果蔬采后生理.pptx

第四节第四节 乙烯与果蔬产品的成熟衰老乙烯与果蔬产品的成熟衰老 乙烯（乙烯（ethyleneethylene）是影响呼吸作用的重要因素。）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。好果蔬的贮运工作有重要的意义。促进成熟促进成熟 ：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果实成：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果实成熟，主要的根据如下：熟，主要的根据如下：乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实的完熟期间；在果实的完熟期间；外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；使用乙烯作用的拮抗物（如使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+Ag+，CO2CO2，1-MCP1-MCP）可以抑制果）可以抑制果蔬的成熟。蔬的成熟。有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时没有呼吸跃变现象，有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时没有呼吸跃变现象，但是用外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也能促进叶绿但是用外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也能促进叶绿素破坏、多糖水解等。所以，素破坏、多糖水解等。所以，乙烯对非跃变型果实同样具乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。有促进成熟、衰老的作用。一、乙烯与果蔬产品成熟衰老的关系一、乙烯与果蔬产品成熟衰老的关系(一一)乙烯对成熟和衰老的促进作用乙烯对成熟和衰老的促进作用 1乙烯与成熟乙烯与成熟 (1)内源乙烯内源乙烯v跃变型果实跃变型果实:成熟期间自身能产生乙烯，只要有微量的乙烯，成熟期间自身能产生乙烯，只要有微量的乙烯，就足以启动果实成熟，随后内源乙烯迅速增加，达到释放高峰，就足以启动果实成熟，随后内源乙烯迅速增加，达到释放高峰，此期间乙烯累积在组织中的浓度可高达此期间乙烯累积在组织中的浓度可高达10-100mgkg。v非跃变型果实非跃变型果实:成熟期间自身不产生乙烯或产量极低，因此后成熟期间自身不产生乙烯或产量极低，因此后熟过程不明显。熟过程不明显。表表10-4 果蔬产品的乙烯生产量果蔬产品的乙烯生产量 单位单位L C2H2(Kg.h)(20)类类 型型 乙烯生成量乙烯生成量 产产 品品 名名 称称 非常低非常低低低 中等中等高高 非常高非常高 0.1 0.11.01.010.0 10.0100.0 l00.0 朝鲜蓟，芦笋，菜花，樱桃，柑橘类，枣，朝鲜蓟，芦笋，菜花，樱桃，柑橘类，枣，葡萄，草莓，石榴，甘蓝，结球甘蓝，菠菜，葡萄，草莓，石榴，甘蓝，结球甘蓝，菠菜，芹菜，葱，洋葱，大蒜，胡萝卜，萝卜，甘芹菜，葱，洋葱，大蒜，胡萝卜，萝卜，甘薯，石刁柏，豌豆，菜豆，甜玉米薯，石刁柏，豌豆，菜豆，甜玉米 