揭示异质养分环境对黍源株、分蘖株和基株特征的影响。若主效应显黍源株、分蘖株和基株特征的影响。若主效应显著著,用用LSD LSD 进行多重比较进行多重比较,确定相应指标在处理间确定相应指标在处理间的差异是否显著的差异是否显著(P=0.05)(P=0.05)二、克隆植物生态学n n匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性塑性（张淑敏等，植物学报，（张淑敏等，植物学报，20002000，4242（1 1）n n实验物种实验物种：绢毛匍匐委陵菜，为蔷薇科多年生草本植：绢毛匍匐委陵菜，为蔷薇科多年生草本植物。物。n n实验设计实验设计：n n植物材料分别来自一油松林的林内郁闭生境和林窗。植物材料分别来自一油松林的林内郁闭生境和林窗。在每一生境中随机采集在每一生境中随机采集8 8 株植物株植物,它们相距数十米、它们相距数十米、不属于同一基株。不属于同一基株。n n采来的植物材料被分成采来的植物材料被分成“分株对分株对”n n遮荫条件由双层遮荫网提供。在无云晴天遮荫条件由双层遮荫网提供。在无云晴天,遮荫条件遮荫条件的的PAR PAR 强度约为未遮荫条件的强度约为未遮荫条件的40%40%。n n对这些实验植物进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮对这些实验植物进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。荫处理。二、克隆植物生态学n n4 4个处理个处理：全不遮荫、全部遮荫、部分遮荫（全不遮荫、全部遮荫、部分遮荫（2 2种情况）种情况）n n实验的每一处理有实验的每一处理有8 8 个重复个重复。每一处理中的。每一处理中的8 8 个分株对来自个分株对来自8 8 个不同的基株个不同的基株,以以保证所保证所发现的处理间表型差异不是由基株间遗传差发现的处理间表型差异不是由基株间遗传差异引起异引起。n n“分株对分株对”的两个相连分株分别种植在相邻的两个相连分株分别种植在相邻的盛满河沙的塑料种植钵的盛满河沙的塑料种植钵(高高7.5cm,7.5cm,直径直径10 cm)10 cm)内。实验期间内。实验期间,对实验植物施以完全对实验植物施以完全营养液营养液,并适量施水并适量施水,使养分和水分不成为植使养分和水分不成为植物生长的限制因素物生长的限制因素二、克隆植物生态学二、克隆植物生态学n n数据类型数据类型：测定每一目标分株所产生的新生匍匐：测定每一目标分株所产生的新生匍匐茎的长度和生物量、新生分株数和生物量、新生茎的长度和生物量、新生分株数和生物量、新生匍匐茎节间长度和生物量、目标分株新生叶的叶匍匐茎节间长度和生物量、目标分株新生叶的叶柄长度和生物量。柄长度和生物量。n n数据分析数据分析：n n以生境和光照强度为两个独立因素。用以生境和光照强度为两个独立因素。用OnewayANOVA OnewayANOVA 和和Two-way ANOVATwo-way ANOVA分析实验植物克隆生长特征和克隆形分析实验植物克隆生长特征和克隆形态特征对光照强度的可塑性及其在不同生境间的差异。态特征对光照强度的可塑性及其在不同生境间的差异。n n对实验植物克隆形态特征进行对实验植物克隆形态特征进行Contrast Contrast 分析，揭示克分析，揭示克隆整合是否影响了实验植物对光照强度的克隆形态可隆整合是否影响了实验植物对光照强度的克隆形态可塑性格局。塑性格局。三、土壤种子库n n土壤种子库：存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和n n瞬间土壤种子库（transient soil seed banks）n n永久土壤种子库（permanent soil seed banks 或 persistent soil seed banks）三、土壤种子库n n土壤种子库的研究意义n n可以揭示种群和群落动态可以揭示种群和群落动态n n土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至关重要和未来植被的构成至关重要n n是生物多样性研究中不可缺少的一部分是生物多样性研究中不可缺少的一部分三、土壤种子库n n研究热点n