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陈学林陈学林 生命科学学院生命科学学院植物生物学植物生物学Plant BiologyPlant Biology第14章 植物的进化和系统发育化石证据比较解剖学证据个体发育中重演现象的证据生理生化的证据分子生物学的证据第一节 植物进化的证据第二节 植物进化的趋势和进化方式上升式进化：结构与功能由简单到复杂的进化方式细胞结构：原核真核，原核间核真核形态结构：单细胞群体或丝状体多细胞体；无分化有分化，简单分化复杂分化；原植体拟茎叶体根茎叶植物体；无维管组织有维管组织生殖器官：单细胞结构多细胞结构具不育细胞层的多细胞结构，无花无花被花具花被花上升式进化：生殖方式：营养繁殖无性生殖有性生殖(同配异配卵配)；受精需水花粉管双受精生活史：营养繁殖无性生殖核相交替(合子或配子减数分裂)世代交替(孢子减数分裂)（同形世代交替异形世代交替孢子体发达的异形世代交替，配子体独立生活寄生在孢子体上）种子：无(仅具孢子)裸露种子具包被种子生境：水生陆生；狭幅广幅第二节 植物进化的趋势和进化方式第二节 植物进化的趋势和进化方式下降式进化（简化式进化）趋同进化：亲缘关系远的类群因生境相同，而在形态结构和生理机能上形成相似特征的进化方式趋异进化：来源于共同祖先的植物类群因生境不同，而在形态结构和生理机能上形成相异特征的进化方式适应辐射：一个物种适应多种不同的环境而分化成多个在形态、生理上各不相同的种的进化方式第二节 植物进化的趋势和进化方式平行进化：来源于共同祖先的植物类群，由于后来又生活在类似的生境中，形成了相似的适应特征称平行进化v平行进化与趋同进化的区别：平行进化：亲缘关系较近的植物种或植物类群，经过平行进化产生相似的特征趋同进化：亲缘关系较远的的植物种或类群，由于适应相同的生境而形成了相近的特征第二节 植物进化的趋势和进化方式特化或专化：有些植物在适应特殊条件或特殊环境时，发展了一些特殊的构造，如某些虫媒传粉植物的花被或雄蕊极度特化，只能适应某一类昆虫进行传粉，这种现象称为特化或专化渐变式进化与跳跃式进化：渐变式进化：进化是缓慢的、渐变的过程，是微小突变的积累跳跃式进化：调节基因发生突变而引起的生物大突变多洛定律：生物进化的不可逆性规律19世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。一次创造论认为，世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。连续创造论则认为，世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创造的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。英国牛津大学的一位副校长兼牧师甚至根据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人的准确时间。n 神创论与进化论的斗争第三节 生物进化的基本理论公元前6世纪，希腊哲学家Anaximandev预言，生物是逐渐进化的；18世纪，瑞典医生Linnaeus发明双名制生物命名法则；18世纪，法国生物学家Buffon在研究中察觉到生物进化现象并进行了描述，但没有勇气承认并作出结论；1830年，苏格兰地质学家Lyell发表地质学原理第一卷，阐述了古老地球在很早以前就形成了，地质过程经历了缓慢渐进的变化。同时，古生物化石的研究也被引入了地质学，为进化理论提供了基础；法国生物学家Lamarck再一次提出了生物进化的思想Darwin的祖父Erasmas Darwin也提出了生物进化的可能性，但他们都没有拿出足够令人信服的证据，或由于各种时代的局限，进化论并没有被确立起来，神创论所占据的主导地位一直没有被动摇。1859年，Darwin物种起源1860年6月30日牛津大学图书馆神创论与进化论的辩论会牛 津 大 主 教 Wilberforce vs.Huxley进化论与神创论的斗争一直没有停止n 年青时代的Darwin和贝格尔号的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，爱丁堡大学学习医学1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。