黑莓，蓝莓，红莓，酸果蔓，橄榄，柿子，黑莓，蓝莓，红莓，酸果蔓，橄榄，柿子，菠萝，黄瓜，绿菜花，茄子，秋葵，柿子椒，菠萝，黄瓜，绿菜花，茄子，秋葵，柿子椒，南瓜，西瓜，马铃薯，加沙巴甜瓜南瓜，西瓜，马铃薯，加沙巴甜瓜香蕉，无花果，番石榴，白兰瓜，荔枝，番香蕉，无花果，番石榴，白兰瓜，荔枝，番茄，大蕉，甜瓜（蜜王、蜜露等品种）茄，大蕉，甜瓜（蜜王、蜜露等品种）苹果，杏，鳄梨，公爵甜瓜，罗马甜瓜，猕苹果，杏，鳄梨，公爵甜瓜，罗马甜瓜，猕猴桃，榴莲，油桃，桃，番木瓜，梨猴桃，榴莲，油桃，桃，番木瓜，梨南美番荔枝，曼密苹果，西番莲，番荔枝南美番荔枝，曼密苹果，西番莲，番荔枝 表表10-5 几种果实成熟的乙烯阈值几种果实成熟的乙烯阈值果实果实 乙烯阈值乙烯阈值/（g/g）果实果实 乙烯阈值乙烯阈值/（g/g）香蕉香蕉油梨油梨柠檬柠檬 芒果芒果 0.10.20.10.10.040.4 梨梨甜瓜甜瓜甜橙甜橙番茄番茄 0.460.11.00.10.5(2)外源乙烯外源乙烯v 跃变型果实跃变型果实:外源乙烯处理能诱导和加速果实成熟，使跃外源乙烯处理能诱导和加速果实成熟，使跃变型果实呼吸上升和内源乙烯大量生成，乙烯浓度的大小对变型果实呼吸上升和内源乙烯大量生成，乙烯浓度的大小对呼吸高峰的峰值无影响，但浓度大时，呼吸高峰出现的早。呼吸高峰的峰值无影响，但浓度大时，呼吸高峰出现的早。乙烯对跃变型果实呼吸的影响只有一次，且只有在跃变前处乙烯对跃变型果实呼吸的影响只有一次，且只有在跃变前处理起作用。理起作用。非跃变型果实非跃变型果实:外源乙烯在整个成熟期间都能促进非跃变型外源乙烯在整个成熟期间都能促进非跃变型果实呼吸上升，在很大的浓度范围内，乙烯浓度与呼吸强度果实呼吸上升，在很大的浓度范围内，乙烯浓度与呼吸强度成正比，而且在果实整个发育过程中，呼吸强度对外源乙烯成正比，而且在果实整个发育过程中，呼吸强度对外源乙烯都有反应，每施用一次，都会有一个呼吸高峰出现；当除去都有反应，每施用一次，都会有一个呼吸高峰出现；当除去外源乙烯后，呼吸下降，恢复到原有水平，也不会促进内源外源乙烯后，呼吸下降，恢复到原有水平，也不会促进内源乙烯增加乙烯增加。图图10-7 乙烯对跃变型和非跃变型果实呼吸的影响乙烯对跃变型和非跃变型果实呼吸的影响2其他生理作用其他生理作用伴伴随随对对果果蔬蔬产产品品呼呼吸吸的的影影响响，乙乙烯烯促促进进了了成成熟熟过过程程的的一一系系列列变变化化。其其中中最最为为明明显显的的包包括括使使果果肉肉很很快快变变软软，产产品品失失绿绿黄黄化化和和器器官官脱脱落落。如如仅仅0.02mgkg乙乙烯烯就就能能使使猕猕猴猴桃桃冷冷藏藏期期间间的的硬硬度度大大幅幅度度降降低低，0.2mgkg乙乙烯烯就就使使黄黄瓜瓜变变黄黄，lmgkg乙乙烯烯使使白白菜菜和和甘甘蓝蓝脱脱帮帮，加加速速腐腐烂烂。此此外外，乙乙烯烯还还加加速速马马铃铃薯薯发发芽芽、使使萝萝卜卜积积累累异异香香豆豆素素，造造成成苦苦味味，刺刺激激石石刁刁柏柏老老化化合合成成木木质质素素而而变变硬硬，乙乙烯烯也也造造成成产产品品的的伤伤害害，使使花花芽芽不不能很好的发育。能很好的发育。视频：香蕉滞销原因视频：香蕉滞销原因二、二、乙烯的生物合成途径及其调控乙烯的生物合成途径及其调控 1.乙烯生物合成途径乙烯生物合成途径蛋蛋氨氨酸酸(Met)S-腺腺苷苷蛋蛋氨氨酸酸(SAM)l-氨氨基基环环丙丙烷烷-l-羧羧酸酸(ACC)乙烯。