n土壤种子库的研究方法土壤种子库的研究方法n n土壤种子库的分类问题土壤种子库的分类问题n n土壤种子库分布的时空格局土壤种子库分布的时空格局n n地上植被和土壤种子库的关系地上植被和土壤种子库的关系n n土壤种子库的动态土壤种子库的动态三、土壤种子库n n实验方法n n土壤样品的取样方法土壤样品的取样方法n n大数量的小样方法大数量的小样方法n n小数量的大样方法小数量的大样方法n n大单位内子样方再分亚单位小样方法大单位内子样方再分亚单位小样方法n n物种组成的鉴定方法物种组成的鉴定方法n n物理分离法（或称直接统计法）物理分离法（或称直接统计法）n n种子活力的鉴定：四唑（种子活力的鉴定：四唑（TetrazoliumTetrazolium）染色法、直接检）染色法、直接检验胚法和种子萌发实验法验胚法和种子萌发实验法n n幼苗萌发法幼苗萌发法第三章 种群大小的估计方法n n标记回收技术标记回收技术n n去除法和再观察法去除法和再观察法n n样方计数法样方计数法n n空中观察法空中观察法n n样带法和距离法样带法和距离法要获得校园内麻要获得校园内麻雀、老鼠、猫的数雀、老鼠、猫的数量，你有何办法？量，你有何办法？要得到草坪上黑要得到草坪上黑麦草的数量，您该麦草的数量，您该怎么办？怎么办？无边沼泽中仙鹤无边沼泽中仙鹤的数量呢？的数量呢？第一节 估计方法的选择n n绝对数量测定法绝对数量测定法n n单位面积或体积中研究种群的个体数单位面积或体积中研究种群的个体数n n适合于个体易观察、数量易计数种群适合于个体易观察、数量易计数种群n n相对数量测定法相对数量测定法n n一个种群相对于另一个种群而言有多少数量。一个种群相对于另一个种群而言有多少数量。n n适用于个体不易观察到，或数量难以计数的适用于个体不易观察到，或数量难以计数的种群。种群。n n两种测定方法的比较两种测定方法的比较n n两种方法适用于不同种群，在抽样效率上无两种方法适用于不同种群，在抽样效率上无高下之分。高下之分。n n绝对数量调查结果可直接利用于繁殖率、死绝对数量调查结果可直接利用于繁殖率、死亡率、能流量等的计算，而相对数量调查结亡率、能流量等的计算，而相对数量调查结果必须转化成绝对数量后才有意义。果必须转化成绝对数量后才有意义。n n适用于相对数量调查的种群如采用绝对数量适用于相对数量调查的种群如采用绝对数量法调查，则费用增加，而准确性不一定增加。法调查，则费用增加，而准确性不一定增加。n n估计方法的选择估计方法的选择n n绝对和相对数量估计法的选择：易于观察否绝对和相对数量估计法的选择：易于观察否？n n绝对数量估计绝对数量估计n n不运动种群：不运动种群：样方框计数法、切割线法、距离法样方框计数法、切割线法、距离法样方框计数法、切割线法、距离法样方框计数法、切割线法、距离法n n运动种群：运动种群：标记回收技术标记回收技术标记回收技术标记回收技术n n运动种群考虑性别或年龄组成：运动种群考虑性别或年龄组成：比率变化法比率变化法比率变化法比率变化法n n随机分布的运动种群：随机分布的运动种群：距离法距离法距离法距离法n n聚集分布、低密度的运动种群：聚集分布、低密度的运动种群：样带取样法样带取样法样带取样法样带取样法n n聚集分布、高密度的运动种群：聚集分布、高密度的运动种群：样方框计数法样方框计数法样方框计数法样方框计数法课堂思考n n分别用绝对数量和相对数量法对同一种群进行数量调查，请问哪种方法的结果更可信？为什么？对草原上的一种绵羊和一种牧草的种群进行数量估计，分别可采取何种方法？第二节 标记回收技术Mark-recapture techniquesn n基本原理n n标记方法n n种群大小估计一、基本原理n n种群中标记个体的比例不随时间变化而变化。n n第一次标记个体数第一次标记个体数MMn n第二次回捕个体数第二次回捕个体数C Cn n第二次回捕个体中标记的个体数第二次回捕个体中标记的个体数R Rn n种群大小为种群大小为N N一、基本原理n n需满足的条件n n标记对种群个体无影响；标记对种群个体无影响；n n标记记号牢固显目；标记记号牢固显目；n n标记个体能充分地混和到种群中；标记个体能充分地混和到种群中；n n个体被捕获的可能性不随个体年龄的变化而变个体被捕获的可能性不随个体年龄的变化而变化；化；n n种群为封闭种群。种群为封闭种群。