出发之前，Henslow教授特别向Darwin赠送了Lyell的地质学原理第一卷。1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965 km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有23种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。不同岛屿上的海龟形态各不相同，地雀的许多特征也有差异，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus（马尔萨斯,1766-1834）的人口论，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成型。1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各自的论文和摘要。1859年，Darwin物种起源终于问世。n 自然选择导致生物进化生物进化是指地球上的生命从最初最原始的形式经过漫长的岁月变异演化为几百万种形形色色生物的过程。所谓自然选择实质上是自然环境导致生物出现生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下去，另一些生物被淘汰。Darwin主义包含了两方面的基本含义：（1）现代所有的生物都是从过去的生物进化来的；（2）自然选择是生物适应环境而进化的原因。l人工选择与自然选择人工选择与自然选择l生生物物性性状状和和特特征征变变化化往往往往是是环环境境和和遗遗传相互作用的结果传相互作用的结果例：长颈鹿的进化l自自然然选选择择作作用用下下群群体体水水平平的的进进化化实实质质上上反反映映了了生生物物基因库的变化。基因库的变化。基因库是一种生物群体全部遗传基因的集合，它决定了下一代的遗传性状。生物细胞中同源染色体上的一对等位基因可以决定生物个体的某一性状。达尔文进化学说的基本内容生物普遍具有变异现象，大部分变异都有遗传的倾向，即获得性状是遗传的一切生物都有高速率增加的倾向，即具有巨大的繁殖力一切生物的实际生存数极其低微在生存斗争过程中，对生存有利的变异个体被保存，不利的个体被淘汰自然选择可保存和积累微小的变异，使后代离开祖先类型越来越远，通过性状分歧和中间类型的绝灭而逐渐形成新的物种缺点自然选择经常在生物与环境的相互关系中改造生物体，使生物更加适应于环境，促进了生物向着从简单到复杂，从低级到高级的方向发展过分强调繁殖过剩所引起的生存斗争不恰当地把繁殖过剩所引起的生存斗争当作生物进化的主要动力获得性遗传等某些主张仍然得不到现代吹的支持现代遗传学对生物进化机制的一些解释遗传与变异的辨证统一是植物进化的根本动力自然选择是植物进化的基本规律人工选择隔离在植物进化中的重要作用单元起源和多元起源单元论k茎内部有筛管和伴胞k雌、雄蕊在花中的排列位置固定不变k雄蕊都有4个孢子囊和特有的药室内层k大孢子叶(心皮)特化为雌蕊，顶端为柱头k花粉管通过退化的助细胞进入胚囊k都有双受精和3倍体的胚乳k花粉外均有花粉鞘(Pollenkitt)多元论：如认为被子植物分别与本内苏铁、苛得狄类、银杏类、松杉类和苏铁类有关植物的个体发育和系统发育植物的个体发育指任一植物个体，从其生命活动的某一阶段开始，经过一系列的生长、发育、分化、成熟，直到重又出现开始阶段的全过程，也称生活周期或生活史植物的系统发育指某种、某个类群或整个植物界的形成、发展、进化的全过程第四节 植物界的起源和进化n 地质年代与植物进化简史n 生物进化的历史进程前寒武纪34亿年前：单细胞原核生物20亿年前：单细胞真核藻类8亿年前：多细胞生物古生代寒武纪：生物大爆发，藻类、蕨类植物奥陶纪和志留纪：植物由水生到陆生的进化泥盆纪：裸蕨植物时代石炭纪：蕨类植物时代二叠纪：裸子植物繁茂n 生物进化的历史进程中生代裸子植物时代三叠纪：侏罗纪：白垩纪：恐龙灭绝、昆虫和有花植物分化新生代被子植物时代第三纪：昆虫与被子植物继续繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动物第四纪：灵长类一支进化为人类第四节 