乙烯。（1）蛋氨酸循环）蛋氨酸循环（2）ACC的合成的合成（3）乙烯的合成）乙烯的合成乙烯的生物合成及其控制乙烯的生物合成及其控制（MTA）（MTR）2.与乙烯合成有关的酶与乙烯合成有关的酶：（1）ACC合成酶（合成酶（ACC Synthase，简称，简称ACS）专专一一以以 SAM为为底底物物，需需磷磷酸酸吡吡哆哆醛醛为为辅辅基基，强强烈烈受受到到磷磷酸酸吡吡哆哆醛醛酶酶类类抑抑制制剂剂氨氨基基乙乙氧氧基基乙乙烯烯基基甘甘氨氨酸酸(AVG)和和氨氨基基氧氧乙乙酸酸(AOA)的的抑抑制制，该该酶酶在在组组织织中中的的浓浓度度非非常常低低，为为总总蛋蛋白白的的0.0001，存存在在于于细细胞胞质质中中。果果实实成成熟熟、受受到到伤伤害害、吲吲哚哚乙乙酸酸和和乙乙烯烯本本身身都都能能刺刺激激 ACC合合成成酶酶活活性性。逆逆境境造造成成乙乙烯烯生生成成量量增增加加的的原原因因是是它它可可刺刺激激ACC合合成成酶酶活活性性增增强强，从从而而导导致致ACC合合成成的的增增加加，蛋蛋白白质质抑抑制制剂剂如如EDTA、KCN会会抑抑制制ACC合合成成酶酶的的活活性性，减减少少ACC的的合合成成，进进一一步步使使乙乙烯烯生生成成量量降低。降低。（2）ACC氧化酶（氧化酶（ACC Oxygenase，简称，简称ACO）乙烯合成的最后一步是乙烯合成的最后一步是 ACC在在ACC氧化酶的作用下，氧化酶的作用下，在有在有 O2的参与下形成乙烯，一般不成为限速步骤。的参与下形成乙烯，一般不成为限速步骤。ACC氧化酶是膜依赖的，其活性不仅需要膜的完整性，且需氧化酶是膜依赖的，其活性不仅需要膜的完整性，且需组织的完整性，组织细胞结构破坏组织的完整性，组织细胞结构破坏(匀浆时匀浆时)时合成停止。时合成停止。因此，跃变后的过熟果实细胞内虽然因此，跃变后的过熟果实细胞内虽然 ACC大量积累，但大量积累，但由于组织结构瓦解，乙烯的生成降低了。由于组织结构瓦解，乙烯的生成降低了。成熟可以促进成熟可以促进ACO的活性，而无氧、金属离子的活性，而无氧、金属离子(特别是特别是 Co2+)、高温（、高温（=35)会抑制会抑制 ACO的活性，抑制乙烯的的活性，抑制乙烯的生物合成。生物合成。1果实的成熟度果实的成熟度（1 1）跃变型果实）跃变型果实 跃变型果实中乙烯的生成有两个调节系统：系统跃变型果实中乙烯的生成有两个调节系统：系统 I负负责跃变前果实中低速率合成的基础乙烯，系统责跃变前果实中低速率合成的基础乙烯，系统 负责成熟负责成熟过程中跃变时乙烯自我催化大量生成，有些品种在短时间过程中跃变时乙烯自我催化大量生成，有些品种在短时间内系统内系统 合成的乙烯可比系统合成的乙烯可比系统 I增加几个数量级。两个系增加几个数量级。两个系统的合成都遵循蛋氨酸途径。统的合成都遵循蛋氨酸途径。三、三、影响乙烯合成和作用的因素影响乙烯合成和作用的因素不同成熟阶段的组织对乙烯作用的敏感性不同。跃变不同成熟阶段的组织对乙烯作用的敏感性不同。跃变前的果实对乙烯作用不敏感，系统前的果实对乙烯作用不敏感，系统 I生成的低水平乙烯不生成的低水平乙烯不足以诱导成熟；随果实发育，在基础乙烯不断作用下，组足以诱导成熟；随果实发育，在基础乙烯不断作用下，组织对乙烯的敏感性不断上升，当组织对乙烯的敏感性增加织对乙烯的敏感性不断上升，当组织对乙烯的敏感性增加加到能对内源乙烯加到能对内源乙烯(低水平的系统低水平的系统I)作用起反应时，便启作用起反应时，便启动了成熟和乙烯的自我催化动了成熟和乙烯的自我催化(系统系统)，乙烯便大量生成。