二、标记方法n n选择原则：简单、方便、经济、有效n n涂料选择：无害、易标记、保持长、经济易得n n标记法：n n涂点法涂点法n n标数法标数法n n群体喷雾法群体喷雾法n n食物标记法食物标记法 切除或烧灼法 入墨法：纹身 足环或标签法标记回捕实验标记回捕实验三、种群大小估计 根据标记和调查情况的不同有三种估计方法：n nPetersenPetersen估计法：一次标记一次回捕估计法：一次标记一次回捕n nSchnabelSchnabel估计法：多次取样标记和回捕估计法：多次取样标记和回捕n nJolly-SeberJolly-Seber估计法：多次用不同记号标记、估计法：多次用不同记号标记、回捕时记录标记个体上次被捕时间回捕时记录标记个体上次被捕时间Petersen估计法n n适用范围适用范围n n大小较稳定的封闭种群；大小较稳定的封闭种群；n n只进行一次标记和回收；只进行一次标记和回收；n n第二次回捕观察时，个体会被重复观察计数第二次回捕观察时，个体会被重复观察计数时应区分对待。时应区分对待。Petersen估计法n n种群数量计算式种群数量计算式n n有偏估计有偏估计 无偏估计(Seber,1982提出)RCMN=11)1)(1(-+=RMCNPetersen估计法n n同一个体可能会多次计数时，同一个体可能会多次计数时，Bailey(1952)Bailey(1952)提出了种群大小估计方法：提出了种群大小估计方法：R7时，估计是无偏的。不存在重复计数，且R0.1R/C0.1，采用二项置信区间法求算，采用二项置信区间法求算 R/CR/C 0.1 R50 0.1 R50 采用正态近似法求算采用正态近似法求算 R R 50 50 采用泊松置信区间法求采用泊松置信区间法求算算Petersen估计法n n正态近似法求置信区间正态近似法求置信区间f=R/M80%置信区间置信区间za=1.281695%置信区间置信区间za=1.9699%置信区间置信区间za=2.576Petersen估计法n n二项置信区间算法二项置信区间算法-查图法查图法(图图2 23)3)R/C R/C的置信限得到的置信限得到N N的置信限的置信限 横坐标为横坐标为R/CR/C，纵坐标为，纵坐标为R/CR/C的的95%95%置信限，置信限，曲线为回捕数量曲线为回捕数量C C。以。以R/CR/C值做垂线，与两条值做垂线，与两条C C曲线相各交点的纵坐标即为曲线相各交点的纵坐标即为R/CR/C的下上限。的下上限。例，例，MM100100，C C5050，R R1010 R/C R/C0.20.2 R/C R/C 下限下限0.1250.125；上限；上限0.30.3M=500C=200R=100R/C95%下下限限0.43上限上限0.58n n泊松置信区间算法泊松置信区间算法-查表法查表法(表表2 21)1)n nR R的置信限得到的置信限得到N N的的置信限置信限n n例，标记例，标记600600只动只动物，回捕到物，回捕到200200只，只，其中其中1313只为标记个只为标记个体。查表得体。查表得R=13R=13的的95%95%置信限为：置信限为：6.686-21.3646.686-21.364RPetersen估计法n n练习题：标记蝗虫2000头，回捕200头，其中标记个体25头，试估计研究区蝗虫数量及其95置信限。解：解：NCM/R=2002000/2516000头头 R/C=25/200=0.130.1查二项置信区间图得查二项置信区间图得R/C95下限为下限为0.11，上限，上限为为0.22N95%下限为下限为CM/R=1/0.2220009091头头 上限为上限为CM/R=1/0.11200018182头头Petersen估计法n n抽样数的确定方法抽样数的确定方法 确定回捕需捕捉的个体总数C，其步骤为：(1)对研究种群的大小N选一粗略估计值(2)确定要求的准确度大小An nA A5050，估计种群大小相当粗糙，估计种群大小相当粗糙n nA A2525，估计种群大小准确度中等，估计种群大小准确度中等n nA A1010，估计种群大小准确度高，估计种群大小准确度高(3)查图得应回捕的个体数C(图24，5)横坐标：回捕数C纵坐标：标记数M曲线值：估计N估计N20 A25 M C 1 20 10 15 171510 8CMNPetersen估计法n n考虑标记有脱落时种群数量的估计考虑标记有脱落时种群数量的估计n n要求对个体同时做两个不同的标记，在计数标要求对个体同时做两个不同的标记，在计数标记个体数记个体数R R时加上标记全脱落的个体数。