植物界的起源和进化植物界的起源和进化简史（一）原核藻类的产生在非洲东南部32亿年前的地层中发现了最早的蓝藻化石：直径14m，球形至碟形，二分裂式细胞分裂在非洲南部31亿年前的地层中发现了1种单细胞蓝藻化石古球藻在距今28亿年以后的地层中相继发现了许多球状和丝状蓝藻化石第四节 植物界的起源和进化（二）真核藻类的产生距今1415亿年前出现真核藻类可靠的真核细胞化石发现于10亿年前,细胞形态类似绿球藻类单细胞真核藻类丝状、群体和多细胞藻类9亿年前出现有性生殖144亿年间称为藻类时代（二）真核藻类的产生和发展真核藻类分3支进化：1、叶绿素a+d路线（红蓝路线）：进化出红藻2、叶绿素a+c路线（杂色路线）：进化出隐藻、甲藻、硅藻、金藻、黄藻和褐藻3、叶绿素a+b路线（绿色路线）：进化出裸藻、绿藻和轮藻（三）裸蕨植物的产生和蕨类植物的起源和发展最古老的陆生维管植物裸蕨，发现于4亿年前的志留纪晚期泥盆纪早、中期，发现莱尼蕨、裸蕨、霍尼蕨及工蕨等，此段时间称为裸蕨植物时代多数学者认为裸蕨很可能起源于绿藻裸蕨植物分3条进化路线进化出蕨类植物：1、石松类：如刺石松、星木、鳞木、封印木等2、木贼类（楔叶类）：如芦木等，主要成煤植物3、真蕨类：如小原始蕨等蕨类均出现于泥盆纪早、中期，繁盛于中生代，因而中生代又称为蕨类植物时代3亿9千万年前的蕨类植物莱 尼 蕨（四）苔藓植物的起源起源于绿藻：依据苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素；角苔具有蛋白核，储藏物为淀粉；孢子萌发经原丝体阶段，代表植物的原丝体类似丝藻；生殖时产生双鞭毛精子，精卵结合产生合子。起源于裸蕨：依据裸蕨中角蕨属(Hornen)和莱尼蕨属(Rhynia)无真正的叶与根，只有茎生假根；角苔属具有类似输导组织的厚壁细胞，蕨类植物也有输导组织退化的现象；主张配子体占优势的苔藓植物是由孢子体占优势的蕨类植物演变而来的，是孢子体逐渐退化，配子体进一步复杂化的结果。证据是裸蕨出现于志留纪，苔藓植物发现于中泥盆纪，从地质年代上看，苔藓植物比蕨类植物晚出现数千万年。它是植物演化中的一个盲枝。（五）原裸子植物和裸子植物的起源与发展1.原裸子植物(前裸子植物或半裸子植物)裸蕨植物原裸子植物原裸子植物：外形似蕨类，尚未形成种子，以孢子进行繁殖；次生木质部具管胞最早发现于泥盆纪中期，至晚期绝灭代表：无脉树、古蕨等原裸子植物裸子植物 2.裸子植物最早发现于泥盆纪，如种子蕨类的凤尾松蕨等石炭纪和二叠纪时分布很广种子蕨类苏铁类和本内苏铁类(具两性孢子叶球，白垩纪绝灭)原裸子植物苛得狄类(石炭纪出现)种子蕨类苛得狄类银杏类(二叠纪早期)和松杉类(晚石炭纪)中生代裸子植物极其繁盛,称为裸子植物时代裸子植物是中生代的主要造煤植物本内苏铁类买麻藤类?种子蕨类凤尾松蕨二叠世早期的大羽羊齿苛得狄属植物苏铁纲化石植物（五）被子植物的起源与发展 1.被子植物发生的地质时期被子植物爆发式地出现于白垩纪被子植物的最早化石喙柱始木兰最早的果实化石加州洞核我国学者最近在白垩纪之前的地层中发现了被子植物最早的果实化石辽宁古果喙柱始木兰的柱状花托最早的被子植物果实化石加州洞核 2.被子植物可能的祖先本内铁树孢子叶球常两性，稀单性种子无胚乳，仅具两个肉质的子叶次生木质部构造相似种子蕨由种子蕨通过幼态成熟的途径演化而来幼态成熟：在系统发育过程中，植物处于早期发育阶段就进入成熟期，成年阶段在生活周期中消失，其结果就是后代的成年结构相似于祖先的幼年。维管植物的系统发育3、单子叶植物的起源水生莼菜类起源由具单沟花粉的双子叶植物莼菜科已经灭绝的原始类群泽泻目其它分枝陆生毛茛类起源双子叶最原始的草本群毛茛目单子叶具离生心皮的原始类群花蔺科、泽泻科、眼子菜科4、被子植物的发源地高纬度起源北极起源中、低纬度起源热带、亚热带起源5、被子植物系统发育的主要学说恩格勒学派：被子植物花和裸子植物球穗花一致 每个雄蕊相当于1个极端退化的雄花 每个心皮相当于1个极端退化的雌花 被子植物来自于裸子植物的弯柄麻黄 毛茛学派：被子植物的花是一个简单的孢子叶球 由本内铁树具两性孢子叶的球穗花进化而来