，乙烯便大量生成。采后的果实对外源乙烯的敏感程度也是如此，随成熟采后的果实对外源乙烯的敏感程度也是如此，随成熟度的提高，对乙烯越来越敏感。度的提高，对乙烯越来越敏感。（2 2）非跃变果实）非跃变果实 非跃变果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个非跃变果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程只有系统成熟过程只有系统I活动，缺乏系统活动，缺乏系统，这类果实只能在树，这类果实只能在树上成熟，采后呼吸一直下降，直到衰老死亡，所以应在充上成熟，采后呼吸一直下降，直到衰老死亡，所以应在充分成熟后采收。分成熟后采收。2伤害伤害贮贮藏藏前前要要严严格格去去除除有有机机械械伤伤、病病虫虫害害的的果果实实，这这类类产产品品不不但但呼呼吸吸旺旺盛盛，传传染染病病害害，还还由由于于其其产产生生伤伤乙乙烯烯，会会刺刺激激成成熟熟度度低低且且完完好好果果实实很很快快成成熟熟衰衰老老，缩缩短短贮贮藏藏期期。干干旱旱、淹淹水水、温温度度等等胁胁迫迫以以及及运运输输中中的的震震动动都都会会使使产产品品形形成成伤伤乙乙烯。烯。3贮藏温度贮藏温度（1）低低温温：一一定定范范围围内内的的低低温温贮贮藏藏会会大大大大降降低低乙乙烯烯合合成成。一一般般在在0左左右右乙乙烯烯生生成成很很弱弱，后后熟熟得得到到抑抑制制，随随温温度度上上升升，乙乙烯烯合合成成加加速速，许许多多果果实实乙乙烯烯合合成成在在20-25左左右右最最快快。因因此此，采用低温贮藏是控制乙烯的有效方式。采用低温贮藏是控制乙烯的有效方式。（2 2）高高温温：多多数数果果实实在在35以以上上时时，高高温温抑抑制制了了 ACC向向乙乙烯烯的的转转化化，乙乙烯烯合合成成受受阻阻，有有些些果果实实如如番番茄茄则则不不出出现现乙乙烯烯蜂蜂。近近来来发发现现用用35-38热热处处理理能能抑抑制制苹苹果果、番番茄茄、杏杏等等果果实实的的乙乙烯烯生成和后熟衰老。生成和后熟衰老。4贮藏气体条件贮藏气体条件（1）O2：乙乙烯烯合合成成的的最最后后一一步步是是需需氧氧的的，低低O2可可抑抑制制乙乙烯烯产产生生。一一般般低低于于8，果果实实乙乙烯烯的的生生成成和和对对乙乙烯烯的的敏敏感感性性下下降降，一一些些果果蔬蔬在在3O2中中，乙乙烯烯合合成成能能降降到到正正常常空空气气中中的的5%左左右右。如如果果O2浓浓度度太太低低或或在在低低 O2中中放放置置太太久久，果果实实就就不不能能合合成成乙乙烯烯或丧失合成能力。或丧失合成能力。（2）CO2：提提高高环环境境中中 CO2浓浓度度能能抑抑制制 ACC向向乙乙烯烯的的转转化化和和 ACC的的合合成成，CO2还还被被认认为为是是乙乙烯烯作作用用的的竞竞争争性性抑抑制制剂剂，因因此此、适适宜宜的的高高CO2从从抑抑制制乙乙烯烯合合成成及及乙乙烯烯的的作作用用两两方方面面都都可可推推迟迟果果实实后后熟熟。但但这这种种效效应应在在很很大大程程度度上上取取决决于于果实种类和果实种类和CO2浓度。浓度。（3）乙烯）乙烯：乙乙烯烯对对乙乙烯烯生生物物合合成成的的作作用用具具有有二二重重性性，既既可可自自身身催催化化，也也可可自自我我抑抑制制。