时加上标记全脱落的个体数。n n标记全脱落的个体数：标记全脱落的个体数：R RL LR RA AR RB B/R/RABABn n标记个体数：标记个体数：R RR RA AR RB BR RABAB R RL LPetersen方法你掌握了吗？n n下列说法正确的有（）。n nA A 该该方法只适用于没有出生、死亡和迁入迁方法只适用于没有出生、死亡和迁入迁出的相对封闭的种群。出的相对封闭的种群。n nB B 该法估计出的种群数量不能进行该法估计出的种群数量不能进行95%95%的置的置信区间估计。信区间估计。n nC C 如果事先知道记号可能会脱落，则不能用如果事先知道记号可能会脱落，则不能用该该法。法。n nD D 该法必须进行一次标记释放和一次回捕。该法必须进行一次标记释放和一次回捕。ADSchnabel估计法n n适用范围适用范围n n多次取样标记并释放个体多次取样标记并释放个体n n封闭种群且为随机分布封闭种群且为随机分布n n单记号标记单记号标记n n调查时区分标记和非标记个体数量调查时区分标记和非标记个体数量n n调查操作方法调查操作方法n n每次调查，需记录捕捉到的总个体数、标记的每次调查，需记录捕捉到的总个体数、标记的个体数，并要对一定数量的未标记个体进行标个体数，并要对一定数量的未标记个体进行标记并计数。记并计数。n n调查记录表如下调查记录表如下t之前n n种群大小估计种群大小估计n nSchnabelSchnabel估计式估计式Ct/N及Mt/N值均小于0.1时，需按下式重新估计N值：=tttR)M(CN+=1)(tttRMCNn nSchumacher-Schumacher-EschmeyerEschmeyer法法直线斜率为1/N=)()(2ttttMRMCNn n置信区间估计置信区间估计n nSchnabelSchnabel法估计值置信区间法估计值置信区间 R Rt t505050时，用正态近似法估计，自由度时，用正态近似法估计，自由度S-1S-1 Schumacher-Eschmeyer法均采用正法均采用正态近似法估计置信区间态近似法估计置信区间:自由度自由度S2SEtN1Jolly-Seber方法n n适用条件或范围n n可用于开放性种群可用于开放性种群n n需进行需进行3 3次或以上的次或以上的可区分性记号标记可区分性记号标记与回收与回收n n标记和非标记个体捕获率相等标记和非标记个体捕获率相等n n可得到种群的迁入量及存活率可得到种群的迁入量及存活率n n操作方法操作方法n n每次取样时需区分标记个体为最近哪次标记的每次取样时需区分标记个体为最近哪次标记的个体。个体。n n每次释放的所有个体均需用每次释放的所有个体均需用能与前面标志可区能与前面标志可区分的分的相相同标志进行标记，即新标或重标。同标志进行标记，即新标或重标。n n将各标记个体按将各标记个体按最近一次标记时间最近一次标记时间归类，并填归类，并填入记录表中。入记录表中。n nR Ri i：第：第i i次取样中释放的个体数次取样中释放的个体数n nMMi i：第：第i i次取样中捕获的标记个体数次取样中捕获的标记个体数n nMMhihi：第：第i i次取样中含有第次取样中含有第h h次取样标记的个体数次取样标记的个体数n nr rh h：在第：在第h h次取样中被释放的个体后来又被捕获次取样中被释放的个体后来又被捕获的个体数的个体数n nz zi i：在第：在第i i次取样前标记的个体在第次取样前标记的个体在第i i次以后抽样次以后抽样中捕获的数量中捕获的数量 记录项目 ni：第i次取样捕获的总个体数第i次取样捕获的总个体数第i次取样中释放的个体数第i次取样中捕获的标记个体数在第h次取样中被释放的个体后来又被捕获的个体数在第在第i次取样次取样前前标记的个体在第标记的个体在第i次以次以后后抽样中捕获的数量抽样中捕获的数量第i次取样中含有第h次取样标记的个体数rh为22的全部个体是否所带标记均相同？为64，54的又是否完全相同？例，三次标记的标号分别为、和，第四次回捕到10只带标记的个体，如下所示，统计此次的各mhi。