用用少少量量的的乙乙烯烯处处理理成成熟熟的的跃跃变变型型果果实实，可可诱诱发发内内源源乙乙烯烯的的大大量量增增加加，提提早早呼呼吸吸跃跃变变，乙乙烯烯的的这这种种作作用用称称为为自自身身催催化化。乙乙烯烯自自身身催催化化作作用用的的机机理理很很复复杂杂，也也可可能能是是间间接接过过程程。有有人人认认为为呼呼吸吸跃跃变变前前，果果蔬蔬中中存存在在有有成成熟熟抑抑制制物物质质，乙乙烯烯处处理理破破坏坏了了这这种种抑抑制制物物质质，由由此此果果实实成成熟熟，并并导导致致了了乙乙烯烯的的大大量量增增加加。非非跃跃变变型型果果实实施施用用乙乙烯烯后后，虽虽然然能能促促进进呼呼吸吸，但不能增加内源乙烯的增加。但不能增加内源乙烯的增加。产产品品一一旦旦产产生生少少量量乙乙烯烯，会会诱诱导导 ACC合合成成酶酶活活性性，造造成成乙乙烯烯迅迅速速合合成成，因因此此，贮贮藏藏中中要要及及时时排排除除已已经经生生成成的的乙乙烯烯。采采用用高高锰锰酸酸钾钾等等做做乙乙烯烯吸吸收收剂剂，方方法法简简单单，价价格格低低廉廉。适适当当通通风风，特特别别是是贮贮藏藏后后期期要要加加大大通通风风量量，也也可可减减弱弱乙乙烯烯的的影影响响。使使用用气气调调库库时时，焦焦碳碳分分子子筛筛气气调调机机进进行行空空气气循循环环可可脱脱除除乙乙烯烯，效果更好。效果更好。5化学物质化学物质 一些药物处理可抑制内源乙烯的生成。一些药物处理可抑制内源乙烯的生成。ACC合成酶是合成酶是一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，强烈受到磷酸吡哆醛酶类一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，强烈受到磷酸吡哆醛酶类抑制剂抑制剂 AVG和和 AOA的抑制，的抑制，Ag+能阻止乙烯与酶结合，抑能阻止乙烯与酶结合，抑制乙烯的作用，在花卉保鲜上常用银盐处理。制乙烯的作用，在花卉保鲜上常用银盐处理。Co2+能抑制能抑制 ACC向乙烯的转化。还有某些解偶联剂、铜螯合剂、自由向乙烯的转化。还有某些解偶联剂、铜螯合剂、自由基清除剂，紫外线也破坏乙烯并消除其作用。最近发现多基清除剂，紫外线也破坏乙烯并消除其作用。最近发现多胺也具有抑制乙烯合成的作用。胺也具有抑制乙烯合成的作用。四、贮藏运输实践中对乙烯以及成四、贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制熟的控制（一）控制适当的采收成熟度（一）控制适当的采收成熟度 （二）防止机械损伤（二）防止机械损伤 （三）避免不同种类果蔬的混放（三）避免不同种类果蔬的混放 （四）乙烯吸收剂的应用（四）乙烯吸收剂的应用 （五）控制贮藏环境条件（适当的低温；降低（五）控制贮藏环境条件（适当的低温；降低O O2 2浓浓度和提高度和提高COCO2 2浓度浓度 ）(六六)利用臭氧（利用臭氧（O3O3）和其他氧化剂）和其他氧化剂（七）使用乙烯受体抑制剂（七）使用乙烯受体抑制剂1-MCP1-MCP 1-MCP1-MCP的化学名是的化学名是1-1-甲基环丙烯，是一种环状烯烃甲基环丙烯，是一种环状烯烃类似物，分子式类似物，分子式C4H6C4H6，分子量，分子量5454，物理状态为气体，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。在常温下稳定，无不良气味，无毒。据研究，据研究，1-MCP1-MCP的作用模式是结合乙烯受体，从而的作用模式是结合乙烯受体，从而抑制内源和外源乙烯的作用。抑制内源和外源乙烯的作用。第五节第五节 其他其他植物激素植物激素对果实成熟的影响对果实成熟的影响 迄今认为植物体内存在着五大类迄今认为植物体内存在着五大类植物激素植物激素，即生长素，即生长素(IAA)、赤霉素、赤霉素(GA)、细胞激动素、细胞激动素(CTK)、脱落酸、脱落酸(ABA)和乙和乙烯烯(ET)，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。生长发育初期，细胞分裂为主要活动，育的各个阶段。生长发育初期，细胞分裂为主要活动，IAA，GA 处于最高水平，处于最高水平，ET很低，很低，ABA 很高，起刹车的作用，很高，起刹车的作用，调节和对抗高浓度激素过多的促生长作用。调节和对抗高浓度激素过多的促生长作用。当细胞膨大时，当细胞膨大时，GA 增加，达高峰后下降。随着果实的增加，达高峰后下降。随着果实的成熟，成熟，IAA，GA，CTK趋于下降，趋于下降，ET，ABA开始上升，成开始上升，成为高峰型果实呼吸强度提高的先导。为高峰型果实呼吸强度提高的先导。(一一)脱落酸脱落酸(ABA)许多许多非跃变果实非跃变果实(如草莓、葡萄、伏令夏橙、枣等如草莓、葡萄、伏令夏橙、枣等)在后在后熟中熟中ABA含量剧增，且含量剧增，且外源外源 ABA促进其成熟，而对乙烯无效促进其成熟，而对乙烯无效。但在苹果、杏等跃变果实中，但在苹果、杏等跃变果实中，ABA积累发生在乙烯生物合成积累发生在乙烯生物合成之前，之前，ABA首先刺激乙烯的生成，然后再间接对后熟起调节首先刺激乙烯的生成，然后再间接对后熟起调节作用。果实的耐藏性与果肉中作用。果实的耐藏性与果肉中 ABA含量有关。含量有关。猕猴桃猕猴桃 ABA积累后出现乙烯峰，外源积累后出现乙烯峰，外源 ABA促进乙促进乙烯生成加速软化，用烯生成加速软化，用 CaC12浸果显著抑制了浸果显著抑制了 ABA合成合成的增加，延缓果实软化。还有研究表明，减压贮藏能抑的增加，延缓果实软化。还有研究表明，减压贮藏能抑制制 ABA积累。无论怎样，积累。无论怎样，贮藏中减少贮藏中减少 ABA的生成能更的生成能更进一步延长贮藏期。进一步延长贮藏期。(二二)生长素生长素生生长长素素可可抑抑制制果果实实成成熟熟。IAA(吲吲哚哚乙乙酸酸)必必须须先先经经氧氧化化而而浓浓度度降降低低后后，果果实实才才能能成成熟熟。它它可可能能影影响响着着组组织织对对乙乙烯烯的的敏敏感感性性。幼幼果果中中IAA含含量量高高，对对外外源源乙乙烯烯无无反反应应。自自然然条条件件下下，随随幼幼果果发发育育、生生长长，IAA含含量量下下降降，乙乙烯烯增增加加，最最后后达达到到敏敏感感点点，才才能能启启动动后后熟熟。同同时时，乙乙烯烯抑抑制制生生长长素素合合成成及及其其极极性性运运输输，促促进进吲吲哚哚乙乙酸酸氧氧化化酶酶活活性性，使使用用外外源源乙乙烯烯(10-36mgkg)就就引引起起内内源源 IAA减减少少。因因此此，成成熟熟时时外外源源乙乙烯烯也也使果实对乙烯的敏感性更大。使果实对乙烯的敏感性更大。外源生长素既有促进乙烯生成和后熟的作用，又有调节外源生长素既有促进乙烯生成和后熟的作用，又有调节组织对乙烯的响应及抑制后熟的效应。