MMhi第1次标记第2次标记第3次标记第4次捕获136 种群大小估计n n估计原理估计原理种群大小已标记个体数种群大小已标记个体数/标记个体的比例标记个体的比例n n第第i i次取样前种群中已标记的个体数次取样前种群中已标记的个体数MMi i为：为：+)11(+iriziRim=iM没被捕获的标记个体数x已捕到的标记个体数iiiRrxZ=n n第第i i次取样中标记个体的比例为：次取样中标记个体的比例为：第i次抽样时种群大小为：11+=iiinm1)1(+=iiiiiimnMMNn n种群存活率估计n n从第从第i i次取样到次取样到i i+1+1+1+1次取样期间种群的存活率为：次取样期间种群的存活率为：iiiiimRMM-+=+1j 从第i次取样到第i+1次取样期间进入种群且存活下来的个体数为：)(1iiiiiiRnNNB+-=+ji次抽样中新标个体数三种标记回收方法难吗？n n试比较Petersen、Schnabel和Jolly-Seber标记回收方法的不同之点。P：封闭种群。一次标记一次回捕。S：封闭种群。多次标记多次回捕，每次标记记号不必区分，回捕只区分标记和非标记个体数。J：开放种群。每次标记的记号不同，并且每次回捕需区分每个标记个体上次被捕的时间。课后加强作业n n查找并阅读下列文献的全文回答以下问题查找并阅读下列文献的全文回答以下问题:n n你是如何查到此文的？（介绍你获得该文的途径或你是如何查到此文的？（介绍你获得该文的途径或过程，过程，2020分）分）n n文中估计鸟种群大小的方法是否属于标记回捕法？文中估计鸟种群大小的方法是否属于标记回捕法？（2020分）理由何在？（分）理由何在？（6060分）分）第三节第三节 去除法和再观察法去除法和再观察法n n去除法Removal methods:通过一次调查并去除部分特定个体，然后再调查一次，得到种群中特定个体类型的比例的变化，从而估计出种群大小。n n再观察法Resight methods:对动物标记释放后，多次观察并记录观察到的总数和标记个体数，从而估计种群大小。一、比率变化法Change-in-ratio methodsn n适用范围适用范围n n研究种群由两种易区分的个体组成。如雌雄；研究种群由两种易区分的个体组成。如雌雄；研究种群由两种易区分的个体组成。如雌雄；研究种群由两种易区分的个体组成。如雌雄；幼年和老年。幼年和老年。幼年和老年。幼年和老年。n n个体去除后，种群中至少一种类型个体的比个体去除后，种群中至少一种类型个体的比个体去除后，种群中至少一种类型个体的比个体去除后，种群中至少一种类型个体的比率发生了变化。率发生了变化。率发生了变化。率发生了变化。调查记录内容及种群大小n n去除前X，Y型个体的数量X1，Y1；n n去除后X，Y型个体的数量X2，Y2；n n去除的X，Y型个体数Rx，Ry；去除总个体数RRx+RyN2=N1+RP1、P2：x型个体在去除前和去除后所占比例，例1n n捕捉前观察到1400只成鸟中有800只雌鸟，捕杀后再调查到2000只，其中雌鸟1800只，捕杀鸟中雄性8000只，雌性500只。试估计鸟群的大小？去除前雌鸟比率P1=800/1400=0.571428去除后雌鸟比率P2=1800/2000=0.9去除的雌鸟数Rx=-500去除的雄鸟数Ry=-8000整个去除的个体数R=-8500 种群大小置信区间的确定n n大样本情况：调查个体数500时，采用正态近似法估计。(P25)n n小样本情况：调查个体数40(40)，且去除比例较大，且去除比例较大(20%)(20%)时使用；时使用；n n个体不易标记，或标记代价较高时常用。个体不易标记，或标记代价较高时常用。观 察 比 率去除比率 0.2 0.4 0.6 0.8 10 0.92 0.65 0.53 0.46 20 0.42 0.30 0.25 0.21 30 0.26 0.18 0.15 0.13 40 0.17 0.12 0.10 0.09 50 0.12 0.09 0.07 0.07 60 0.09 0.06 0.05 0.04 70 0.06 0.06 0.04 0.03 80 0.04 0.03 0.03 0.02不同去除和观察比率下种群大小估计值的变异系数种群大小估计n n调查项目n n去除前种群大小指数去除前种群大小指数x x1 1；n n去除后种群大小指数去除后种群大小指数x x2 2；n n去除的个体数去除的个体数R R。尽可能多地去除。尽可能多地去除。种群大小：n n例，在研究区内初略调查发现，去除前野马数为301匹，去除后为76匹，总共去除了357匹。估计研究区内野马种群的大小。x1=301,x2=76，R=357N=301*357/（301-76）=478置信区间估计n n去除比率Pn nP(x1-x2)/x1n nN的方差S2 95%置信区间：N1.96SE三、捕获效率法Catch-effort methodn n原理n n封闭种群中随着捕获封闭种群中随着捕获去除个体的增多，去除个体的增多，单单位工作量内位工作量内捕获的个捕获的个体数则减少。体数则减少。累积捕获量单位工作量捕获量N0n n使用范围n n封闭种群。封闭种群。n n动物动物可捕获性无差异可捕获性无差异，且，且不随时间变化不随时间变化。n n捕获工作量可标准化。捕获工作量可标准化。n n种群大小估计(直线回归法)调查项目：调查项目：n n第第i i次捕获时单位工作量的捕获数次捕获时单位工作量的捕获数 y yi i;n n第第i i次捕获之前捕获的总个体数次捕获之前捕获的总个体数 x xi i；n n总捕获次数总捕获次数 S S。个体可捕获性C：种群大小N：n n例，同一人对例，同一人对100100平方米范围内的老鼠进行每平方米范围内的老鼠进行每天天2 2小时的捕捉和去除，每天捕捉到的老鼠数小时的捕捉和去除，每天捕捉到的老鼠数量分别为：量分别为：1212，1010，8 8，4 4，1 1。试估计研究区。试估计研究区老鼠的数量。老鼠的数量。yi=12,10,8,4,1xi=0,12,22,30,34s=5N=44n n仔细阅读P29例。n n单位工作量的捕获量yi是如何计算的？四、再观察法四、再观察法Resight methodsn n与标记回收法相似n n操作方法n n一次标记释放，多次观察。一次标记释放，多次观察。n n每次观察记录观察到的总个体数和标记的个每次观察记录观察到的总个体数和标记的个体数。体数。n n用用最大似然法最大似然法求得种群为某一大小值时的可求得种群为某一大小值时的可能性。能性。n n将种群的各估计值及其可能性值做图，得出将种群的各估计值及其可能性值做图，得出最大可能性值所对应的种群大小。最大可能性值所对应的种群大小。n n可能性计算：M：开始标记的个体数；ni：第i次观察到的总个体数；mi：第i次观察到的标记个体数。例 3,标记释放25只绵羊后观察，得以下结果，试估计绵羊数量。日期日期 观察到绵羊数观察到绵羊数n ni i 观察到的标记羊数观察到的标记羊数mmi i1/14 40 91/14 40 91/17 63 111/17 63 111/18 66 141/18 66 141/19 57 111/19 57 111/27 52 101/27 52 101/28 61 91/28 61 92/1 87 192/1 87 19n n首先估计一个种群的大小值，如95。n n然后用公式计算N=95的概率大小，如L=1.2318*10-13n n再取一个估计N值，如N=100，并计算该种群大小的概率值。n n取更多的N，并且用公式计算其概率。n n以估计值N为X轴，发生概率为Y轴作图，将各点做出光滑曲线，曲线最大值点所对应的种群数量就是所估计种群的大小。N=127课堂问题n n再观察法与Schnabel标记回收法有何区别？再观察法只需一次标记多记观察，而Schnabel需多次标记多次回捕观察。第四节 样方法估计种群大小n n样方法Quadrat counts：对一定形状和面积内种群的个体数进行调查，从而估计研究区整个种群的大小。一、适用范围n n研究区的面积或体积是可知的。n n研究对象在计数期间是相对静止的。如果为运动的对象，则需采用拍照法进行计数。二、样方大小和形状的确定n n最佳样方的标准n n统计学上：使得调查结果准确度最高。统计学上：使得调查结果准确度最高。n n生态学上：使得调查结果能最有效地回答提出生态学上：使得调查结果能最有效地回答提出的问题。的问题。n n逻辑上：样方大小及形状最容易设置和使用。逻辑上：样方大小及形状最容易设置和使用。n n样方大小和形状选择的普遍原则：n n圆形圆形 方形方形 三角形三角形n n面积一定时，细长样方好于圆形和方形样方。面积一定时，细长样