组织对乙烯的响应及抑制后熟的效应。它不同的浓度下表现它不同的浓度下表现的作用不同：的作用不同：1-10molL IAA能抑制呼吸上升和乙烯生成，能抑制呼吸上升和乙烯生成，延迟成熟；延迟成熟；100-1000molL刺激呼吸和乙烯产生，促进成刺激呼吸和乙烯产生，促进成熟，熟，IAA浓度越高，乙烯诱导就越快。浓度越高，乙烯诱导就越快。外源生长素能促进苹果、梨、杏、桃等成熟，但却延缓外源生长素能促进苹果、梨、杏、桃等成熟，但却延缓葡萄成熟。可能是由于它对非跃变型果实葡萄成熟。可能是由于它对非跃变型果实(如葡萄如葡萄)并不能引并不能引起乙烯生成，或者虽能增加生成乙烯，但生成量太少，不足起乙烯生成，或者虽能增加生成乙烯，但生成量太少，不足以抵消生长素延缓衰老的作用，但对跃变型果实来说则能刺以抵消生长素延缓衰老的作用，但对跃变型果实来说则能刺激乙烯生成，促进成熟。激乙烯生成，促进成熟。(三三)赤霉素赤霉素幼幼小小的的果果实实中中赤赤霉霉素素含含量量高高，种种子子是是其其合合成成的的主主要要场场所所，果果实实成成熟熟期期间间水水平平下下降降。在在很很多多生生理理过过程程中中，赤赤霉霉素素和和生生长长素素一一样样，与与乙乙烯烯和和 ABA有有拮拮抗抗作作用用，在在果果实实衰衰老老中中也也是是如如此此。素素花花期期、着着色色期期喷喷施施或或采采后后浸浸入入外外源源赤赤霉霉素素明明显显抑抑制制一一些些果果实实(鲜鲜梨梨、香香蕉蕉、柿柿子子、草草莓莓)呼呼吸吸强强度度和和乙乙烯烯的的释释放放，GA3处处理理减减少少乙乙烯烯生生成成是是由由于于其其能能促促进进 MACC积积累累，抑抑制制 ACC的合成。赤霉素还抑制柿果内的合成。赤霉素还抑制柿果内 ABA的累积。的累积。外源赤霉素对有些果实的保绿、保硬有明显效果外源赤霉素对有些果实的保绿、保硬有明显效果。GA3处理树上的橙和柿能延迟叶绿素消失和类胡萝卜素增加，还处理树上的橙和柿能延迟叶绿素消失和类胡萝卜素增加，还能使已变黄的脐橙重新转绿，使有色体重新转变为叶绿体。能使已变黄的脐橙重新转绿，使有色体重新转变为叶绿体。在番茄、香蕉、杏等跃变型果实中亦有效，但保存叶绿素的在番茄、香蕉、杏等跃变型果实中亦有效，但保存叶绿素的效果不如对橙的明显。效果不如对橙的明显。GA3能抑制甜柿果顶软化和着色，大能抑制甜柿果顶软化和着色，大大延迟橙、杏和李等果实变软，显著抑制后熟。但是大延迟橙、杏和李等果实变软，显著抑制后熟。但是GA3推推迟完熟的效果可被施用外源乙烯所抵消。迟完熟的效果可被施用外源乙烯所抵消。(四四)细胞分裂素细胞分裂素细细胞胞分分裂裂素素是是一一种种衰衰老老延延缓缓剂剂，明明显显推推迟迟离离体体叶叶片片衰衰老老，但但外外源源细细胞胞分分裂裂素素对对果果实实延延缓缓衰衰老老的的作作用用不不如如对对叶叶片片那那么么明明显，且与产品有关。显，且与产品有关。细细胞胞分分裂裂素素处处理理的的保保绿绿效效果果明明显显。卞卞基基腺腺膘膘呤呤或或激激动动素素处处理理香香蕉蕉果果皮皮、番番茄茄、绿绿色色的的橙橙，均均能能延延缓缓叶叶绿绿素素消消失失和和类类胡胡萝萝卜卜素素的的变变化化。甚甚至至在在高高浓浓度度乙乙烯烯中中，细细胞胞分分裂裂素素也也延延缓缓果果实实变变色色，如如用用激激动动素素渗渗入入香香蕉蕉切切片片，然然后后放放在在足足以以启启动动成成熟熟的的乙乙烯烯浓浓度度下下，虽虽然然明明显显出出现现呼呼吸吸跃跃变变、淀淀粉粉水水解解、果果肉肉软软化化等等成成熟熟现现象象，但但果果皮皮叶叶绿绿素素消消失失显显著著被被延延迟迟，形形成成了了绿绿色色成熟果。成熟果。许许多多研研究究结结果果表表明明：果果实实成成熟熟是是几几种种激激素素平平衡衡的的结结果果。果果实实采采后后，GA、CTK、IAA含含量量都都高高，组组织织抗抗性性大大，虽虽有有ABA和和乙乙烯烯，却却不不能能诱诱发发后后熟熟，随随着着 GA、CTK、IAA逐逐渐渐降降低低，ABA和和乙乙烯烯逐逐渐渐积积累累，组组织织抗抗性性逐逐渐渐减减小小，ABA或或乙乙烯烯达达到到后后熟熟的的阈阈值值，果果实实后后熟熟启启动动。例例如如苹苹果果、梨梨、香香蕉蕉等等果果实实在在树树上上的的成成熟熟进进程程比比采采下下后后缓缓慢慢，用用50mgkg乙乙烯烯利利处处理理挂挂树树鳄鳄梨梨，48h不不发发生生作作用用，但但同同样样浓浓度度处处理理采采后果实，很快促熟。后果实，很快促熟。基因工程对果实成熟的调控基因工程对果实成熟的调控 多聚半乳糖醛酸酶多聚半乳糖醛酸酶(PG)是果实成熟软化过程中变化最明显的是果实成熟软化过程中变化最明显的酶，因此，采用基因工程调节控制酶，因此，采用基因工程调节控制 PG的基因表达来抑制果实硬的基因表达来抑制果实硬度的下降，曾引起众多植物分子生物学家的兴趣。该酶曾被认度的下降，曾引起众多植物分子生物学家的兴趣。该酶曾被认为是对番茄软化起重要作用的酶，而为是对番茄软化起重要作用的酶，而 Smith(1990)的转基因番茄的转基因番茄植株中，虽然植株中，虽然PG活性得到抑制而降至正常的活性得到抑制而降至正常的1，但这些低，但这些低PG果实的软化仍以正常方式进行。对果胶甲酯酶的研究也得到类果实的软化仍以正常方式进行。对果胶甲酯酶的研究也得到类似的结果。这说明似的结果。这说明果实软化是一个非常复杂的过程，仅单独控果实软化是一个非常复杂的过程，仅单独控制制PG或或PE的基因表达不能起到推迟成熟、保持果肉硬度的作的基因表达不能起到推迟成熟、保持果肉硬度的作用。用。2.2.调节乙烯的合成调节乙烯的合成 用基因工程调节乙烯的合成来调控果实成熟在番茄上已经用基因工程调节乙烯的合成来调控果实成熟在番茄上已经取得了成功。取得了成功。1990年，英国人最早利用反义年，英国人最早利用反义 RNA技术获得技术获得反反义义 ACC氧化酶氧化酶(即即 EFE)的的 RNA转化植株，乙烯合成被抑制转化植株，乙烯合成被抑制，后来科学家又将后来科学家又将ACC合成酶或两者的反义基因同时导入，得合成酶或两者的反义基因同时导入，得到转基因植株。我国中科院、北大、华中农大和中国农大也到转基因植株。我国中科院、北大、华中农大和中国农大也开展了有关的研究。中国农大获得的转基因番茄在绿熟期采开展了有关的研究。中国农大获得的转基因番茄在绿熟期采收，收，25下不变色，下不变色，30d后果实淡黄，只能通过乙烯催熟才能后果实淡黄，只能通过乙烯催熟才能转色，而正常番茄在转色，而正常番茄在25放置放置4-6d，全部转红。转基因番茄，全部转红。转基因番茄在常温能贮藏在常温能贮藏2-3个月。个月。苗期的转反义苗期的转反义ACC合成酶番茄植株合成酶番茄植株成成熟熟时时的的转转反反义义ACC合合成成酶酶基基因因番番茄茄果果实实常温下贮藏常温下贮藏3个月的转反义个月的转反义ACC合成酶基因番茄合成酶基因番茄催熟后的转反义催熟后的转反义ACC合成酶基因番茄和普通番茄果实合成酶基因番茄和普通番茄果实